Викопні таксони вищих спорових рослин

Размещено на http://allbest.ru

Реферат

на тему

Викопні таксони вищих спорових рослин

1. Особливості фосилізації рослин та методи вивчення фосилій

рослина лікофіт викопний

Фосилізація (англ. fossilisation, нім. Fossilisation f) -- процес переходу похованих решток організмів у викопний стан, перетворення компонентів біосфери в компоненти земної кори. Синонім -- скам'яніння. Полягає в збереженні твердих частин організмів (кісток, черепашок) і в заміщенні видалених сполук мінеральними новоутвореннями.

Фосилізація -- процес заміщення органічних речовин у похованих рештках тварин і рослин мінеральними речовинами, в результаті чого ці залишки з часом перетворюються на скам'янілості. Фосилізація -- це перетворення компонентів біосфери у компоненти літосфери. Має місце при утворенні вугілля, нафти, ряду руд.

Розрізняють власне скам'янілості, а також муміфіковані, заморожені, обвуглені органічні рештки. Крім того, виділяють відбитки організмів або їх частин (черепашки, фрагменти скелету, листя, насіння тощо) на гірських породах, сліди життєдіяльності (копроліти, сліди від ніг або сліди повзання, сліди бактеріальних руйнувань і т. д.).

Скам'янілості надають важливу інформацію про епоху, в якій вони утворилися, наприклад, про тваринний світ і рослинність тих часів. Специфічний аналіз дозволяє приблизно визначити час, коли вони були законсервовані.

Кожен шар осадових порід характеризується певною сукупністю викопних організмів. Викопні рослини становлять викопну флору, а викопні тварини -- викопну фауну.

Викопні організми є об'єктом вивчення науки палеонтології.

Найдавніші скам'янілості, крім мікроскопічних слідів бактерій, це строматоліти, викопні схожі за формою на гігантську піцу, утворену колоніями мільярдів мікроскопічних синьо-зелених водоростей. Деяким із них понад 3 млрд років.

Рослини при фосилізації звичайно руйнуються повністю, чому сприяють процеси гниття й шумування. Найчастіше від рослин зберігаються обвуглені залишки листків, листоподібних утворень, стебел, стовбурів, корінь, насіння, плодів, шишок, спор й пилку. У процесі фосилізації рослинні тканини можуть руйнуватися повністю, і тоді залишаються відбитки і ядра. Нерідко при фосилізації рослинні тканини заміщаються мінеральними з'єднаннями, найчастіше кремнеземом, карбонатом і піритом. Подібне повне або часткове заміщення стовбурів рослин при збереженні внутрішньої структури називається петрифікація.

Деякі з найбільш тендітних і витончених скам'янілостей зустрічаються в гірських породах, що відносяться до покладів вугілля. Вугілля являє собою тверду породу чорного кольору, що складається в основному з вуглецю, що утримувався в рештках древніх рослин. Його поклади сформувалися мільйони років тому назад у заболочених лісах. Час від часу такі заболочені ліси затоплювало море, і вони виявлялися поховані під товстим шаром мулу. Швидко накопичуючись, мул незабаром тверднув і спресовувався, утворюючи таким чином аргіліти і глинисті сланці.

Листя і стебла рослин, що виростали в тих лісах, іноді зберігаються у виді вугільних шарів або тонких чорних плівок вуглецю, що розділяють шари глинистих сланців. В інших випадках у гірських породах зберігаються тільки відбитки деревної кори, листя або стебел папоротей. Сланці легко розколюються в горизонтальній площині, і на знову оголеній поверхні не важко виявити скам'янілі відбитки цілих гілок з листками.

Ще цікавіші бувають скам'янілості, що знаходять у так званих конкреціях. Вони виникають, коли в рештки рослини просочується насичена вапном вода. Після випаровування води рештки виявляються всередині вапнякової породи, і вся тендітна структура рослини запам'ятовується у вапняку у найдрібніших подробицях.

Існує ще таке поняття, як скам'яніле дерево - скам'янілість, деревина дерев, які виростали в минулі геологічні епохи, заміщена різними мінералами кремнезему (халцедоном, кварцом або аморфним опалом). При цьому структура дерева нерідко добре зберігається - чітко видно, наприклад, річні кільця. Скам'янілий (або петрифіковане від грец. РЭфспт - камінь) ліс - значне скупчення деревних скам'янілостей на невеликій ділянці.

Процес скам'яніння відбувається під землею, коли дерево виявляється похованим під осадом, але не псується через нестачу кисню. Багата мінеральними речовинами вода, поточна крізь осад, приносить мінерали в клітини рослини, і коли лігнін і целюлоза розпадаються, залишається камінь, що повторює первісну форму. При цьому всі органічні речовини заміщаються мінералами (найчастіше силікатами, такими як кварц), а оригінальна мікроскопічна структура дерева зберігається.

Типи фосилій:

1. Субфосиліі - копалини, у яких зберігся не тільки скелет, але й слабозмінені м'які тканини. Для рослинних залишків використовують термін «фітолейми» (. Грец цхфьн - рослина; ле?ммб - залишок). Вони представлені різного ступеня зміненими рослинними залишками, які зберегли клітинну структуру. До субфосилій відносять фітолейми з четвертинних відкладень - насіння, горіхи, шишки хвойних, деревина, поховані в торфовищах.

До субфосилій також належать унікальні знахідки деяких тварин, наприклад мамонти, носороги і птиці. Консервантами в таких випадках є вічна мерзлота, різні бітуми, вулканічний попіл, еолові піски. Раніше вважалося, що бурштин також є хорошим консервантом, проте в ньому не зберігаються м'які тканини. Викопні рослини і тварини в бурштині повністю зберігають свою форму, що дозволяє ретельно вивчити їх зовнішню морфологію. Але спроба витягти об'єкти закінчується тим, що весь їх вміст розсипається в пил.

Субфосилії часто розглядаються не як різновид фосилій, а як рівнозначна їм самостійна категорія об'єктів палеонтологічних досліджень.

2. Еуфосилії, або евфосилії - представлені цілими скелетами або їх фрагментами, а також відбитками і ядрами. Скелетні залишки мають мінеральний або органічний склад. До них відносяться раковини і скелети тварин, оболонки бактерій і грибів, а також органічні залишки листя, насіння, плодів, спор і пилку. Скелети є основними об'єктами палеонтологічних досліджень. Іноді використовується термін «органікостінні мікрофосилії», до яких відносяться оболонки бактерій і грибів, нитчастих ціанобіонтів, а також спори і пилок. Розміри таких фосилії менше 100 мкм. Багато еуфосилій зберігають інформацію не тільки по м'яких частинах організму і його функціональних системах, таких як кровоносна, статева, провідні пучки рослин та ін., а й по способу життя і біогеохімічних процесах.

Широко поширені в природі відбитки листя (рис.1) і стовбурів (рис. 2) рослин:

Рис. 1

Рис. 2

Копрофосилії - утворені продуктами життєдіяльності викопних організмів. Мають об'ємний характер, зберігаються у вигляді валиків, конкрецій, горбків, стовпчиків, пластинчастих тіл. До найбільш типових копрофосилій відносяться кінцеві продукти травлення хребетних тварин, неперетравлені залишки інших тварин і рослин. Зазвичай вони представлені валиками і стрічками, збагаченими кальцієм, залізом, магнієм, калієм і фосфором. Копрофоссіліі зазвичай мають світліший або, навпаки, більш темний, нерідко з червонуватим відтінком колір, що виділяє їх від навколишнього породи.

Хемофосилії представлені органічними копалинами біомолекулами бактеріального, ціанобіонтного, рослинного і тваринного походження. Зазвичай зберігають хімічний склад біомолекул, який дозволяє визначити систематичне положення викопного організму, але не його морфологію. Є об'єктом вивчення біохімії та молекулярної палеонтології.

Методи вивчення фосилій

Добуті рослинні залишки тільки тоді отримать своє значення і цінність, коли вони будуть відповідним чином оброблені, тобто коли буде точно встановлено, яким саме рослинам і яким їх частинам належать ці залишки і яка геологічна епоха визначає їх присутність. Копалини, які залишаються без визначення є лише марним баластом музеїв, тим більше що протягом тривалого зберігання досить легко відбувається плутанина етикеток, втрата зразків і т. п. Тому набагато важливіше точно визначити наявний старий матеріал, ніж гнатися за збором нових колекцій, які часом лежать мертвим вантажем в наукових установах.

Способи вивчення та опрацювання матеріалу дуже різні залежно від самого його характеру. В інших випадках достатньо вивчення зразків з хорошою лупою; в інших залишки необхідно вивчати під мікроскопом, причому для приготування із зразків відповідних препаратів потрібно значне лабораторне обладнання.

Насамперед для серйозного підходу до викопного матеріалу по флорі, у вигляді відбитків або скам'янілостей, які і не вимагають особливої ??механічною або хімічної обробки, необхідна досить повно підібрана палеоботанічна література. Для всіх груп, крім покритонасінних, незамінним є посібник А. Ч. Сюорда у чотирьох томах - «Fossil Plants». Крім того, необхідний ретельний підбір робіт, що відносяться безпосередньо до даного питання і району.

Крім цього для визначення викопних решток необхідно мати порівняльний матеріал як по викопних об'єктам, так і за сучасними рослинам, що особливо необхідно при вивченні відбитків листів теоретичних флор. Необхідний досить повний гербарій папоротей, хвойних, саговників і деревних покритонасінних рослин, особливо по флорі сходу Азії, Пн. Америки і тропічним як Старого, так і Нового світу. Частина цього матеріалу у вигляді довідкового гербарію повинна бути вмонтована у вигляді карткового каталогу на картонних картках, розміром відкритого листа (10 X 15 см). Необхідна і досить багата колекція шишок, плодів, насіння, а також деревин і кори дерев. Дуже цінні для обробки карткові покажчики викопних видів з літературними посиланнями. Лише для Пн. Америки є повний друкований каталог всіх викопних мезозойських і третинних рослин, складений ф. Г. Нолтоном (1919), а також Каталог кайнозойских рослин, складений Ламотте (1952). «Catalogue planta rum fossilium», що видається в Нідерландах В. Йонгмансом, містить вичерпні дані по всіх групах викопних рослин, хоча, на жаль, він далеко не закінчений.

Рослини, що збереглися в породах у вигляді відбитків, простих або покритих вуглистою скоринкою, вимагають перед вивченням більшого чи меншого препарування. Зайві ділянки породи повинні бути по можливості повністю видалені, тобто відбиті або відпиляні, відбитки самих листків очищені від приставшої до них породи по всій своїй площі, причому особливо старанно повинні бути виділені краї, верхівка і основа листка. Якщо відбитки листка налягають один на інший, то слід вибирати з них не більш ефектні по зовнішності, а найбільш науково цінні. Тому навіть груба очистка зразків повинна проводитись під безпосереднім наглядом досвідченого палеоботаніка.

Очищення відбитків від породи проводиться за допомогою цілого набору зубил, доліт, голок, грабштихель, різних інструментів, з наборів зубних лікарів і т. п. Якщо по зубилу або долоту, щоб відокремити ділянку породи, доводиться бити молотком, то зразок треба покласти на мішок з піском або пластинку свинцю. Якщо при відколюванні порожньої породи відваляться шматочки, що містять відбитки, або взагалі розколюється на частини, то зразок доводиться підклеювати. Для цього слід використовувати хороший сіндетікон або целоідин, розчинений в ацетоні. Якщо шматочки не щільно сходяться між собою, то краще склеювати їх спеціальною мастикою, складеної з воску, каніфолі і гіпсу, яка вживається в розігрітому стані, або гіпсом з надбавкою розчину желатину, столярного клею або навіть гуміарабіку (натурального); при підклеювання шматочки, змащені клейкою речовиною, з'єднуються в їх природному положенні, а якщо є побоювання, що вони можуть, залишаючись на вазі, відвалитися під дією власної ваги до повного висихання клею, то склеєний зразок зараз же поміщають глибоко в пісок, в особливий плоский ящик, щоб склеєні частини вже не могли зміститися. Можна спробувати застосовувати також фарфоровий клей, розчин сиру в аміаку.

Особливі прийоми вживаються для виділення з гірської породи дрібних, майже непомітних для ока або зовсім невидимих об'єктів, наприклад спор і пилку.

Для анатомічного і морфологічного вивчення скам'янілих і обвуглених залишків деревини та інших тканин, а рівно і гірських порід, утворених рослинами (вугілля, горючі сланці), застосовуються ще складніші прийоми. Ці прийоми складаються, головним чином, у виготовленні прозорих або непрозорих шліфів, для вивчення під мікроскопом, і зрізів, одержуваних за допомогою або звичайної ботанічної бритви або особливого мікротома.

Наведеними методами звичайно не обмежуються способи дослідження викопних рослин. Існують, наприклад, ще мікрохімічні прийоми для визначення різновидів рослинної речовини: лігніну, целюлози, кутину, суберину, смол, восків, каучуку, камедей і т. д. І звичайно, відомими нині методами не обмежуються можливі шляхи вивчення викопних рослин, а отже, не можна і знати, яких меж може досягти наше пізнання світу вимерлих рослин, обмежене лише рівнем сучасної техніки та фізико-хімічних уявлень.

2. Викопні таксони теломних рослин: риніофіти

Риніофіти (Rhyniophyta)-- викопна базальна група судинних рослин, що за традицією містить клас риніопсидів (Rhyniopsida). Для позначення цього відділу перш вживалася назва псилофіти або псилофітові (Psilophyta), але в даний час багато вчених прихильні до назви риніофіти (Rhyniophyta) Точний склад групи постійно переглядається із знаходженням нових залишків рослин та у спробах утворення монофілетичної групи. Так, кілька видів, що до того включалися до групи, були вилучені, коли було показано відсутність у них судинної тканини. Зараз група містить роди Huvenia, Rhynia і Stockmansella, всі Девонського періоду. Риніофіти виникли вкінці силурійського періоду і являють собою велику і важливу для палеоботаніки групу рослин.

Найімовірніше цей клас являє собою парафілетичну групу, але його представники пов'язані дуже повними переходами. Предки ринієвих достовірно не відомі. Вони виникли практично одночасно з плауноподібними, але незалежно від них. Вперше ринієві були знайдені в Канаді ще 1859 року. Але тоді ця знахідка залишилася поза увагою вчених. І знову їх відкрили восени 1912 р. біля села Райни (звідки вони й отримали свою назву) в Шотландії сільський лікар У. Маккі, що для власного задоволення займався і геологією, зробив зріз у породі і раптом побачив прекрасно збережені рослинні залишки. На голому, тонкому стеблі знаходились трохи витягнуті в довжину кульки з товстими стінками. Як з'ясувалося пізніше, це була найдавніша поки виявлена на Землі рослина.

Класифікація риніофітів ще недостатньо розроблена. Побудова системи прадавніх вищих рослин утруднюється двома причинами. Головною з них є все ще недостатня їх вивченість. Незважаючи на інтенсивні дослідження риніофітів, що ведуться в багатьох країнах, наші відомості про їх будову і розвиток все ще мізерні. Класифікація риніофітів утруднена і іншою причиною, що не залежить від стану наших знань. Більш того, чим більше ми дізнаємося про риніофіти, тим яснішим стає дуже тісний зв'язок з ними інших відділів вищих рослин - Мохоподібних, плауноподібних, хвощеподібних і папоротеподібних.

Рис. 3. Кладограмма судинних рослин, положення риніофітів показано синім. Діаграма побудована згідно Кенрік. Сучасні молекулярні дані змінюють положення риніофітів на середнє між антоцеротовидними (на кладограммі - hornworts) і мохами (на кладограммі - mosses).

Постійно збільшується число «загублених ланок», проміжних форм між риніофітами та іншими примітивними вищими рослинами. Стає все більш важчим проведення чіткої і ясної межі між риніофітами, з одного боку, та іншими примітивними відділами вищих рослин - з іншого. Тому в системах класифікації вищих рослин, опублікованих за останні десятиліття, приймається різна кількість таксонів риніофітів і по-різному проводяться таксономічні кордони цього відділу.

3. Викопні лікофіти: астероксилон, дрепанофікус та лігульні лікофіти: лепідодендрони, протолепідодендрони

Найбільш примітивною і найбільш древньою групою лікофітів є порядок астероксилових (Asteroxylales). До недавнього часу цей порядок відносили до риніофітів. Однак сифоностелова будова стебла, наявність листя і в цілому більш посунутий тип організації дозволяють з повною впевненістю розглядати його в межах відділу Плауноподібні.

Рис. 4. Астероксилон (Asteroxylon)

Порядок включає одну родину астероксилових (Asteroxylaceae) і, мабуть, два роди - астероксилон (Asteroxylon) і схізоподіум (Schizopodium). Обидва роди вимерли близько 400 млн. років тому. Перший відомий тільки у відкладеннях середнього девону з ряду місцезнаходжень (Шотландія, ФРН, СРСР і КНР), другий - в середньому девоні Австралії та пізньому девоні США. Нам відомі як відбитки, так і скам'янілості цих рослин. Рід астероксилон зустрічається разом з рінією і хорнеофітом в названих вище кременистих рисах Шотландії, поблизу села Райни.

Астероксилон (рис.4) був трав'янистою рослиною з дуже чітким розчленуванням на підземну і надземну частини, а також на стебло і листя (філоїди), що було не властиво Риніофітам.

Drepanophycales (Порядок Дрепанофікусових) об'єднує 2 роди і 7 видів. Рід дрепанофікус (Drepanophycus) відомий з нижнього, середнього та верхнього девону всіх материків земної кулі. В порядку дрепанофікусових проявився ряд загальнобіологічних еволюційних тенденцій, які знайшли свій подальший розвиток в інших групах лікофітових.

Рис. 5. Лепідодендрони Рис. 6. Викопні Лікофіти

Дрепанофікус і близькі до нього вимерлі роди дали початок трьом основним філогенетичним лініям лікофітів - трав'янистим рівноспоровим (порядок плаунових), трав'янистим різноспоровим (порядок селягінелові) та нині вимерлим деревним різноспоровим (порядок лепідодендрові).

Лігульні Лікофіти. У верхньому палеозої лікофіти досягли свого максимального розквіту: представники численних родів і родин були

широко поширені по земній кулі і займали різні екологічні ніші. Але основну роль у складанні рослинного покриву багатьох областей грали, за всіма даними, представники класу полушникових. Серед них особливо виділялися своїми розмірами лепідодендрони (Lepidodendron), (рис. 5) з порядку лепідодендрових (Lepidodendrales).

Еволюція полушникових як класу йшла далі таким чином, що рослини як би дозрівали на все більш і більш ранніх стадіях індивідуального розвитку. На зміну сильно розгалуженим гігантським Лепідодендронам з численними стробілами в пермський час прийшли більши низькорослі і менш розгалужені сигилярїї (Sigillaria, рис. 6, 1), яких в мезозойський час змінили плевромейї (Pleuromeia, рис. 6, 2)

У кам'яновугільних лісах з деревовидних представників полушникових на грунті виростали не тільки трав'янисті представники плаунових, але і трави з порядку селагінелових (рис. 6, 4 - 5).

Серед найдавніших лікофітів, залишки яких виявлені у відкладеннях девонської системи, поряд з представниками порядку астероксилових (Asteroxylales) зустрінуті залишки рослин і з іншого цілком вимерлого в палеозойську еру порядку протолепідодендрових (Protolepidodendrales). Володіючи характерними особливостями відділу, ці рослини відрізнялися від інших лікофітів насамперед вильчасто-розгалуженими листям (рис. 7).

Рис. 7. Викопні Лікофіти

4. Викопні хвощеподібні: клинолисті, каламіти та ін.

Найдавніші достовірні викопні рештки хвощеподібних відомі з верхньодевонських відкладень. При цьому вже в пізньому девоні існували представники всіх класів відділу. Настільки далеко зайшла до кінця девону диференціація в межах хвощеподібних сама по собі свідчить про древність цієї групи. Якщо взяти до уваги складну організацію деяких пізньодевонских представників відділу (наприклад, стробілів у евіостахіі - Eviostachya hoegii, то доведеться визнати, що, хоча більш древні його представники і не виявлені, в цілому хвощеподібні до кінця девону пройшли настільки ж тривалий шлях еволюції, як і плауноподібні.

Членистість стебел - характерна ознака хвощеподібних - неясно виражена лише у представників класу гіеніопсід, невеликого розміру рослин, що існували в середньому девоні (роди гієнія - Hyenia і каламофіт - Calamophyton). Дихотомічне галуження стебла гіеніопсід ще більше віддаляє їх від двох інших класів хвощеподібних - клинолистових (Sphenophyllopsida) і власне хвощових (Equisetopsida). Листові органи гіеніопсід трьохмірно дихотомічно гілкуються. Їх гілкова природа проявляється, таким чином, надзвичайно чітко. Якщо дихотомічне галуження всіх структур і кінцеве розташування спорангіїв (ознаки, буквально «лежать на поверхні») зближували гіеніопсіди з рініофітами і зостерофілофітами, то анатомічна будова їх стебла, досліджене в останні роки, вказує на іншу спорідненість - з одним з вимерлих класів папоротеподібних - кладоксілопсидамі (Cladoxylopsida), що існували в ранньому девоні.

Клинолисті (рід Sphenophyllum, рис. 8), утворювалися густі зарості в лісах кам'яновугільного періоду, вивчені краще інших вимерлих хвощеподібних. За життя пагони деяких рослин, мабуть, перевищували в довжину кілька метрів. Оскільки діаметр, який мав навіть вторинний приріст стебел незначний (0,1 - 0,5 см, рідко до 1,5 см), можна думати, що поряд з пониклими стеблами у клинолистих були і лазячі стебла; про це можуть свідчити і причеплення, виявлені на стеблах одного з видів.

При відносній одноманітності свого зовнішнього вигляду численні представники клинолистих різко різнилися між собою за будовою стробілів, що розташовувалися на кінцях гілок (рис. 8).

Розквіт класу хвощових також припадає на кам'яновугільний період. Деревний ярус заболочених тропічних лісів в цей час значною мірою складався з каламітів (Calamites). По зовнішності каламіти дещо нагадують хвощі, але тільки збільшені в десятки разів (рис. 9).

Рис. 8. КлинолистіРис. 9. Викопні Хвощеподібні

Не виключено, що всі каламіти були різноспоровими рослинами, що виробляють зазвичай одностатеві стробіли. В одного з каламітів знайдений мегастробіл (каламокарпон чудовий - Calamocarpon insignis), в спорангії якого розвивалася всього одна мегаспора. Ця спора проростала всередині спорангія, утворюючи жіночий гаметофіт. Така крайня ступінь редукції числа мегаспор в спорангії відзначена і у деревовидних плауноподібних палеозою.

У каламітів знайдені також стробіли, в спорангіях яких збереглися спори з елатерами (рис. 9, 8), . Дослідник цих спор американський палеоботанік Р. Бакстер повідомив у своїй статті, що спори вимерлого близько 300 млн. років тому елатерітеса (Elaterites), на його подив, раптом заворушилися під мікроскопом, підкоряючись швидким рухам своїх елатер! Це сталося в той момент, коли Бакстер переносив спори з водного середовища в спиртовий. Мабуть, висушуюча дія спирту справила на них той же ефект, який викликається і підсиханням на повітрі спор хвоща. У фіналі цього дивного видовища, спостережуваного Бакстером, копалини елатери в результаті своїх власних рухів відламувалися і плавали в препараті, як таємничі знаки питання. (Рис. 10, 3)

Рис. 10. Спори каламітових

До кінця палеозою - початку мезозою каламітові, які досягли, ймовірно, крайнього ступеня спеціалізації, при різкій зміні клімату Землі вимерли. Менш спеціалізовані родичі каламітових - хвощові (Equisetaceae) пережили епоху різкої зміни клімату і в першій половині мезозою в деяких областях Землі навіть утворювали майже чисті угрупування по берегах водойм. Зрештою майже всі представники хвощеподібних вимерли, і від раніше квітущого на Землі відділу до наших днів дійшов лише рід хвощ.

5. Викопні папоротеподібні: зигоптерисові та ін.

За останні роки систематика папоротей досягла великих успіхів. Це пояснюється насамперед значним прогресом наших знань в області порівняльної морфології як живих, так і вимерлих папоротей (особливо древніх, палеозойських груп). Зроблено дуже багато, зокрема, у вивченні продихів, спор і гаметофітів. Накопичено багатий матеріал по цитології папоротей. Все це дозволило переглянути старі схеми класифікації папоротей і підійти значно ближче до з'ясування родинних відносин між нині живучими групами папоротей і спрямуванням їх еволюції. Синтез усіх цих даних дозволяє будувати класифікацію і філогенію папоротей на набагато більш надійному фундаменті, ніж це було, наприклад, в 1935 р, коли відомий англійський птеридолог Ф. Бауер запропонував новий варіант своєї філогенетичної класифікації. І хоча серед птеридологів все ще є великі розбіжності, зокрема про обсяг вищих таксономічних одиниць папоротей, загальна картина еволюції значно прояснилася.

Клас аневрофітопсіди (Aneurophytopsida). Це дуже древня група, геологічна історія якої відома з кінця раннього до середини пізнього девону (400-375 млн. років назад). Найбільш примітивні представники цього класу (особливо середньодевонські рід птилофітон - Ptilophyton, відомий також під назвою Protopteridium) мають ще багато спільного з рініофітами і являють собою, по суті, проміжні форми між ними і папороттю. Передбачається, що вони походять від представників порядку псилофітових (Psilophytales). Рослини, що відносяться до цього класу, ще не мали справжніх листків. Лише у птилофітона кінцеві гілочки були вже сплощені, листкоподібні. Але подібно листю справжніх папоротей кінцеві гілочки аневрофітопсід були в молодості равликоподібно закручені.

Рис. 11. Вимерлі Папоротеподібні

Відомий американський ботанік Д. Бірхорзт (1971) включає в свій клас аневрофітопсід (назва класу було запропоновано ним) також представників наступного класу археоптерідопсід. Проте в даний час видається більш правильною точка зору російського палеоботаніка Н. С. Снігурівської, яка пропонує розділити аневрофітопсіди Бірхорста на два самостійних класи - аневрофітопсіди в більш вузькому сенсі і археоптерідопсіди. В клас аневрофітопсід входить порядок аневрофітових (Aneurophytales), а також ряд рослин, спорідненість яких ще не цілком точно встановлено.

Клас археоптерідопсіди (Archaeopteridopsida). Представники цього класу відомі з відкладень кінця середнього девону - початку карбону (390-360 млн. років тому). Від аневрофітопсід, з якими їх зазвичай об'єднують, вони добре відрізняються наявністю справжніх листків з цільною, вильчато, пальчасто або перисторозсіченою пластинкою. Але ось що дуже цікаво і в еволюційному відношенні дуже важливо: ці, здавалося б, настільки подібні з лисками папоротей справжні листки, в молодості не бували равликоподібно закрученими. Цим вони нагадують листя сучасних офіоглосопсід. Дорослі рослини мали деревоподібний вигляд, що віддалено нагадують сучасні хвойні (рис. 12)

Рис. 12. Агchaeopteridales номенклатури назву - аневрофітопсіди.

У класі один порядок - археоптерисові (Агchaeopteridales). Грунтуючись на наявності ряду спільних рис з голонасінними (особливо на наявності вторинної деревини, яка у археоптерис цілком голонасінного типу, а також на різноспоровості ряду представників), американський палеоботанік Ч. Бек (1960) назвав цей клас «прогімноспермами» (Progymnospermopsida). Однак Д. Бірхорст (1971) абсолютно правильно вказував на те, що назва таксону не повинно відображати філогенетичну інтерпретацію, і тому запропонував більш правильну з погляду ботанічної

Клас кладоксілопсіди (Cladoxylopsida). Як і клас аневрофітопсід, сходить до кінця раннього девону, але деякі його представники дожили до раннього карбону.

На відміну від аневрофітопсід і археонтерідопсід представники цього класу, мабуть, не мали камбію і, отже, не утворювали вторинної деревини. Хоча представники девонського роду псевдоспорохнус (Pseudosporochrius) досягали, ймовірно, у висоту 2 м, серед кладоксілопсід не було справжніх деревних форм, якщо не вважати один вид кладоксілона (Cladoxylon nodosus), який мав, мабуть, вигляд маленького деревця. Листя було дихотомічно розгалужені. Кладоксілопсіди були рівноспорові рослини. Вони представляли собою, ймовірно, сліпу гілку еволюції.

Клас зигоптерисові (Zygopteridopsida, або Coenopteridopsida). Цілком вимерлий клас, відомий з верхнього девону до нижньої пермі включно, часом їх розквіту був карбон. Пізніша і відносно більш посунута група, ніж три попередніх класи.

Як і представники трьох попередніх класів, вони ще дуже сильно відрізнялися за своїм виглядом від типових папоротей, хоча деякими своїми рисами вже дещо більше наближалися до них. Хоча серед них і були деревовидні форми, але в більшості випадків зигоптерідопсіди - невеликі рослини. Рослини були зазвичай рівноспорові, рідше різноспорові (ставроптеріс - Stauropteris, рис. 11).

Зигоптерідопсіди, як і три попередні класи, походять від порядку псилофітів (відділ риніофіти). За думкою багатьох дослідників, від зигоптерідопсід беруть початок багато типових папоротей (зокрема, осмундові, схизійні і глейхенієві). У цей клас входить порядок зигоптерісові (Zygopteridales), що містить кілька родин (у тому числі зигоптерісові - Zygopteridaceae, ботріоптерісові - Botryopteridaceae і ставроптерісові - Stauropteridaceae). Цілком можливо, що зигоптерідопсіди являють собою не цілком природну групу.

Цитовані джерела

1. Ботаника: В 4 т. /[гл. ред. А. Тимонин]. - Т. 4 : Систематика высших растений: учебник для студ. высш. учеб. заведений. В 2 кн. / [под ред. А. Тимонин. - Кн. 2]. - Москва : Издательський центр «Академия», 2009. - 352 с.

2. Жизнь растений: В 6 т. / [гл. ред. А. А. Федоров]. - Т. 4 : Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения / [под ред. Ал. А. Федоров]. ? Москва : Просвещение, 1978. - 447 с.

3. Криштофович А. Н. Палеоботаника / А. Н. Криштофович ; под ред. А. Л. Тахтаджян. - Ленинград: ГОСТОПТЕХ, 1957. - 660 с.

4. Інтернет ресурси

Размещено на Allbest.ru