Сущность и биологическое значение мейоза

Размещено на http://www.allbest.ru/

Понятие о мейозе и его биологическая роль

Мейоз - особый тип деления клеток, в результате которого формируются половые клетки - гаметы, содержащие гаплоидное количество хромосом и наследственного материала.

1 деление - редукционное (уменьшение кол-ва хромосом в 2 раза)

2 деление - эквационное (уменьшение наследственного материала)

Биологическое значение мейоза:

- при мейозе происходит редукция числа хромосом и редукция наследственного материала

- при мейозе происходит перекомбинация генетического материала, увеличивается резерв наследственной изменчивости будущего потомства

- комбинативная изменчивость: а) при кроссинговере, б) случайным расхождением хромосом в А1.

- мейоз является одним из ключевых механизмов наследственности

Мейоз: первое деление

Диплоидные ядра содержат по две копии каждой хромосомы, которые называются гомологами, и в большинстве клеток они ведут себя как совершенно независимые хромосомы. Когда благодаря репликации ДНК каждая хромосома удваивается, две ее копии остаются сначала соединенными вместе (их называют сестринскими хроматидами ).

Гаплоидные гаметы, образовавшиеся при делении диплоидной клетки путем мейоза, содержат по одной хромосоме каждой гомологичной пары (отцовского или материнского происхождения), т.е. только половину исходного числа хромосом. В связи с этим к аппарату клеточного деления здесь предъявляется дополнительное требование: гомологи должны "узнавать" друг друга и соединяться в пары, перед тем как они выстроятся на экваторе веретена. Такое спаривание, или конъюгация , гомологичных хромосом материнского и отцовского происхождения происходит только в мейозе.

Перед конъюгацией каждый из гомологов подвергается удвоению, образуя пару тесно связанных сестринских хроматид аналогично тому, как это происходит при обычном клеточном делении. Специфические особенности мейоза проявляются лишь после завершения репликации ДНК. Вместо того, чтобы отделиться друг от друга, сестринские хроматиды ведут себя как единое целое (как будто дупликация хромосом не произошла): каждый дуплицированный гомолог конъюгирует с партнером, образуя структуру, состоящую из четырех хроматид и называемую бивалентом .

Бивалент располагается на экваторе веретена, и в анафазе дуплицированные гомологи (каждый из которых состоит из двух сестринских хроматид) отделяются друг от друга и расходятся к противоположным полюсам, причем в каждом из них две сестринские хроматиды остаются соединенными. Таким образом, при первом делении мейоза каждая дочерняя клетка наследует две копии одного из двух гомологов и поэтому содержит диплоидное количество ДНК. Однако она отличается от обычных диплоидных клеток в двух отношениях:

1. обе копии ДНК каждой хромосомы происходят лишь от одной из двух гомологичных хромосом, имевшихся в исходной клетке (хотя в результате генетической рекомбинации происходит некоторое перемешивание материнских и отцовских ДНК, см. Кроссинговер ),

2. эти две копии клетка получает в виде тесно связанных сестринских хроматид, составляющих единую хромосому.

Мейоз: второе деление

Второе деление мейоза состоит из тех же стадий, что и митоз, с тем отличием, что в каждой клетке находится не диплоидное, а гаплоидное число хромосом. Второе деление мейоза проходит гораздо быстрее первого и обычно занимает несколько часов. В целом же мейоз - значительно более длительный процесс по сравнению с митозом: у ржи он идет более двух суток, у дрозофилы - около недели, у человека - три с половиной недели. В результате мейоза из одной диплоидной клетки образуется четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. При этом вследствие случайного распределения отцовских и материнских хромосом между клетками, а также в результате обмена гомологичных хромосом отдельными участками достигается огромное разнообразие гамет у каждого организма. При слиянии половых клеток также возможно образование большого количества комбинаций (об этом подробнее будет рассказано в разделе о наследственной информации ). Таким образом, при половом способе размножения происходит перекомбинирование наследственной информации, в результате которого потомство в значительной мере отличается от своих родителей.

После окончания первого деления мейоза у двух дочерних клеток вновь образуются оболочки и начинается короткая интерфаза . В это время хромосомы несколько деспирализуются, однако вскоре они опять конденсируются и начинается профаза II . Поскольку в этот период синтеза ДНК не происходит, создается впечатление, что у некоторых организмов хромосомы переходят непосредственно от одного деления к другому. Профаза II у всех организмов короткая: ядерная оболочка разрушается, когда формируется новое веретено, после чего, быстро сменяя друг друга, следуют метафаза II , анафаза II и телофаза II . Так же как и при митозе , у сестринских хроматид образуются кинетохорные нити , отходящие от центромеры в противоположных направлениях. В метафазной пластинке две сестринские хроматиды удерживаются вместе до анафазы, когда они разделяются благодаря внезапному расхождению их кинетохоров .Таким образом, второе деление мейоза сходно с обычным митозом, единственное существенное различие состоит в том, что здесь имеется по одной копии каждой хромосомы, а не по две, как в митозе.

Мейоз заканчивается формированием ядерных оболочек вокруг четырех гаплоидных ядер, образовавшихся в телофазе II

Характеристика фаз 1 и 2 мейотических делений

Профаза 1 2n4c - 90% всего мейоза.

1. Лептотена - спирализация хромосом

2. Зиготена - процесс конъюгации - попарное соединение гомологичых хромосом

3. Пахитена - кроссинговер - обмен между гомологичными участками хромосом

4. Диптотена - разделение синаптонимального комплекса, связаны в местах хиазмы - где прошел процесс кроссинговера

5. Диакинез - максимальное отталкивание хромосом друг от друга, но они остаются связаны в областях хиазм.

Иногда между 4 и 5 бывает диктиетена. Длится от 12 до 50 лет. Женская особенность, только у человека.

Метафаза 1 2n4c

Биваленты (пары гомологичных хромосом) выстраиваются случайным образом в экваториальной плоскости. Образуется метафазная пластинка. Образование нитей веретена деления, к каждой хромосоме крепится только одна нить, происходит разрушение хиазм.

Анафаза 1 2n4c (n2c+n2c у каждого полюса)

Расщепление гомологичных хромосом и расхождение их к полюсам клетки.

Телофаза 1 n2c

В результате происходит образование двух клеток, в каждой из которых будет половинный набор наследственного материала n2c

Профаза 2 n2c

Метафаза 2 n2c

Анафаза 2 nc+nc

Телофаза 2 nc

Наследование при дигибридном скрещивании

При дигибридном скрещивании

- изучается два признака, например, "белая короткая шерсть";

- две пары (альтернативных) генов, например, AaBb x AAbb.

При дигибридном скрещивании гены А и В могут наследоваться независимо либо сцепленно.

Независимое наследование

Если гены А и В находятся в

- разных хромосомах;

- разных парах хромосом;

- негомологичных хромосомах;

- разных парах негомологичных хромосом (все это одно и то же);

то они наследуются независимо, согласно III закону Менделя (закону независимого наследования): "Расщепление по каждой паре признаков происходит независимо от других пар признаков".

Цитологической основой независимого наследования является независимое расхождение хромосом в анафазе I мейоза.

Расщепления, характерные для независимого наследования при дигибридном скрещивании

1) Расщепления нет (все дети одинаковые) - скрещивали двух гомозигот ААBB х ааbb (или AAbb x aaBB).

2) Расщепление 9:3:3:1 - скрещивали двух дигетерозигот АаBb х АаBb (третий закон Менделя).

3) Расщепление 1:1:1:1 - скрещивали дигетерозиготу и рецессивную гомозиготу АаBb х ааbb (анализирующее скрещивание).

Сцепленное наследование

Если гены А и В расположены в

- одной хромосоме;

- одной паре хромосом;

- одной паре гомологичных хромосом;

то они не смогут разойтись независимо, происходит сцепленное наследование согласно закону сцепления Моргана: "Гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно".

Все гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления. Количество групп сцепления равняется количеству хромосом в гаплоидном наборе (количеству пар гомологичных хромосом).

Биологическая сущность полиплоидии. Использование полиплоидов в лесном хозяйстве

Полиплоидия,или кратное увеличение гаплоидного набора хромосом,вызванное геномной мутацией, - обычное явление в биологии. По существу, в жизненном цикле высших растений спорофит является полиплоидом по отношению к гаметофиту, так как клетки его содержат удвоенный набор (диплоидный) набор хромосом.

У древесных растений более трети всех родов имеют полиплоидные виды. У голосеменных древесных растений естественная полиплоидия наблюдается очень редко. Истинным полиплоидом среди древесных форм голосеменных является секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens), у которой клетки спорофита содержат 66 хромосом.

Иная картина наблюдается у лиственных пород. По мнению некоторых исследователей, виды ольхи и березы произошли путем полиплоидизации из исходных видов, имеющих гаплоидный набор, состоящий из семи хромосом. Максимальное число полиплоидных видов и наибольший размер плоидности среди древесных растений наблюдается в родах Morus и Salix. Род Ива в естественных условиях представлен видами с уровнем плоидности 2n, 3n, 4n ,6n ,8n ,10n ,12n. В эволюции многих видов и родов лесных древесных растений полиплоидия или была главным стратегическим направлением, или играла важную роль в сочетании с гибридизацией.

Одним из путей кратного увеличения набора хромосом в клетке является тот, когда при делении клетки хромосомы не расходятся в дочерние клетки. Если это происходит,например, во время анафазы ЙЙ мейоза в микроспороцитах, то образуется диплоидная микроспора, дающая в дальнейшем диплоидный спермий. При слиянии такого спермия с гаплоидной яйцеклеткой образуется триплоидная зигота. Естественный триплоид, возникший, как полагают, в результате опыления нормальной яйцеклетки лиственницы европейской пыльцой лиственницы западной, описан в литературе (C.S.Larsen,M.A.Westergaard,1938). Естественные триплоиды известны и для лиственных пород. В 1935 году в лесах Швеции была найдена исполинская осина (N. Nilsson-Ehle, 1936). Позднее эту форму осины нашли и в других странах, в том числе и в России (А.С. Яблоков, 1963;С.П. Иванников,1958; В.Т. Бакулин,1966). Деревья исполинской осины, как правило, обладают мощным ростом и по высоте превосходят одинаковые по возрасту деревья обычной осины на 28 %,по диаметру - на 97 %; листья крупнее на 15-20%. Кариотипический анализ показал, что исполинская осина является триплоидом.

Поиск естественных полиплоидов в природе - дело трудное и непредсказуемое. Искусственно вызванная полиплоидия, полученая методом индуцированного мутагенеза, дает возможность получать сорта с новыми признаками и свойствами, отсутствующими у исходных форм. В качестве мутагенных факторов чаще всего применяют различные виды излучений, высокие и низкие температуры, некоторые химические вещества. Обычно в роли химического мутагена выступает ядовитое вещество колхицин, который получают из растения безвременника осеннего (Colchicum autumnale). В 1937 г. исследователи А. Блексли и А. Айвери обнаружили направленно полиплоидизирующее действие алкалоида колхицина.

Колхицин разрушает веретено деления, и хромосомы не расходятся к полюсам клетки, а остаются на экваторе. В интерфазе хромосомы удваиваются и клетка становится полиплоидной. Мутагены, увеличивающие частоту мутаций в сотни раз, называют супермутагенами. Из химических супермутагенов в селекции лесных пород используют диэтилсульфат, диметилсульфат, этиленимин, нитрозоалкилмочевину и ряд др. При работе с высшими растениями воздействию мутагенов подвергают семена, почки, пыльцу. В этом случае мутации проявляются уже у растений нового поколения. Методом индуцированного мутагенеза получены искусственные полиплоиды у сосны, ели, лиственницы, осины, ольхи, березы и др. пород.

О возможности использования полиплоидных форм в селекции лесных древесных пород нет единого мнения. У голосеменных появление новых полиплоидных форм наблюдается редко, причем по величине прироста эти полиплоидные формы уступают диплоидным формам тех же древесных пород. Среди полиплоидных форм, полученных у хвойных с помощью колхицина, более быстрый рост по сравнению с нормальными диплоидными формами удалось достичь только у криптомерии японской. У покрытосеменных растений возможности использования полиплоидии более благоприятны. У полиплоидных форм лиственных древесных пород встречаются как быстрорастущие, так и медленнорастущие формы. Особенно быстрый рост выявлен у триплоидных форм осины и березы.

Искусственные тетраплоидные формы хвойных обычно отличаются замедленным ростом и представляют интерес только при разведении карликовых растений в садах и парках. Эти формы почти не образуют репродуктивных органов и поэтому скрещивание их с нормальными диплоидными формами очень затруднено, хотя в результате могут быть получены триплоидные растения.

У триплоидных форм древесных растений при мейозе часть хромосом не находит себе пары. Поэтому образуются половые клетки с несбалансированным набором хромосом, которые затем погибают, что приводит к снижению плодовитости или полной бесплодности. Трудности с размножением бесплодных форм растений могут быть преодолены с помощью еще одного экспериментального метода, интенсивно разрабатываемого в селекции в последние годы. Речь идет о методе вегетативного размножения растений с помощью культуры тканей и клеток in vitro.

Метод культуры тканей основан на тотипотентности клетки, способности ее к делению и формированию в массе размножившихся клеток, отдельных тканей и органов, а в дальнейшем и целого растения того вида, из которого была получена эта клетка. Многочисленные опыты показали, что почти любая специализированная клетка содержит весь набор генов, контролирующий развитие ее в любом направлении. Первые успехи ботаников в этой области относятся к началу 30-х годов XX столетия. На пути к экспериментальному морфогенезу растений в культуре тканей надо было преодолеть три принципиальных барьера:

· первый барьер состоит в том, что необходимо создать питательную среду, содержащую все требуемые вещества для изолированного существования клетки;

· второй барьер связан с тем, что уже сам процесс изоляции клетки труден, так как связь между клеточными стенками у растений несравненно более прочная, чем у клеток животных;

· третий барьер заключается в том, что клетки большинства тканей растения теряют способность к делению, свойства эти сохраняются лишь у клеток специальных тканей, называемых меристемами.

Преодолев эти барьеры ученые получили почти идеальные модельные системы для изучения дифференциации клетки как основы морфогенеза. Простота, тканевая однородность, возможность контроля за условиями культивирования -- далеко не полный перечень достоинств этих моделей. Преимущества метода in vitro для древесных растений заключаются в независимости от вегетационного периода, неограниченного выхода посадочного материала отводной инициали, экономии времени при выведении и размножении сортов, закладке генетических банков, а также в возможности получения гибридов между естественно нескрещивающимися видами.

Клетки органов и тканей растений при переносе на искусствен-ную питательную среду переходят при определенных условиях к неограниченному размножению, образуя бесформенный тканевой наплыв -- каллус. Периодически отделяя и перенося кусочки каллуса на свежую питательную среду, можно продлить жизнь культуры на неопределенно длительное время. Так появляется возможность сохранения селекционного материала в генных банках (коллекциях тканевых культур). Для размножения древесных растений in vitro чаще всего используют ювенильный материал (зародыши и их части, ткани мегагаметофита и проростки). Было установлено, что чем моложе растение (стадия зародыша и 10-20-дневных проростков), тем легче идет образование каллуса, а в последствии и морфогенез. Работ, в которых в качестве исходного материала использовались ткани взрослых растений, относительно немного. Основная трудность при размножении тканями взрослых растений -- это гибель эксплантата на первых или последующих этапах культивирования.

Серией экспериментов с каллусными культурами, проведенными независимо советским биологом Р. Г. Бутенко и американским исследователем Ф. Стюардом, было показано, что каллусная клетка способна превратиться в клетку, дающую начало зародышу растения. Такая клетка функционально подобна оплодотворенной яйцеклетке или зиготе. Это явление называется соматическим эмбриогенезом в культуре тканей.

Особой формой культивирования клеток является культивирование изолированных протопластов -- клеток, лишенных внешней деллюлозно-пектиновой оболочки. «Голые», окруженные лишь плазмалеммой клетки имеют ряд замечательных свойств и прежде всего способность к слиянию. Сливаться могут изолированные протопласты разных видов растений. В результате возникает гибридный протопласт, который можно отделить и заставить восстановить клеточную структуру. Образуется обычная по внешнему виду клетка, способная к культивированию в пробирке и образованию целого растения, но уже гибридного. Этот метод открывает широкие возможности для гибридизации, помогая преодолеть несовместимость родительских форм.

Древесные виды растений оказались очень трудным объектом для размножения in vitro. Тем не менее прогресс в этой области наблюдается. Используя общепринятые методы селекции, в условиях Канады улучшенные семена могут быть получены с лесосеменных плантаций только через 35 лет. Применение биотехнологии культуры тканей ускоряет этот процесс в три раза (S. Hashain, W. Cheliak, 1986). Для Новозеландской лесоводственной программы требуется ежегодно 75 млн сеянцев сосны замечательной, для чего необходимо провести 500000 контролируемых скрещиваний. Методом клональ-ного микроразмножения с одного гибридного семени в течение шести месяцев можно получить более 250 побегов для черенкования и укоренения (S. Biondi, 1986).

Масштабные исследования по индуцированию органегенеза у различных представителей хвойных проведены и в России. Для 15 видов хвойных разработана технология клонального микроразмножения с использованием ювенильного материала. Преодолены трудности по укоренению получаемых в культуре побегов; перенесенные в почву растения развивались нормально. От одной инициали в течение года можно получить от 600 до 2 000 жизнеспособных растений в зависимости от породы (Т.С. Момот, 1988).

Для некоторых древесных пород разработана специфическая методика культуры тканей: для размножения Acer rubrum используется каллус верхушки побега; ольхи -- каллус эпикотиля и верхушки побега; березы повислой -- каллус стебля и пыльников; Castanea sativa -- каллус апекса зародыша и верхушки побега; Corylus avellana -- апекса зародыша. Для ели европейской в качестве эксплантата используются мегагаметофиты и зародыши; для сосны обыкновенной -- хвоя. Как наиболее перспективный способ микроразмножения древесных растений рекомендуется индуцирование соматического эмбриогенеза как на эксплантатах, так и через культуру каллуса (Y.P.S. Bajaj, 1986).

Экспериментальная полиплоидия лесных древесных пород

Литература

medbiol.ru/medbiol/reprod/00055e81.htm

medbiol.ru/medbiol/biology_sk/0005da91.htm

http://www.studfiles.ru/preview/3004142/

http://www.bio-faq.ru/zubr/zubr139.html

http://reftrend.ru/1094436.html

http://reftrend.ru/1094436.html

Размещено на Allbest.ru