Основы биогеографии

Пресноводные рыбы Неотропической области достигают огромного богатства при полном, однако, отсутствии карповых, столь характерных для тропиков Азии. Среди южноамериканских рыб выделяются двоякодышащие из семейства Lepidosirenidae. Близкие родственники их живут в Африке. Из тропических костноязычных встречаются представители родов аравана и арапаима с большим ячеистым плавательным пузырем, стенки которого пронизаны густой сетью капилляров. Такой пузырь может действовать как легкое, усваивая кислород. Арапаима - самая крупная из пресноводных рыб (длина до 3 м, масса до 180 кг). Эндемичное семейство электрических угрей содержит единственный вид, населяющий небольшие реки северо-востока Южной Америки и притоков Амазонки. Громадные электрические органы этой крупной рыбы служат для защиты и нападения - они способны давать разряд 350 - 500 В при силе тока всего 0,50 - 0,75 А. Питается электрический угорь рыбой. Из карпообразных (не карповых) многочисленны харациновидные (около 800 видов). Среди них широкую известность получила пиранья - представитель семейства пираньевых. Острые зубы и сильные челюсти позволяют им выхватывать куски мяса из тела животных любой величины. Пираньи мгновенно собираются в стаи и нападают на плывущих через реку животных, а запах крови чрезвычайно их возбуждает. Мелкие харациновые - красивые рыбки, которых охотно держат в аквариумах. Это так называемые тетры, неоны и пр. Представители харациновых живут в водоемах Африки. Необыкновенно разнообразны сомовые (всего 12 семейств). Они эндемичны. Сомиков каллихтов нередко держат в аквариумах. Из колючеперых для области типичны семейства нандовых и хромисов, обитающих также в тропической Африке. К последним относится замечательная скалярия, которую часто разводят в аквариумах.

Наземные беспозвоночные, особенно насекомые, представлены необычайно богато. Здесь обитают роскошно окрашенные бабочки - кавалеры и морфо; знаменитые своей мимикрией геликониды; огромные бражники и урании. Еще А.Уоллес писал, что в окрестностях города Пара можно собрать не менее 700 видов

дневных бабочек, тогда как во всей Европе их не более 70. Среди жуков встречаются настоящие гиганты - рогачи, дровосеки-титаны, многие златки. Щелкуны рода Pyrophoris способны излучать яркий свет - это самые знаменитые "светляки" в мире. Перечислить все группы насекомых Южной Америки здесь невозможно, для этого потребовалось бы издание отдельного тома. Отметим лишь немногих. Нежалящие пчелы - мелипоны устраивают гнезда открыто на ветках деревьев. Очень велико разнообразие муравьев, их тут больше, чем в тропиках других частей земного шара. Наиболее известны бродячие эцитоны - пугало сельвы. О них Г. Бэйтс (1859), живший в Бразилии долгое время, сказал: "В долине Амазонки господствует не человек, а муравей". Действительно, колонны этих хищников отпугивают все живое. Муравьи сауба, относящиеся к листорезам, вырезают на листьях низкорослых деревьев круглые кусочки и затем переносят их в подземные гнезда. На пережеванной массе листьев сауба "разводят" грибы, которыми и питаются. При основании новой колонии молодая самка вылетает из гнезда с кусочком грибницы в челюстях, чтобы на новом месте "заложить плантацию грибов" для будущего муравейника. Местные сколопендры выделяются гигантскими размерами (до 25 см длиной). В Южной Америке многочисленны крупные пауки-птицееды. Их жертвами оказываются не только насекомые, но и ящерицы, лягушки и даже птенцы. В лесах масса наземных пиявок.

В целом необходимо сказать, что современная фауна Неотропической области, точнее, ее позвоночные животные - результат смешения древней эндемичной фауны третичного времени и новой фауны, проникшей из Азии через Северную Америку. Исходя из особенностей фауны области можно выделить три подобласти: Гвиано-Бразильскую, Центрально-Американскую и Чилийскую, или подобласть пампасов.

Карибская, или Антильская, область. К данной области относятся Большие Антильские (Куба, Ямайка, Гаити и Пуэрто-Рико), Багамские, Малые Антильские острова, Тринидад. Это настоящая островная область, поскольку фауна обладает типичными для острова чертами.

Наземных млекопитающих в области очень мало. Насекомоядные представлены удивительными щелезубами, живущими на Кубе и Гаити: два вида их - кубинский и гаитянский - образуют эндемичное семейство Solenodontidae, близкое к землеройкам. Из грызунов есть нутриевые - хутии, а также загути. Островной опоссум и один вид енота (на Багамских островах) дополняют короткий список наземных млекопитающих. Зато рукокрылых очень много: это плодоядные листоносые, вампиры, зайцегубые, рыбоядные, листобородые. Названные семейства нередки в Карибской области.

Орнитофауна области интересна благодаря присутствию на Больших Антильских островах эндемичного семейства тоди из

отряда ракш. Клюв у ходи приплюснутый сверху вниз, за что их еще называют плоскоклювами. Яркоокрашенные птички живут большей частью в лесах, питаются насекомыми, схватывая их на лету. На каждом из островов имеется по эндемичному виду, на Гаити их два. Много эндемиков среди колибри, трогонов, кукушек, тиранов и других семейств. Всего зарегистрировано около 140 видов, из которых четверть - эндемики. Больше всего эндемиков на Ямайке.

Рептилии представлены несколькими видами черепах, двумя видами крокодилов (один из них эндемик Кубы), многочисленными ящерицами (в том числе роющими амфисбенами) и немногими змеями. Ядовитая копьеголовая змея Bothrops atrox встречается только на Малых Антильских островах. Из амфибий нет ни безногих, ни хвостатых. Здесь обитает лишь пять родов лягушек, среди которых - квакши, южноамериканские свистуны и короткоголовые лягушки (только на Кубе).

Пресноводные рыбы представлены североамериканской панцирной щукой (на Кубе), хромисами, а также живородящими и яйцеродящими карпозубыми (на Кубе и Гаити). Здесь обычна и знаменитая рыбка гамбузия, истребляющая личинок малярийных комаров.

Царство Нотогея

Царство Нотогея включает крайний юг материка Южной Америки (Патагонию и Огненную Землю), Австралию, Тасманию, Новую Зеландию и субантарктические острова Мирового океана. Таким образом, Нотогея - настоящее островное царство, для которого невозможно дать единую фаунистическую характеристику. Единственное, что объединяет входящие в Нотогею земли (кроме сходства, обусловленного древностью их происхождения), - это чисто негативный признак: бедность и одностороннее развитие животного мира (рис. 59). В царстве Нотогея выделяют три области: Австралийскую, Новозеландскую и Патагонскую.

Австралийская область. Сюда относятся Австралия, крупный остров Тасмания и ряд мелких островов Характерной особенностью австралийской фауны является присутствие однопроходных и сумчатых млекопитающих. Однопроходные, или первозвери, представляют собой эндемичный подкласс с крайне примитивными признаками: у них имеется клоака, отсутствуют соски, размножение осуществляется путем откладки яиц. В этом подклассе и единственном отряде Monotremata всего два семейства: утконосы и ехидны, причем к последнему относится и новогвинейский род проехидна. Однопроходные - звери специализированные. Утконос благодаря непромокаемому меху, плавательным перепонкам на ногах, роговому чехлу на челюстях ("клюв") ведет водный образ жизни. Ехидны приспособлены к рытью, питаются муравьями и термитами. В связи с этим ноги у них крепкие, когти мощные, морда вытянута в клюв, язык длинный и клейкий. Ехидны найдены в Австралии и в ископаемом состоянии. Что касается сумчатых, их в Австралийской области насчитывается восемь семейств: хищные сумчатые; намбаты, или сумчатые муравьеды, сумчатые кроты; бандикуты, относящиеся к подотряду многорезцовых; из подотряда двурезцовых - семейства поссумов, или фалангистов; сумчатые медведи, или коала; вомбатов и кенгуру. Разнообразие и богатство сумчатых в области поразительны. Занимая те же экологические ниши, что и плацентарные звери в других областях земного шара, сумчатые приобрели с ними большое конвергентное сходство. На собачьих похожи сумчатый волк и сумчатый дьявол, на настоящих кротов - сумчатые кроты, тушканчиков имитирует сумчатый прыгун, сурков - неуклюжие вомбаты, общеизвестный коала напоминает игрушечного медведя, хотя и занимает ту же экологическую нишу, что и южноамериканский ленивец. Тем не менее при всем разнообразии представителей отдельных семейств они обладают четко выраженными признаками отряда: у них нет плаценты, детеныши рождаются мелкими и недоразвитыми, у большинства имеется сумка, строение мозга простое, температура тела ниже, чем у плацентарных.

В Австралийской области обитают и высшие звери, но они представлены только грызунами и рукокрылыми. Собака динго - недавний вселенец в фауну Австралии. Грызуны в Австралии относятся к семейству мышиных. Кроме крыс, широко расселившихся по всему земному шару, на материке выделяется субэндемичное подсемейство полуводных Hydromyinae (бобровых крыс), отдельные представители которых доходят до Новой Гвинеи. Рукокрылые состоят как из плодоядных, так и из насекомоядных летучих мышей. Среди них много эндемичных видов. В настоящее время фауна млекопитающих Австралии сильно изменена человеком и в известной мере "европеизирована" благодаря завозу европейских видов.

Птицы Австралийской области разнообразны и распределяются среди 50 семейств. К "бескилевым" принадлежит семейство эму, эндемичное для материка, а также казуары. Впрочем, казуары населяют только северо-восточную часть Австралии, занятую тропическими дождевыми лесами. Основная же масса их видов живет на Новой Гвинее, т.е. за пределами Нотогеи. Из гусеобразных в Австралии водится красивый черный лебедь, которого разводят в декоративных целях в парках Европы. Из видов семейств, родина которых лежит за пределами Австралии, следует назвать белого ястреба, скопу, аистов и др. Семейство сорных кур представлено в Австралии многими видами, населяющими и засушливые местности центра материка, и леса его северо-восточной части. Как известно, сорные куры зарывают свои яйца в песок, почву, вулканический пепел или в кучи гниющего растительного мусора, и инкубация их происходит за счет тепла, поступающего извне. У австралийской сорной индейки и глазчатой курицы самцы создают из листьев с прослойками песка сложные "инкубаторы" и в зависимости от температуры, которую проверяют клювом, по мере надобности снимают или добавляют слои, ворошат листья. Самка же только приходит время от времени откладывать яйца.

Очень своеобразны австралийские попугаи. Среди них выделяются какаду, некоторые лори (например, щеткоязычный горный попутай), плоскохвостые, к которым относится ночной попугай, строящий настоящее гнездо, что для попугаев не характерно. На юге Австралии живет элегантный попугайчик из рода Neophema, обитающего исключительно в Австралии и Новой Зеландии. Широко известен попугай розелла, ставший спутником человека. Местами он наносит ущерб урожаю пшеницы, клевера, а также фруктов. Но наиболее известен из плоскохвостых все-таки волнистый попугайчик, которого часто содержат в клетках как комнатную птицу. Среди многочисленных зимородков выделяется громадный смеющийся зимородок, буровато-серой окраски, питающийся змеями и ящерицами. Эндемичны для Австралии семейства лирохвостов и кустарниковых птиц Atrichor-nithidae. Виды лирохвостов получили название из-за того, что крайняя пара рулевых перьев у них лентообразная, изогнутая, длиной до 60 см, средняя - длинная, узкая, напоминает струны. Благодаря этому хвост похож на старинный музыкальный инструмент - лиру. Населяют лирохвосты леса и кустарниковые заросли юго-востока материка. Медососовые - также весьма характерное семейство птиц, распространенное в Австралии и Полинезии. Виды его отличаются большим разнообразием, напоминающим адаптивную радиацию сумчатых. Медососы - потребители нектара, пыльцы и насекомых. Чаще всего они ведут древесный образ жизни и только изредка опускаются на землю в поисках корма. Многие из них играют важную роль в опылении эвкалиптов. Преимущественно в Австралии живут виды семейств сорочьи жаворонки, лесные ласточки и австралийские сороки. В общем островные черты проявляются и на материке, что выражается в известной дефектности фауны при высоком уровне эндемизма.

Своеобразные черты присущи и фауне рептилий. На австралийском материке обитают змеиношейные черепахи, распространенные также в Южной Америке и на Новой Гвинее. Представители

этого семейства не втягивают шею, а закладывают ее сбоку под панцирь. Питаются они пресноводной рыбой и беспозвоночными, активно преследуя их в реках и озерах. Разнообразны гекконы и зачастую внешне причудливы из-за расплющенного или сильно утолщенного хвоста. У австралийского голопалого геккона в хвосте откладывается запас жира. Почти эндемично семейство чешуеногов, обладающих змееобразно вытянутым туловищем. Передние ноги у них отсутствуют, а задние часто редуцированы. В семействе 13 видов, 12 из них найдено в Австралии, один - на Новой Гвинее. Из широко распространенного семейства агам несколько представителей имеют крайне своеобразный вид. На севере и северо-западе Австралии живет плащеносная ящерица, имеющая вокруг шеи кожную перепонку ("воротник"), который ящерица поднимает и опускает с помощью особого мускула. У самцов развернутый воротник представляет собой круг диаметром до 15 см, а его яркая расцветка отпугивает врага или соперника. Замечательна способность ящерицы бегать на задних ногах, держа туловище почти вертикально над землей. В Австралии водится еще один интересный вид ящериц - молох - единственный вид рода. Живет он в песчаных пустынях, питается муравьями. Все тело этой небольшой (около 20 см) ящерицы покрыто многочисленными шипами и колючками. Кожа очень гигроскопична и впитывает воду, как фильтровальная бумага. При этом масса ящерицы возрастает почти на 30 %. Благодаря такому приспособлению молох запасает влагу редко выпадающих дождей и выживает в крайне засушливых условиях. Сцинки представлены в Австралии эндемичными родами (колючие сцинки, или егернии, и др.). Короткохвостый сцинк - животное живородящее: развивающиеся в яйцеводах самки эмбрионы не покрыты яйцевыми оболочками и получают питание из крови матери через зачаточную плаценту. Настоящих ящериц в области нет, зато много варанов, и среди них самый мелкий в семействе короткохвостый варан не превышает 20 см в длину. Среди австралийских змей часть относится к широко распространенным группам, часть - к эндемикам. Это тропические слепуны, питоны (например, ромбический питон, аметистовый и др.), ужеобразные и главным образом аспидовые змеи. Причем по численности ядовитые формы явно преобладают над неядовитыми. В Австралии аспидовые змеи (других ядовитых змей здесь нет) представлены наиболее древними и примитивными видами, и следует отметить, что эволюция их привела к возникновению форм, конвергентно сходных с гадюками и ямкоголовыми. Из 22 родов аспидовых, характерных для области, отметим денисоний, ехидн, страшных тайпанов (длина до 3,5 м) и тигровых змей, похожих на гадюк акантофисов и др. Считается, что у тигровой змеи наиболее сильный яд среди всех наземных змей.

Крокодилы встречаются только в северной части Австралии. Из амфибий распространены лишь бесхвостые - жабы, свистуны и квакши. Среди свистунов выделяется эндемичное подсемейство Criinidae, включающее 56 видов. Квакши, обычно живущие в лесах, имеют в Австралии и пустынных представителей, пользующихся временными водоемами (красная квакша). Австралийская жаба Chiroleptes platycephalus обитает в пустынях центральной части материка и отличается своей способностью запасать воду в полости тела и в подкожных полостях. Местные жители используют ее как источник питьевой воды. Единственный вид рода австралийских жаб - Myobalrachus - живет в термитниках.

Среди пресноводных рыб Австралии особенно замечательны двоякодышащие и костноязычные, или аравановые. Среди первых известен рогозуб - представитель эндемичного семейства. Эта крупная рыба (до 175 см и свыше 10 кг) населяет медленно текущие реки северо-востока. В засушливые сезоны, когда реки пересыхают, рогозуб поселяется в углублениях дна, где сосредоточивается перегретая гниющая вода, и переходит там к дыханию атмосферным воздухом единственным легким. К семейству костноязычных относится склеропагес. Он также способен дышать атмосферным воздухом, но уже с помощью плавательного пузыря, стенки которого пронизаны кровеносными сосудами. Исключительно интересны рыбы семейства галаксиевых. Они распространены только в южном полушарии: 24 вида в Австралии и на Тасмании, 20 - в Новой Зеландии, семь - на юге Южной Америки, два вида в Южной Африке, три рода эндемичны для области. Причины такого распространения до сих пор не установлены. Некоторые считают это свидетельством прежнего соединения материков, другие - результатом расселения через соленые воды, поскольку многие галаксиевые солевыносливы и могут жить в устьях рек, впадающих в море. Карповых рыб в Нотогее нет.

Беспозвоночные Австралийской области менее роскошны, чем в Юго-Восточной Азии. Великолепные дневные бабочки-кавалеры и другие встречаются лишь на северо-востоке материка. В ряде районов их полностью затмевают разнообразнейшие моли, которых здесь больше, чем всех европейских бабочек, вместе взятых. Среди насекомых можно отметить и многочисленных муравьев из примитивного подсемейства понерин, обитающих и в Африке, но здесь они представлены наиболее древними видами. К ним относятся муравьи-бульдоги с громадными челюстями и жалом. Знамениты медовые муравьи, у которых рабочие особи с непомерно раздутыми от сладкой жидкости телами висят на потолке камеры муравейника, сохраняя для остальных запасы сиропа. Термиты сравнительно немногочисленны в данной области. Они делают главным образом подземные жилища. Среди фитофагов обильны прямокрылые, особенно саранчовые. Вообще энтомофауне

Австралийской области присущи наиболее примитивные виды из семейств, которые широко распространены по земному шару. Таковы, например, австралийские жуки-листоеды, жужелицы и др.

Среди дождевых червей особенно интересно семейство мегасколецид. Это настоящие гиганты (до 2,5 м), характеризующиеся чаще всего антибореальным распространением.

Новозеландская область. Эта островная область включает острова Новой Зеландии (Северный и Южный), а также ряд мелких островков - Окленд, Кермадек, Чатем и др.

Фауна области крайне дефектна, что выражается прежде всего в отсутствии наземных млекопитающих (о завезенных видах речь будет идти ниже). Единственный грызун - маорийская крыса - очевидно, был завезен мореплавателями маорийцами еще до появления здесь европейцев. Млекопитающие представлены двумя видами летучих мышей: один - из древнего эндемичного семейства футлярокрылов, другой - из австралийского рода, недавно вселившийся в местную фауну. Новозеландский футлярокрыл - единственный представитель семейства, ведущий и наземный образ жизни. Питается он насекомыми, а также падалью.

Для Новой Зеландии характерна неповторимая группировка нелетающих птиц. Еще в историческое время здесь жили представители двух вымерших ныне семейств гигантских моа, достигавших 3 -5 м высоты. Многочисленные полуископаемые остатки позволили реконструировать внешний облик этих птиц. Оказалось, что они близки к казуарам. Из существующих в настоящее время бескрылых птиц назовем киви - представителей эндемичного отряда Apterygiformes. В отряде Apterygidae один род с тремя видами. Киви - птица размером с курицу, у нее зачаточные крылья, крошечные глаза и длинный клюв, на конце которого помещаются ноздри (единственный случай в классе птиц). Эти лесные птицы ведут ночной образ жизни, добывая пищу (червей, насекомых) в сырой почве, для чего у них хорошо развито обоняние. Кроме киви из нелетающих птиц в области живут пастушки рода Ocydromus. Они также ведут ночной образ жизни, но питаются плодами. Не летает и знаменитый пастушок такахе - одна из самых редких птиц Новой Зеландии. Она долгое время считалась вымершей, но заново была "открыта" в 1948 г. Небольшая популяция ее (200 - 300 экз.) живет сейчас в резервате. Такахе занесена в Международную красную книгу. Есть в местной фауне два нелетающих вида попугаев (так называемые совиные попугаи, или какапо), отличающиеся мягкими перьями. Эти представители эндемичного подсемейства, питающиеся ягодами, пока еще сохранились в густых буковых горных лесах, но уже стоят на грани исчезновения. Из нелетающих птиц Новой Зеландии отметим эндемичные семейства новозеландских крапивников Xenicidae и гуий причем первые - плохие летуны. Кроме того, есть эндемичные роды и виды из хищных и сов, кукушек, голубей, зимородков и различных воробьиных.

В фауне рептилий присутствует гаттерия, или туатара, - единственный на земном шаре представитель отряда клювоголовых семейства клинозубых. Гаттерия - древнейшее из современных пресмыкающихся животное, древний реликт Новой Зеландии. У нее есть настоящий теменной глаз, сошниковые зубы, остатки хорды. Живет гаттерия в норах на морском побережье и питается червями и насекомыми. Вид этот строго охраняется и тоже занесен в Международную красную книгу. Из других рептилий отметим гекконов (два эндемичных рода, оба яйцеживородящие) и сцинков. Змей и черепах в Новой Зеландии нет. Амфибии представлены двумя-тремя видами лягушек из рода Leiopelma семейства гладконогих. Лиопельмы - реликтовые древние животные, эндемики Новой Зеландии. Они отличаются тем, что у них нет перепонок между пальцами, позвонки амфицельные, а ребра сохраняются в течение всей жизни.

Пресноводные рыбы немногочисленны - один вид угря, несколько видов семейств, близких к лососям, но встречающихся только в южном полушарии, и уже известные нам галаксииды.

Фауна беспозвоночных довольно бедна. Дождевые черви (настоящие и гигантские) имеют родственников в Австралии и на Мадагаскаре. Скорпионов нет. Насекомых масса, но они маловыразительны. Среди бабочек отсутствуют кавалеры и белянки, но молеобразных много. Жуки представлены главным образом жужелицами и долгоносиками. Термитов всего 3 - 4 вида. Эндемизм в фауне насекомых развит весьма значительно.

Патагонская (или Голантарктическая) область. Эта область охватывает территории юга Южной Америки с умеренным климатом (включая Огненную Землю), архипелаг Хуан-Фернандес, Фолклендские (Мальвинские) острова и ряд мелких островных групп, а также отдельные острова, разбросанные в южной части Мирового океана: Кергелен, Крозе, Южная Георгия, Тристан-да-Кунья, остров Амстердам и др. Исследования последнего времени вскрыли глубокое своеобразие фауны данного региона, что объясняется его геологической историей.

В фауне Патагонской области встречаются виды, свойственные Неотропикам (колибри, броненосцы), но число их невелико. Типичными для области следует считать ценолестовых сумчатых млекопитающих. Эта группа млекопитающих объединяет в себе признаки хищных и растительноядных сумчатых и выделяется в особый подотряд Coenolestoidea, эндемичный для данной области. Ценолесты найдены в ископаемом состоянии на территории Патагонии в слоях раннетретичного времени. На крайней южной оконечности материка в настоящее время сумчатых, по-видимому, нет. Из отряда грызунов в Патагонской области есть не менее своеобразные виды кавий (свинковых), например мара, достигающая 1 м длины, вискачи и лагидиум из шиншилловых, а также туко-туко из семейства гребнемышиных. Последний населяет территорию от 15° ю. ш. до Огненной Земли. Родина нутрии также находится здесь.

Из птиц следует отметить нанду Дарвина, черношейного лебедя, утку эндемичного рода Merganetta, которая близка к новозеландским уткам, ржанку эндемичного рода Chubbia, зобатых бегунков.

Рептилии немногочисленны. Это некоторые игуаны, тейи, примитивные ужеобразные змеи. Из амфибий в Чили обитает ринодерма, а из рыб - галаксииды.

Гораздо богаче в области представлены беспозвоночные. Они включают большое количество своеобразных эндемиков, нередко высокого ранга. О.Л.Крыжановский (1977) приводит характерные примеры относительно распространения ряда жужелиц. Чрезвычайно своеобразно распространение отдельных эндемичных родов: красивые крупные Ceroglossus имеют ближайших родственников среди галарктических красотел, жужелицы трибы Migadopini обитают в Патагонии, Новой Зеландии и Австралии, жуки-рогачи из подсемейства Chiasognathinae населяют леса Чили, Австралии и юга Африки.

Острова Тристан-да-Кунья вулканического происхождения. Единственными наземными позвоночными здесь являются птицы: два эндемичных рода нелетающих пастушков, один эндемичный род дрозда, два эндемичных рода вьюрков. По мнению специалистов, все эти птицы связаны родством с южноамериканскими (патагонскими) группами. Фолклендские острова отличаются умереннохолодным климатом и полным отсутствием древесной растительности. Фауна позвоночных здесь очень бедная, амфибий и рептилий вообще нет. Единственный эндемик - громадная лисица - родственна южноамериканским видам рода Dusicyon. Несомненно, эти острова были некогда частью Патагонии. Впрочем, Дарлингтон высказал предположение, что предки фолклендской лисицы достигли архипелага на дрейфующих льдах.

Несмотря на то что острова Субантарктики расположены в приполярной зоне, климат здесь океанический, прохладный и сырой, близкий к климату высокогорий тропической зоны. В фауне преобладают морские звери и птицы - королевский и золотоволосый пингвин, буревестники и эндемичное семейство белых ржанок, морские слоны - крупные тюлени. Стада последних на Кергелене и Южной Георгии насчитывают до 250 тыс. голов. Сходство растительного и животного мира субантарктических островов достаточно велико для объединения их в одну область.

Саванны

Саванны - это травяные сообщества тропического пояса, характеризующиеся наличием сомкнутого злакового покрова различной высоты с варьирующейся долей участия кустарников и деревьев. Сезонная ритмика этих сообществ связана с периодичностью выпадения осадков.

Саванны существуют в различных климатических условиях, они характерны для регионов с продолжительным сухим сезоном (суданские саванны в Африке и серрадос в центральных областях Бразилии) и для регионов с достаточно влажным тропическим климатом (саванны Гвинеи). Огромные площади они занимают в Африке - классической стране саванн, распространены в Южной Америке, Азии и Австралии.

Растительность. Для злаков саванн характерны более или менее выраженный ксероморфизм, плотное укоренение, обилие семян. Высота травостоя в зависимости от увлажнения и почвенных условий варьируется весьма существенно. Особенно большой высоты достигают генеративные побеги злаков. Доминирует ограниченное число видов, относящихся к нескольким родам, широко представленным в тропиках. Помимо злаков в травостое саванн участвуют некоторые осоковые, различные виды двудольных (многолетних и однолетних). Деревьям и кустарникам саванн свойственна мощная корневая система, проникающая на значительную глубину даже при относительно небольших размерах надземной части. Деревья часто низкорослые, с извилистыми или изогнутыми стволами, с раскидистыми кронами. Характерна зонтиковидная форма кроны, например у многих акаций в саваннах Африки. На стволах часто развита толстая корка. Среди деревьев и кустарников преобладают листопадные формы, но встречаются и вечнозеленые с жесткими склерофилльными листьями, например эвкалипты в саваннах Австралии.

В связи с различиями в высоте и сомкнутости травостоя, зависящими от количества осадков и продолжительности сухого периода, различают ряд основных формаций саванн.

Влажные саванны развиваются при продолжительности сухого периода 3 - 5 мес и 800 - 2000 мм осадков в год. Это высокотравные (от 1,5 до 3 м и более) сообщества, зеленеющие во влажный период и высыхающие в сухой, иногда без примеси древесных видов, иногда с участием одиночных деревьев или их небольших спорадически рассеянных групп. Они располагаются на выровненных или всхолмленных пространствах междуречий; по речным долинам протягиваются галерейные леса с преобладанием вечнозеленых влаголюбивых видов. Как правило, выделяются два яруса травостоя; в сомкнутом верхнем ярусе, образованном крупными злаками с длинными и широкими листьями, число видов невелико, но они составляют основную долю фитомассы саванн. В нижнем, достаточно разреженном ярусе, развиты некоторые многолетние травянистые двудольные. Вегетация растений определяется влажностью, причем начало их развития приходится на период перед наступлением дождей.

Сухие саванны представлены сообществами, сформированными жестколистными и узколистными злаками высотой 1,5 - 2 м, растущими разреженно и не образующими сомкнутую дернину. В областях их развития сухой период длится 5 - 7 мес, атмосферных осадков - от 500 до 1200 мм в год. Довольно обычно участие деревьев в составе этих саванн, хотя они могут иногда и отсутствовать. Они низкорослые (5-10 м), стволы с толстой коркой и твердой древесиной. Характерны как листопадные, так и вечнозеленые виды деревьев и деревья с суккулентными стволами. Сухие саванны очень бедны по видовому составу

Колючие саванны значительно более ксероморфны, чем вышеописанные. Они развиваются при значительной продолжительности сухого периода (8-10 мес) и варьирующемся количестве годовых осадков (250 - 750 мм). Высота травостоя чаще всего 30 - 50 см и крайне редко достигает одного метра. Господствуют засухоустойчивые жестколистные и узколистные злаки. Травяной покров разрежен. Обычно характерна примесь кустарников, но встречаются и отдельно растущие низкорослые деревья высотой 3 -8 м, часто колючие или с суккулентными стволами, иногда безлистные стеблевые суккуленты. Велико разнообразие кустарников, преимущественно колючих, листопадных и вечнозеленых, представлены и безлистные прутьевидные формы.

Значительная часть сообществ влажных и отчасти сухих саванн в их современном распространении возникла на месте тропических лесов в результате вырубок, раскорчевки и расчистки под пашни, пожаров, сознательно используемых в целях огневой чистки облесенных участков, а также для выжигания сухой травы.

Толстокорые древесные породы переносят пожары без ущерба. На многолетние злаки саванн, имеющие большое число почек возобновления в основании стеблей и подземной части корневищ, палы оказывают даже благоприятное влияние, способствуя разрастанию дерновин растений.

Животное население. У животных четко выражены приспособления к перенесению неблагоприятного периода засухи (или двух ее периодов). Длительность анабиоза у многих насекомых, амфибий и некоторых рептилий в этих регионах заметно продолжительнее, чем в сезонно-влажных сообществах. Миграции птиц и кочевки крупных травоядных животных приобретают особый размах.

Структура животного населения значительно упрощена, фрагментарность древесного яруса не позволяет обитать в саваннах узкоспециализированным древесным видам. В то же время обилие травяных кормов обеспечивает процветание исключительно богатому и разнообразному комплексу крупных травоядных животных, в первую очередь - копытным.

В саваннах, как и в других тропических типах биомов, ведущую роль в утилизации отмершей растительной массы играют термиты. Именно здесь плотность их населения, количество и размеры надземных сооружений достигают максимальных величин. Термитники занимают до 30 % поверхности почвы, общая масса надземных сооружений термитов составляет 2400 т/га, а количество термитников на этой площади в некоторых районах может достигать двух тысяч.

Среди птиц-фитофагов преобладают зерноядные виды семейства ткачиковых, превосходящего другие группы птиц и по численности, и по видовому разнообразию. Некоторые виды, например красноклювая квелия и общественный ткач, образуют крупные гнездовые колонии.

Крупные нелетающие - страусы - обычные представители злаковых саванн. Потребляя в основном растительную пищу, они разнообразят ее насекомыми и мелкими позвоночными. В африканских саваннах обитает африканский страус - самая крупная из современных птиц (высота до 2,7 м, масса до 90 кг). В саваннах Австралии живет страус эму ростом до 1,7 м, а в аналогичных местообитаниях Южной Америки - нанду, ростом до 1,5 м.

Среди млекопитающих саванн наиболее массовая группа - крупные фитофаги из отрядов парнокопытных, непарнокопытных, хоботных. Общее число видов копытных в саваннах Африки превышает 70 и большую их часть составляют антилопы. Самые характерные группировки копытных в саванне - большие стада антилоп гну, совершающие ежегодные миграции на десятки и сотни километров в соответствии со сменами периодов вегетации травяной растительности. Вместе с гну мигрируют и зебры. По тем же маршрутам, но в стороне от стад зебр и гну кочуют мелкие антилопы - газель Томсона, или томми, и похожая на нее, но несколько более крупная, газель Гранта. Антилопы гну и томми - самые массовые виды копытных в саваннах Восточной Африки.

Древесно-кустарниковая растительность, как и травяная, четко распределена между животными саванны. Каждый вид использует определенный ярус растительности или даже отдельные фрагменты данного яруса, что и позволяет сосуществовать на одной площади исключительному разнообразию крупных животных. Обитающая в зарослях кустарников мелкая антилопа дик-дик обкусывает нижние веточки; на высоте примерно одного метра объедают кусты черный носорог и антилопа импала; на высоте двух метров - антилопа геренук, или жирафовая газель. На высоте 2 -4 м обламывает и обдирает ветки акаций африканский слон, который, однако, может также пастись и на злаковых пространствах, захватывая хоботом и выдирая с корнем пучки трав. На большей высоте находит себе корм жираф почти пятиметрового роста. В австралийских саваннах функцию копытных выполняют крупные кенгуру.

Хищные животные саванн также очень разнообразны. Крупные четвероногие хищники саванн кочуют за стадами антилоп, совершая вместе с ними сезонные миграции. Львы охотятся на крупных антилоп и зебр, гепарды - на мелких антилоп.

В южноазиатских саваннах помимо азиатского льва, ныне почти истребленного, распространены шакалы и полосатые гиены. В Южной Америке обитают гривистый волк и саванновая лисица.

Австралийские саванны в историческое время (с появлением человека на этом материке) были заселены собакой динго.

Пустыни

Важнейшей особенностью гидротермического режима областей развития пустынных биомов является резкое преобладание испарения над осадками. Дефицит влаги в сочетании с высокой испаряемостью, сухостью воздуха и интенсивной солнечной радиацией определяет главные условия обитания.

Типы биоценозов, относимые к пустынным, формируются в условиях умеренного, субтропического и тропического природных поясов, что определяет существенные различия в их тепловом режиме. Однако облик, структура, динамика пустынных сообществ, уровень продукционных процессов контролируются в первую очередь увлажнением, количеством осадков, их распределением в течение года. Количество осадков в разных пустынных регионах и внутри них изменяется от 200-150 до 50 - 40 мм в год, вплоть до полного их отсутствия.

Растительность. Морфофизиологические адаптации растений к аридным условиям определяются дефицитом влаги, бедностью почв, часто сочетающейся с засолением и высокой температурой.

Возможности развития растений в жестких природных условиях обеспечиваются за счет эффективного поглощения воды из почвы при повышении осмотического давления и развитии мощных поверхностных или глубоко проникающих корневых систем, вообще свойственных многим пустынным растениям. Быстрый рост в глубь почвы позволяет корням проникать в горизонты повышенной влажности, за счет чего растения могут существовать в течение довольно длительного времени. Так, семенные побеги деревьев и кустарников развивают стержневые корни, длина которых в 10 раз превышает длину надземного побега; многие злаки образуют густую корневую систему в верхних почвенных горизонтах, напоминающую войлок, а их нитевидные корни проникают в почву на метр и более. Соотношение между массой побегов и массой корней изменяется в сторону увеличения последней при возрастании засушливости.

Наиболее полно в пустынных регионах суши представлены растения, относящиеся к группе ксерофитов или гиперксерофитов. Для них характерно уменьшение площади испаряющей поверхности, которое достигается за счет редукции листьев и микрофиллии, сбрасывания ассимилирующих органов по мере нарастания сухости почвы и воздуха, замены крупных листьев первой генерации более мелкими листьями побегов последующих генераций.

В качестве особой группы выделяют суккуленты, которые "решают" проблему водного баланса путем накопления влаги в водозапасающей паренхиме листьев и стеблей. Среди них различают суккуленты стеблевые (кактусы, многие представители семейства молочайных) и листовые (например, агавы, алоэ). Весьма характерно разнообразие суккулентов и формирование своеобразных суккулентных формаций для пустынных регионов субтропического и тропического поясов с "двухтактным" режимом выпадения осадков (два коротких периода дождей), что обеспечивает накопление влаги в запасающих тканях.

Отдельную группу представляют растения с укороченным жизненным циклом, смещенным на влажные отрезки года, что позволяет им избегать засушливых и жарких периодов. Это травянистые растения-эфемеры (терофиты) и эфемероиды (геофиты). Семена эфемеров и подземные органы эфемероидов (луковицы, клубни, корневища) сохраняют жизнеспособность в течение нескольких лет, благодаря чему легко переживают годы, когда количество осадков бывает снижено. Цикл развития их может быть смещен на конец зимы - начало весны (как в пустынях Средней Азии), на весну и осень (в пустыне Сонора); связь с определенным сезоном может и отсутствовать, если осадки выпадают нерегулярно.

Растительным сообществам пустынь свойственны разреженное произрастание растений и невысокое проективное покрытие, что нередко сочетается со значительной сомкнутостью корневых систем в подземной части.

В формировании облика местности областей распространения пустынных экосистем огромную роль играют свойства грунтов, характер субстрата. В связи с этим обыкновенно выделяют пустыни песчаные, глинистые, каменистые и т.д. В разных типах пустынь факторами, ограничивающими развитие растений, помимо дефицита влаги являются некоторые особенности субстратов. Так, в песчаных пустынях большую отрицательную роль играет подвижность субстрата; в каменистых и галечниковых пустынях - плотность, загипсованность почв и подстилающих пород. Этим обусловлено появление у растений своеобразных приспособлений, в зависимости от которых выделяются экологические группы растений: псаммофиты и гипсофиты.

Весьма жесткими экологическими условиями характеризуются глинистые пустыни, где влага атмосферных осадков по большей части испаряется с поверхности почвы, не успев в нее проникнуть. В связи с этим растительный покров здесь разрежен. В песчаных пустынях, отличающихся более благоприятным водным режимом, чаще всего развиваются более сомкнутые травяные или древесно-кустарниковые сообщества. С каменистыми субстратами связано распространение разреженно произрастающих древесно-кустарниковых форм, тяготеющих к трещинам и понижениям, где аккумулируется влага.

Своеобразный экологический режим создается в солончаковых пустынях, где развитие растений ограничено высокой концентрацией токсичных солей, в первую очередь натрия и хлора. Такие условия создаются при неглубоком залегании грунтовых вод, что особенно характерно для приморских равнин и крупных солончаковых депрессий. К этим специфическим условиям приспособилась ограниченная группа видов, относящаяся к галофитам.

В структуре растительного покрова пустынных биомов хорошо прослеживается сочетание фрагментов различных сообществ, связанных с теми или иными эдафическими условиями, - так называемая комплексность. Огромную роль играет перераспределение влаги по микрорельефу, в связи с чем, как правило, проективное покрытие растительности возрастает по руслам временных водотоков, суффозионным просадкам. Это наиболее ярко проявляется в краевых частях пустынных областей (подзона полупустынь), где закономерно сочетаются фрагменты фитоценозов степей и саванн (в наиболее увлажненных местообитаниях) с пустынными сообществами.

Животное население. Общими для растений и животных в адаптации к жизни в пустынях являются разреженность и мозаичность распределения по территории, наличие длительного периода покоя в неблагоприятные для активной жизни сезоны года: анабиоз у беспозвоночных, спячка у рептилий и грызунов. Сходные приспособления проявляются в широком освоении подземных ярусов. В отличие от растений животные ввиду своей подвижности и независимости от прямой инсоляции как источника энергии могут проводить под землей всю жизнь или отдельные ее циклы (термиты, мокрицы, личинки многих насекомых и других беспозвоночных).

Морфофизиологические адаптации животных к экономии влаги выражаются в особенностях структуры кожных покровов, окраски и др. Отдаленной аналогией с растениями-суккулентами можно считать запасание жира в некоторых органах тела у копытных, мозоленогих и грызунов (жировые депо в хвосте у тушканчиков, песчанок, сумчатых мышей, в горбе у верблюдов). Это резерв влаги в условиях ее дефицита (путем химического разложения жировых запасов). Специфическими адаптациями животных к аридным условиям среды являются их миграции внутри пустынных регионов и за их пределы. Так, дальние кочевки совершают многие копытные и большинство видов птиц, гнездящихся в пустынях.

Для многих животных пустынь и полупустынь характерен ночной или сумеречный образ жизни, при котором активность их приходится на наиболее благоприятные для них часы суток. Многие животные, активные в дневное время, чтобы избежать прямой инсоляции и перегрева тела, перемещаются в тень кустарников. Так поступают насекомые, ящерицы, мелкие птицы. Некоторые дневные ящерицы и змеи забираются в середине дня на высокие ветви кустарников, где воздух менее нагрет, чем в приземном слое. В такие часы на ветвях саксаула или акации можно увидеть сидящими агаму, шипохвоста или стрелу-змею.

Своеобразная адаптация к дефициту влаги наблюдается у типичных пустынных птиц - рябков. Прилетая на водопой, расположенный нередко за многие километры от мест гнездования, эти птицы смачивают водой перья брюшка и переносят на них значительное количество воды к гнезду. Вода удерживается на перьях благодаря их особой структуре. Этой водой птицы смачивают кладку или поят птенцов.

Передвижение по сыпучему субстрату в песчаных пустынях также требует особых приспособлений. У псаммофильных ящериц и грызунов на пальцах имеются особые щеточки из роговых чешуек или удлиненных жестких волос. Некоторые ящерицы способны вибрирующими движениями тела за несколько секунд зарыться в песок. У ряда змей (рогатый гремучник, песчаная эфа, песчаная гадюка) выработался особый способ передвижения по сыпучему субстрату - так называемый боковой ход, при котором задняя часть тела приподнимается над поверхностью земли и переносится вбок, а за ней подтягивается передняя часть тела и голова.

Животные, обитающие в глинистых пустынях и роющие там норы, обладают крепкими лапами с острыми когтями, а некоторые грызуны - мощными острыми резцами на верхней челюсти.

В пустынях общая биомасса в среднем составляет примерно 2,5 т/га сухого органического вещества, в пустынях с экстрааридными условиями она снижается практически до нуля, а в пограничных с саваннами или полупустынных районах может достигать 10 т/га. Максимальные запасы биомассы формируются в короткие периоды вегетации после выпадения дождей. В некоторых пустынях такие условия могут наступать лишь раз в два-три года. Первичная продукция в пустынных биоценозах также невелика, но может составлять до трети суммарной биомассы (0,8- 1,0 т/га в год). При этом чем выше величина биомассы, тем меньшую долю ее составляет первичная продукция.

Наибольшими запасами биомассы характеризуются аридные редколесья Австралии (до 25 т/га), а также бело- и черносаксаульники Средней Азии (до 50 т/га). Годовая продукция этих сообществ составляет примерно 20 % запасов биомассы (соответственно 5 и 8 т/га), зоомасса - от 10 до 120 кг/га. Наиболее бедны по запасам биомассы и по годовой продукции пустыни Намиб, Атакама, многие районы Сахары, аравийские и центральноазиатские пустыни (Такла-Макан, Гоби).

Важнейшее влияние на структуру и функционирование биоценозов в субтропических широтах оказывают условия увлажнения, существенные и тем более продолжительные понижения температуры - явление редкое и далеко не повсеместное. Для восточных секторов материков характерно относительно равномерное распределение осадков в течение года и отсутствие ярко выраженного периода летней засухи, здесь развиты лавровые леса. В западных секторах материков выражен так называемый средиземноморский тип климата с зимними дождями и сухим летом, с ним связано распространение жестколистных лесов и кустарников, называемых формациями средиземноморского типа.

Растительность. Области распространения жестколистных лесов и кустарников имеются на всех континентах, но наиболее широко они представлены в Средиземноморье и Австралии.

Наиболее яркая особенность гидротермического режима заключается в несовпадении теплого и влажного периодов во времени. Зима влажная и прохладная, лето сухое и жаркое. Это благоприятствует господству вечнозеленых деревьев и кустарников, относимых к своеобразной группе склерофитов, для которых характерны наличие корки или пробки на стволах, начало ветвления на незначительной высоте, широкие кроны. Типичнейший их признак - жесткость листьев, сохраняющихся в течение нескольких лет. Часто листья опушены снизу и имеют матовый серо-зеленый цвет, нередко покрыты блестящим восковым налетом и содержат эфирные масла. Корневая система многих деревьев и кустарников глубоко расположенная. Так, корни каменного дуба проникают по трещинам в породах на глубину 10 -20 м. Велико разнообразие кустарников, жестколистных, часто колючих.

Основной период ассимиляции падает на весну и осень, в середине лета и в наиболее холодный период зимы у растений этих областей отмечаются периоды относительного покоя. Время цветения у многих видов - весна или осень - часто распространяется и на зиму.

Леса, как правило, довольно светлые, хорошо развиты кустарниковый и травяной ярусы. В составе последнего значительное участие принимают луковичные и клубненосные растения (геофиты), время цветения которых приходится на весну и осень.

Коренными сообществами Средиземноморья были вечнозеленые жестколистные леса с доминированием видов дуба (каменный дуб, в западной части - пробковый). До настоящего времени в составе кустарниковых сообществ встречаются отдельные деревья каменного дуба, достигающие высоты 20 м.

Исчезновение лесов Средиземноморья - многовековой процесс, результат воздействия человека. Ему сопутствовали эрозия, разрушение и смыв почвенного покрова, что привело к широкому распространению бесплодных каменистых поверхностей. Там, где нет посевов или плантаций, развиты кустарниковые типы сообществ. Эти формации, известные под названием маквис, представляют первую стадию деградации лесов. В состав маквиса входят различные кустарники и некоторые деревья, устойчивые к воздействию пожаров, хорошо возобновляющиеся на вырубках.

Особенно характерны различные виды вереска (в том числе вереск древовидный), виды ладанников, земляничное дерево, в восточном Средиземноморье - дикая маслина, рожковое дерево, мирт, фисташка. Кустарники часто переплетены вьющимися растениями, нередко колючими.

Маквис также подвергается вырубкам, часто уничтожается пожарами, особенно губительными в летний период. На месте сведенного маквиса развиваются формации типа гариги - сообщества низкорослых кустарников и ксерофильных травянистых растений. В них господствует кермесовый дуб; он хорошо возобновляется после пожаров, образуя своеобразные кусты высотой до 1,5 м. Сообщества этого типа поражают обилием представителей семейства губоцветных, бобовых, розоцветных и др., выделяющих эфирные масла. На самых каменистых и скудных почвах га-рига состоит из низкорослых колючих растений.

Растительные формации, сходные по структуре, сезонной ритмике, набору жизненных форм, распространены и в других районах мира. В Северной Америке это жестколистные леса из вечнозеленых дубов и кустарниковые сообщества, физиономически сходные с маквисом. В южном полушарии жестколистные леса и кустарники распространены на всех континентах. В средней части Чили первичные жестколистные леса сохранились лишь кое-где в ущельях и по северным склонам гор.

В Африке жестколистные сообщества занимают небольшую площадь в южной и юго-западной оконечности материка. Здесь преобладают кустарниковые сообщества, физиономически и структурно сходные с маквисом. Из деревьев отметим серебряное (леукадендрон) из семейства протейных. Кустарники достигают высоты 1 - 4 м. Верхний ярус, как правило, образуют различные представители протейных, в нижних ярусах преобладают бобовые и многочисленные виды рода вереск.

В Австралии такие леса образованы несколькими видами эвкалипта и акаций. Древостой разреженные, сомкнутость крон редко достигает 0,5. Нижний древесный ярус образован казуариной и видами банксии из семейства протейных. Хорошо развит кустарниковый ярус из бобовых, миртовых, протейных. Своеобразны так называемые травяные деревья из семейства лилейных, относящиеся к огнестойким породам. Жестколистные кустарники Австралии, скраб, сформированы видами эвкалиптов, казуариной с прутьевидными ветвями, здесь много бобовых и миртовых.

Животное население. Жаркое сухое лето и прохладная влажная зима обусловливают одну или две депрессии активности у большинства животных. Пики активности приходятся обычно на весенний и осенний периоды, когда сочетание условий влажности и температуры оказывается наиболее благоприятным.

Сообщества субтропических лесов и кустарников граничат с тропическими сезонно-сухими лесами, саваннами и пустынями, с одной стороны, и с лесами умеренных широт - с другой, поэтому набор видов и групп животных во многом родствен фаунам прилежащих биомов. Характерно проникновение ксерофильных видов из соседних аридных областей.

По запасам биомассы различные варианты субтропических сухих лесов, редколесий и кустарников могут различаться в зависимости от условий увлажнения. Биомасса в наиболее распространенных субтропических кустарниковых сообществах (маквис Средиземноморья, чаппараль Северной Америки) составляет примерно 50 т/га, продукция - 10 т /га, что соответствует приблизительно 20 % общего запаса биомассы.

Степи и прерии

Во внутриконтинентальных регионах Северной Америки и Евразии огромные площади занимают более или менее ксерофильные травяные формации, известные под названием прерии и степи. Для этих регионов характерны континентальные типы климата, часто с суровой зимой и устойчивым снежным покровом. Осадки распределены относительно равномерно в течение года, лето, особенно во второй половине, засушливое. Степная растительность связана с плодородными черноземными и каштановыми почвами.