Изучение почвенных простейших

Размещено на http://www.allbest.ru/

План

почвенный простейшее биомасса филогенетический

Введение

1. Общая характеристика почвенных простейших

1.1 История изучения почвенных простейших

1.2 Общие сведения о простейших

1.3 Филогенетическое развитие

1.4 Классификация простейших

1.5 Характеристика почвенных протистов

2. Почвенные простейшие как компонент биоценоза

2.1 Значение почвенных простейших

2.2 Отношение почвенных простейших к факторам среды

2.3 Простейшие как объект биомониторинга

3. Простейшие почв Курской области

Заключение

Список литературы



Введение

Среди разнообразных населяющих почву организмов одноклеточное животные протисты занимают особое положение. По размерам клеток, численности, характеру метаболизма, интенсивности размножения и многим другим показателям это - типичные микроорганизмы; по способам питания и роду физиологических функций -- представители животного царства, одноклеточные животные.

Простейшие - разнообразная и повсеместно распространенная группа животных, обитающих в почве. Выяснено, что простейшие вступают в сложные трофические и метаболические взаимоотношения с почвой. Антропогенное воздействие на почву приводит к изменению видового состава, общего числа клеток и биомассы. Высокие дозы гербицидов вызывают гибель вегетативных стадий и уменьшение числа видов протистов. Видовой состав, количество клеток, морфология, масса простейших, а также характер распространения протистов это важные диагностические параметры. Поэтому протисты могут быть использованы в целях диагностики почвы и индикации ее свойств. Изучение почвенных простейших имеет в настоящее время в важное самостоятельное направление почвенной биологии - почвенную протозоологию, представляющую большой теоретический интерес и тесно связанную с актуальными вопросами общего почвоведения, сельскохозяйственной науки, санитарии и гигиены.

В настоящее время стали активно изучать химическое взаимодействие почвенных простейших с высшими растениями и разнообразными организмами. Экспериментально и в полевых условиях доказано, что почвенные амебы и инфузории выделяют в почву аллелопатины, которые способствуют прорастанию семян овса и хлопчатника, а также ускоряющие рост этих растений.

Биохимический анализ показал, что химические стимуляторы, продуцируемые простейшими, представляют собой не что иное, как ростовые вещества растений -- гетероауксин (выделяемый амебами) и соединения, выделяемые инфузориями. Почвенные протисты могут синтезировать и поставлять в окружающую среду аллелопатины, обладающие ингибирующим действием. Например, амебы продуцируют вещества, которые угнетают рост фитопатогенных грибов, вызывающих болезни хлопчатника (вилт и корневую гниль). Таким образом, простейшие влияют на урожайность этой важной сельскохозяйственной культуры. Ученые предлагают вводить в состав гранулированных почвенных удобрений для хлопчатника и других сельскохозяйственных растений цисты почвенных амеб. Испытания таких удобрений дали положительные результаты, выразившиеся в повышении урожайности хлопчатника.

Большинство простейших, обитающих в почве контролируют в ней количественный и качественный состав микроорганизмов. Выяснено, что однако в то же самое время они выделяют аллелопатины, усиливающие размножение этих микроорганизмов и стимулирующие у них процесс фиксации азота. Простейшие, обитающие в почве, обильно продуцируют в окружающую их среду слизи мукосахариды и полисахариды, поэтому способствуют агрегации частиц почвы и ее гумификации. Благодаря многочисленным экспериментальным и полевым исследованиям, установлено следующее: чтобы понять состав и генезис почв, чтобы научиться управлять почвенными процессами, необходимо учитывать и знать жизнедеятельность простейших, являющихся важнейшим и непременным компонентом верхних почвенных горизонтов.

Исходя из этого, основные цели и задачи работы:

1. Дать подробную характеристику почвенным простейшим, которые играют значительную роль в образовании почвы.

2. Определить роль протистов как компонентов биоценоза.

3. Дать характеристику хозяйственному значению почвенных простейших.

Объектом исследования являются почвенные простейшие.

Предметом исследования является изучение роли почвенных простейших в природных сообществах.



1. Общая характеристика почвенных простейших

1.1 История изучения почвенных простейших

Начало изучению почвенных простейших положил С. Шенберг, который в книге "Микрогеология" (1854) описал ряд видов простейших. В работе "История протозоологии" А.Л. Вродекий (1937) в хронологическом порядке называет шведского геолога Г. Поста (1861), который пополняет список Эренберга новыми видами, опубликовавшего работу по почвенным амебам. Е. Рассел и Г. Хатчинсон (1909, 1913) указали на важную роль простейших в регулировании численности почвенных бактерий. Г. Сан-дон (1927) в монографии "Состав и распространение почвенных простейших" описывает около 300 видов почвенных жгутиконосцев, амеб и инфузорий. В работах М. Коффлана (1928-1934экспериментально показывается активность простейших в почве. Бактериальное питание простейших, систематика и методы учета мелких почвенных амеб отражены в работах Б. Сингха (I94I-I955). Вопросами географического распространения простейших занимался Л. Варга (1933-1959).

Большое значение для развития протозоологии имели работы А.Л. Бродского (1925-1945), который в монографии "Простейшие почвы и их роль в почвенных процессах" (1935) впервые поставил вопрос о значении простейших для плодородия почвы. Идеи А.Л. Бродского получили свое развитие в трудах В.Ф. Николюка (1949-1980). Им было показано, что положительное влияние простейших на деятельность бактерий определяется биологически активными веществами, выделяемыми в процессе метаболизма этими микроорганизмами.

Экологические проблемы почвенной протозоологии освещаются в монографии В.А. Догеля "Общая протистология" (1951). В книге "Зоологический метод диагностики почв" (1965) М.С. Гиляров рассматривает возможность использования раковинных амеб дли биологической диагностики почв. Большой вклад внесли отечественные микробиологи в почвенную протистологию. M.В. Федоров (1954) в своей работе "Почвенная микробиология" указывает на существенную роль простейших в процессах минерализации органических остатков в почве. Взаимоотношения почвенных амеб о клубеньковыми бактериями исследовала М.Е. Шеталова (1972). В.А. Гептнер(1977) проследила влияние гербицидов на протозойную фауну сероземов Узбекистана. Раковинные амебы почв болотных лесов европейской тайги изучил Д.А. Алексеев (1984), а в почвах широколиственных лесов - Г.А. Корганова (1979). Свободноживущие простейшие были использованы в диагностике ряда почв: дерново-подзолистых и болотно-подзолистых, дерново-подзолистых разной степени окультуренности и в диагностике почв ландшафтов Западного Донбасса.

1.2 Общие сведения о простейших

Простейшие - это организмы на клеточном уровне организации. Строение простейших разнообразно. Но все они обладают чертами, характерными для организации и функции клетки. Они имеют два основных компонента тела простейших - цитоплазма и ядро. Общее число известных видов более 30000. Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая, как показывает электронный микроскоп, имеет толщину около 7,5 нм. и состоит из трех слоев, примерно по 2,5 нм каждый. Эта основная мембрана, состоящая из белков и липоидов и регулирующая поступление веществ в клетку простейших усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и механическую прочность наружного слоя цитоплазмы.

Цитоплазма простейших обычно распадается на два слоя - наружный, более светлый и плотный, - эктоплазму и внутренний, снабженный многочисленными включениями - эндоплазму. В цитоплазме локализуются органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи. Кроме того, в цитоплазме многих простейших могут присутствовать разнообразные - специальные органеллы. Особенно широко распространены различные фибриллярные образования - опорные и сократимые волоконца, сократительные вакуоли, пищеварительные вакуоли и др. Простейшие обладают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. Ядро Protozoa обладает типичной двухслойной ядерной оболочкой, пронизанной многочисленными порами. Содержимое ядра состоит из ядерного сока (кариоплазмы), в котором распределен хроматиновый материал.

Экспериментально доказано, что синтез РНК у простейших, как и в клетках многоклеточных, происходит в ядре, откуда РНК различного назначения переходит в цитоплазму и участвует в биосинтезе белка на рибосомах. Ядро простейших слагается из одних и тех же структур биохимических компонентов, что и ядро клеток многоклеточных животных. Но, тем не менее, ядра простейших характеризуются исключительным морфологическим многообразием. Они отличаются по размеру, количеству кариоплазмы, числу и характеру распределения ядрышек, их расположению в ядре, отношению к центросоме (клеточному центру) и т. п. Разнообразны и формы деления ядра простейших. В настоящее время доказано, что во всех случаях деление ядра Protozoa есть митоз, которому предшествует типичный митотический цикл ДНК. Недавно существовавшие представления о том, что у некоторых простейших имеют место примитивные формы митоза, при которых не происходит продольного удвоения хромосом и к которым не приложим закон постоянства числа хромосом и их индивидуальности, должны быть оставлены.

Все закономерности митоза в полной мере распространяются и на простейших, обладающих вполне типичными ядрами. В прогрессивной эволюции некоторых групп простейших происходило многократное увеличение хромосомных комплексов, приводящее к высокой степени полиплоидии. Такой путь филогенеза ядерных структур имеет место в эволюции радиолярий, инфузорий.

Полиплоидизация - это один из путей прогрессивной эволюции на клеточном уровне организации. Другим своеобразным путем изменения ядра у простейших служит дифференцировка ядер на генеративные и вегетативные. Это происходит у инфузорий, некоторых фораминифер и миксоспоридий. Клетки, входящие в состав многоклеточного организма (за исключением половых), не имеют жизненного цикла, они дифференцируются, входя в состав той или иной ткани, того или иного органа, и выполняют функции, направленные на сохранение целостности и жизни многоклеточного организма.

Жизнь многих клеток при этом оказывается кратковременной, они уступают место новым поколениям таких же клеток, как, например, эпителиальные клетки кожи или кишечника. Другие, напротив (нервные клетки), сохраняются в течение всей жизни многоклеточного организма и погибают лишь вместе с ним. В отличие от соматических клеток многоклеточных простейшие характеризуются наличием жизненного цикла. Жизненный цикл слагается из ряда следующих друг за другом стадий, которые в существовании каждого вида повторяются с определенной закономерностью. Это явление называется цикличностью, а отрезок жизни вида между двумя однозначными стадиями составляет его жизненный цикл. Важная биологическая особенность многих простейших - способность к инцистированию.

При этом животные округляются, сбрасывают или втягивают органеллы движения, выделяют на своей поверхности плотную оболочку и переходят от активной жизни в состояние покоя. В инцистированном состоянии простейшие могут переносить резкие изменения окружающей среды (подсушивание, охлаждение и т.п.), сохраняя жизнеспособность. При возвращении благоприятных для жизни условий цисты раскрываются, и простейшие выходят из них в виде активных, подвижных особей.

Среды обитания простейших.

Простейшие обладают широким всесветным распространением. Множество их живет в море. Некоторые входят в состав бентоса на различных глубинах - от литорали до абиссали (фораминиферы, инфузории, жгутиконосцы). Многочисленные виды радиолярий, жгутиконосцев и инфузорий являются компонентами морского планктона. Многие простейшие (жгутиконосцы, инфузории, корненожки) входят в состав пресноводного бентоса и планктона. Существуют некоторые виды, живущие во влажной почве. Наконец, широкое распространение среди всех классов простейших получил паразитизм.

Многие виды паразитических простейших вызывают тяжелые заболевания человека, домашних и промысловых животных. Некоторые виды паразитируют в растениях. Таким образом, простейшие имеют важное практическое значение для медицины, ветеринарии, сельского хозяйства. Сказанное о распространении простейших показывает, что многие группы их находятся в состоянии биологического прогресса и обнаруживают различные приспособления к условиям жизни в разнообразных средах обитания. Кроме обитателей пресных водоемов, существует многочисленная группа простейших, обитающих в почве, морских водоемах, а также в организмах различных животных и человека и ведущих паразитический образ жизни. Из морских обитателей наиболее распространены фораминиферы и радиолярии (лучевики). Фораминиферы имеют раковину, состоящую из углекислого кальция или песчинок. Часть фораминифер и радиолярий входят в состав планктон (организмов, проживающих в верхних слоях воды) или бентоса (организмов, существующих в толще дна и на поверхности водоемов). Отмершие фораминиферы играют большую роль в образовании и отложении мела или извести. Отмершие радиолярии образуют отложения таких минералов, как яшма, опал и др.

Почвенные простейшие -- это представители амеб, жгутиковых и инфузорий, которые играют важную роль в почвообразовательном процессе. Паразитов, вызывающих опасные заболевания у человека и животных, насчитывается среди простейших более 3 000 видов. Наиболее известные из них -- малярийный плазмодий, поселяющийся в крови человека и вызывающий заболевание малярию; дизентерийная амеба, обитающая в толстом кишечнике человека, в случае ее проникновения в стенки кишечника вызывает заболевание дизентерию: трипаносома -- возбудитель сонной болезни и др.

1.3 Филогенетическое развитие

Простейшие - Protozoa -отличаются от так называемых высших, или многоклеточных, животных - Metazoa - не только своим строением и микроскопическими в большинстве случаев размерами, но также весьма существенными особенностями филогенетического развития. У высших животных прогрессивное усложнение строения в процессе филогенеза только лишь в известной мере идет по пути развития внутриклеточных протоплазматических структур. Наиболее же характерной чертой развития высших организмов является дифференцировка клеточных элементов с образованием различных специализированных тканей, которые, в свою очередь, слагают различные органы, выполняющие те или иные физиологические функции. Таков же в принципе и путь индивидуального -- онтогенетического развития высших, многоклеточных животных.

Процесс филогенетического развития низших одноклеточных или бесклеточных организмов существенно отличен от процесса развития высших организмов. Усложнение простейших идет в основном по пути развития внутриклеточных протоплазматических структур, достигающих в ряде случаев несравненно более высокой степени дифференцировки, нежели у многоклеточных животных. Различные физиологические функции выполняются у простейших отдельными органоидами - внутриклеточными протоплазматическими структурами или более или менее сложными сочетаниями органоидов. Координация деятельности органоидов является одной из функций протоплазмы, из которой в основном состоит тело простейших. У простейших не имеется, как правило, дифференцированной нервной системы органоидов. Характерные для всего хода эволюционного развития простейших противоположности те же, что и при развитии высших животных организмов; это, с одной стороны, все увеличивающаяся дифференцировка, и специализация отдельных частей организма, а с другой - совершенствование организма как целого, что сопровождается все возрастающей координацией жизнедеятельности этих частей.

Однако содержание противоположностей для простейших одно, для высших (многоклеточных) животных -- иное. При подобного рода трактовке вопроса естественно возникает предположение о параллельном, а не последовательном развитии простейших и многоклеточных. Если развитие простейших идет принципиально отличным путем, то вряд ли специализированные их формы могут рассматриваться в качестве предков многоклеточных животных. Широко распространенное мнение о происхождении многоклеточных от простейших через посредство колоний этих последних может быть принято с той оговоркой, что колониальные предки многоклеточных должны были стоять еще на невысокой ступени развития среди простейших, что не успели специализироваться в характерном для этой группы направлении.

Либо следует принять ту точку зрения, что простейшие, с одной стороны, и многоклеточные - с другой, взяли начало независимо от какого-то общего предка, от таких примитивных организмов, которые еще не успели приобрести закономерных особенностей развития, характерных или для простейших, или для высших животных. Совершенно несомненно, что высшие, многоклеточные растения представляют собою опять таки особое направление (или направления) развития. Рассмотрение этого вопроса не входит, однако, в наши задачи. Существенно отметить, что даже самые примитивные известные нам простейшие стоят на относительно очень высокой ступени развития; их появлению предшествовала длительная история развития более примитивных живых существ, вероятно, значительно более длительная, чем тот отрезок времени, в течение которого успели развиться все известные нам основные группы простейших (Догель, 1951).

Едва ли могут рассматриваться как примитивные формы жизни те из простейших, которые обладают скелетными образованиями и способны в силу этого сохраняться в ископаемом состоянии. Наличие скелетных образований, наоборот, свидетельствует об относительно высокой степени организации и специализации. Как ни парадоксально, но наиболее примитивные доступные для изучения формы жизни известны нам среди современных простейших и микроорганизмов вообще, наряду с формами, наиболее высоко организованными. Это обстоятельство находит свое объяснение в относительном характере приспособления организмов к условиям внешней среды. Поскольку примитивные по своему строению ныне существующие организмы прошли длительный путь филогенетического развития, они лишь в известной мере являются пережитками прошлых геологических эпох. В состав простейших обычно включают как формы, способные к фотосинтезу и относимые ботаниками к растениям, так и типичных представителей животного мира. Поэтому тип Protozoa является, возможно, сборной группой, характеризующейся лишь общностью отмеченных выше особенностей филогенетического развития, из чего отнюдь не вытекает обязательный вывод о происхождении всех групп простейших из одного корня от одной определенной группы еще более примитивных организмов. Совершенно очевидно, что некоторые принятые сейчас группы простейших (классы, отряды) также, в свою очередь, являются сборными, заключающими в себе организмы различного и независимого притом происхождения и лишь внешне сходные на некоторых стадиях своего жизненного цикла.

В ископаемом состоянии известно лишь ограниченное число простейших, притом почти исключительно форм, обладающих скелетом, состоящим из минеральных солей или пропитанным этими последними (некоторые жгутиконосцы, подавляющее большинство фораминифер, радиолярии, некоторые инфузории). В редких случаях сохраняются раковины или оболочки простейших, состоящие из псевдохитина ложного хитина (жгутиковые, некоторые раковинные корненожки - Thecamoebina, s. Testacea, частично инфузории). В считанных случаях сохраняются протоплазматические части тела простейших.

1.4 Классификация простейших

Тип Protozoa - Простейшие NO.

Класс Mastigophora - Жгутиконосцы NO.

Подкласс.

Отряд Chrysomonadina - Хризомонады NO.

Отряд Cryptomonadina - Криптомонады N.

Отряд Dinoflagellata - Панцырные жгутиконосцы NO.

Отряд Euglenoidina - Эвгленовые N.

Отряд Chloromonadina - Хлоромонады N.

Отряд Phytomonadina - Растительные монады N.

Отряд Protomonadina - Первичные монады N.

Отряд Polymastigina - Многожгутиковые N.

Отряд Hypermastigina - Сверхжгутиковые N.

Отряд Rhizomastigina - Корнежгутиковые N.

Класс Sarcodina - Саркодовые NO.

Подкласс Rhizopoda - Корненожки NO.

Отряд Nuda (Amoebina) - Голые корненожки (амёбы) N.

Отряд Testacea (Thecamoebina)- Раковинные корненожки (амёбы) NO.

Подкласс Foraminifera - Фораминиферы NO.

Отряд Allogromiida N.

Отряд Astrorhizida NO.

Отряд Ammodiscida NO.

Отряд Endothyrida O.

Отряд Fusulinida O.

Отряд Textulariida NO.

Отряд Ataxophragmiida NO.

Отряд Miliolida NO.

Отряд Lagenida NO.

Отряд Rotaliida NO.

Отряд Nummulitida NO.

Отряд Buliminida NO.

Отряд Heterohelicida NO.

Подкласс Heliozoa - Солнечники N.

Подкласс Radiolaria - Радиолярии (лучевики) NO.

Отряд Acantharia N.

Отряд Spumellaria NO.

Отряд Nassellaria NO.

Отряд Phaeodariа NO.

Отряд Sticholonchea N.

Класс Sporozoa - Споровики (исключительно паразиты) N.

Класс Infusoriа - Инфузории NO.

Подкласс Ciliata - Ресничные инфузории NO.

Отряд Holotricha - Равноресничные N.

Отряд Spirotricha - Спиральноресничные NO.

Отряд Peritricha - Круторесничные N.

Отряд Chonotricha - Ворончаторесничные N.

Подкласс Suctoria - Сосущие инфузории N.

Подкласс Protociliata - Опалины (специализированные паразиты) N

Примечание: N - систематические группы, не известные в ископаемом состоянии; NO - группы, известные и в ископаемом состоянии и как современные; O - вымершие группы, известные только в ископаемом состоянии. Простейших еще недавно рассматривали как один тип животного мира. В настоящее время,главным образом благодаря исследованиям с электронным микроскопом, установлено, что в пределах подцарства Protozoa существуют разные планы строения. Поэтому в современной систематике простейших разделяют на 5 самостоятельных типов:

I Саркомастигофоры (Sarcomastigophora),

II Споровики (Sporozoa),

III Книдоспоридии (Cnidosporidia),

IV Микроспоридии (Microsporidia),

V Ресничные, или Инфузории (Ciliophora)

1.5 Характеристика почвенных протистов

Для движения, питания и роста простейших необходима водная среда. В этом смысле почвенные протисты - пресноводные или солоноватоводные организмы, т.к. они живут в пленке воды, которая покрывает поверхность растений или заполняет пространство между частицами почвы. Фауна почвенных протист не специфична и, в основном, включает виды, встречающиеся в близлежащих водоемах. Однако почти все эти виды адаптированы к периодическому высыханию и чаще встречаются в почве. Распространение почвенных протист особенно активно изучается в последнее время. Это связано с тем, что ранее большинство исследований проводилось в культурах, а такой метод позволяет обнаружить только небольшую группу видов. Многие формы могут находиться на стадии цисты и не попадать в поле зрения исследователя. Сейчас появились методы прямых микроскопических наблюдений почвенных проб, что позволило обнаружить и описать множество новых видов и существенно пересмотреть взгляды на численность почвенных протист.

Сходные по составу фаунистические комплексы простейших наблюдаются в почве, лесной подстилке, мхах и на поверхности листьев и других частей наземных растений. Поэтому в литературе, особенно западной часто речь идет не о почвенных, а о наземных простейших. Обычны здесь голые и раковинные амебы, гетеротрофные флагелляты и инфузории. Считается, что состав и численность почвенной протистофауны определяют три основных фактора: размеры пор в почве, дефицит влаги и изменения влажности почв во времени.

Для фауны почвенных простейших характерно неоднородное пространственное распространение. Оно определяется распределением почвенной органики и влажности. Существует довольно обширная литература, посвященная изменениям почвенной фауны, связанным с засухой, применением гербицидов и пестицидов, загрязнение нефтепродуктами и механическими нарушениями структуры почв. Эти данные служат основой для оценки состояния почв по составу почвенной фауны. Универсальной адаптацией почвенных простейших является способность к образованию цист. Практически все они быстро инцистируются при снижении влажности почвы. На эксцистирование требуется больше времени, например, почвенные тестацеи выходят из цисты только через несколько дней после восстановления нормальной влажности. Причем период времени, необходимый для начала эксцистирования напрямую связан с продолжительностью сухого периода. Некоторые почвенные простейшие инцистируются независимо от влажности, через определенные промежутки времени. Из инфузорий наиболее важными компонентами почвенной фауны являются кольподиды, гипотрихиды и простоматы. Общим свойством этих организмов является тенденция к уменьшению размеров клетки или преобладание вытянутых, червеобразных форм. Здесь имеется некоторое сходство с инфузориями интерстициали и адаптивное значение таких морфологических изменений, вероятно, тоже сходно.

Ряд адаптаций к жизни в почве можно обнаружить и у раковинных амеб. Они меньших размеров, чем обитающие в водоемах их раковина часто клиновидная, а устьевая зона раковины обычно вытянута и загнута. По-видимому, это предотвращает высыхание. Голые амебы тоже обычно мелкие, хотя известны и гигантские формы рода Leptomyxa с псевдоподиями длиной несколько миллиметров или Archnula impatiens, филоподии которой накрывают площадь в несколько квадратных миллиметров. Таксономический состав почвенных флагеллят плохо изучен. Среди наиболее распространенных групп можно назвать хризомонад и хищных кинетопластид - бодонид. Основу питания гетеротрофных жгутиконосцев, как и голых амеб, в почве составляют бактерии.

При этом среди них можно выделить группы, питающиеся прикрепленными или находящимися во взвеси бактериями, а также по размерам поедаемых пищевых частиц. Тестацеи также бактериоядны, но они часто также питаются другими простейшими, водорослями и гифами грибов. Из инфузорий многие мелкие кольподиды питаются взвешенными бактериями, а крупные гипотрихи - другими инфузориями, тестацеями и жгутиконосцами. Кольподиды рода Grossglockeria и близких родов имеют уникальную пищевую специализацию - они питаются содержимым гифов грибов. При этом их перистом вытянут в своеобразное щупальце, которое проникает в гифы. Наиболее важными хищниками являются простоматы, в особенности рода Spathidium. Простейшие играют существенную роль в почвенных сообществах. Мелкие жгутиконосцы и амебы, в частности, являются регуляторами численности бактерий. Наиболее многочисленны обычно раковинные амебы, которых насчитывается до 2 млн. экземпляров на грамм почвы. Их биомасса составляет до 95% общей биомассы простейших. По оценкам австрийского исследователя В.Фойсснера, биомасса простейших в почве сравнима с таковой многоклеточных (нематод, аннелид и членистоногих). Наиболее многочисленны протисты в ризосфере - особом сообществе организмов у корней растениний.

Почвенные саркодовые (Sarcodina).

К первому типу простейших относятся Sarcomastigophora. По-русски этот термин можно перевести как амебы и жгутиконосцы. Действительно, многочисленные авторы, придерживающиеся рассматриваемой системы, объединяют в одну большую группу (макротаксон) простейших, которые могут передвигаться с помощью различных (и теперь известно - не гомологичных) структур - ложноножек или жгутиков.

Нужно специально отметить, что в тип Sarcomastigophora ныне окончательно включены миксомицеты (класс Eillmycetozoa), акразиевые (класс Acrasea) и паразитические плазмодиофореи (класс Plasmodiophorea) - группы амебоидных организмов, которых еще недавно относили (а многие микологи и до сих пор относят) к грибам. Выделен и класс своеобразных глубоководных амебоидных организмов, которых недавно по форме их известкового скелета относили к мшанкам - Xenophyophorea. В течение всего или большей части жизненного цикла органоиды движения - псевдоподии. Главная масса саркодовых - обитатели морей. Наряду с морскими видами имеется немало пресноводных, почвенных и небольшое число паразитов. Общее число современных видов саркодовых около 10000. В пределах класса различается 3подкласса:

Корненожки (Rhizopoda).

Лучевики (Radiolaria).

Солнечники (Heliozoa).

В почве обитают только представители подкласса корненожек.

Подкласс 1. Корненожки (Rhizopoda).

Корненожки характеризуются разнообразной формой, подвижными псевдоподиями и отсутствием дифференцировки цитоплазматического тела на более или менее постоянные зоны.

В подклассе Rhizopoda различают 3 отряда:

Амебы (Amoebina).

Раковинные корненожки (Testacea).

Фораминиферы (Foraminifera).

Отряд 1.

Амебы(Amoebina).

Низшие, наиболее просто устроенные корненожки, лишенные скелета. Большинство амеб - обитатели пресных вод. Некоторые виды живут в почве. Многие виды свободноживущих амеб (особенно те, которые живут в почве) способны при наступлении неблагоприятных условий (например, подсыхании) инцистироваться. При этом амеба втягивает псевдоподии, округляется и выделяет вокруг себя прочную двойную оболочку белковой природы. В таком неактивном состоянии амебы могут сохраняться долгое время (месяцами), а затем вновь переходить к активной жизни.

Размножение. Амебам свойственно бесполое размножение, митотического деления ядра. Наблюдения авторов, считающих, что ядра амеб делятся путем амитоза, оказались ошибочными. На теле появляется легкий перехват, постепенно врезающийся в тело простейшего и перешнуровывающий ее на две дочерние особи. В период деления прием пищи обычно прекращается.

Отряд 2.

Раковинные амебы (Теstасеа).

Представители этого отряда отличаются от амеб защитной раковиной, одевающей тело. Раковина Теstасеа обычно имеет вид округлого или овального мешочка с отверстием (устьем), из которого выдаются псевдоподии, имеющие у разных видов неодинаковую форму и длину. Раковина у одних форм представляет тонкий слой плотного органического вещества, у других она образуется посторонними частицами (песчинки и т. п.), склонными выделениями цитоплазмы.

Размножение раковинных амеб совершается, как и у представителей предыдущего отряда, делением надвое, причем одна из половин выходит наружу через устье и окружается новой раковиной. Раковинные корненожки распространены в пресных водах, встречаются преимущественно среди прибрежной растительности, на дне вблизи берега. Значительное число видов Testacea живет в торфяных болота. Раковинные амебы представляют собой округлый или овальный мешочек из плотного органического вещества с отверстием (устьем), из которого выдаются псевдоподии. Они пресноводные и придонные, обитают на мелководье в стоячих прудах, богатых органикой. Могут жить на прибрежной растительности. Довольно богата фауна раковинных амеб в сфагновых болотах, на самом сфагнуме, много здесь и инфузорий. Размножение бесполое.

Отряд 3.Фораминиферы (Foraminifera).

Фораминиферы -- обитатели морей, а также подпочвенных соленых вод и солоноватых колодцев Средней Азии (как мы уже говорили, реликт морской фауны). Известно более 1000 видов фораминифер. У части видов раковина состоит из псевдохитина и имеет включения, песчинки. Число этих видов не велико, но численность в северных морях огромна. У другой группы раковины с хитиноидной основой пропитаны углекислым кальцием. Эта группа более многочисленная и достигает высокого разнообразия в теплых морях. Раковинки крепче и легче инкрустированных. Известковые раковины могут достигать 5-6 см. в диаметре. Самые крупные виды живут на больших глубинах. Раковины могут быть однокамерными и многокамерными. При бесполом размножении на первой стадии раковина однокамерная. Размножаются фораминиферы в отличие от предыдущих отрядов не только бесполым, но и половым путем с чередованием поколений. Половые клетки в отличие от более высокоорганизованных организмов морфологически абсолютно одинаковы. Такая форма полового размножения считается исходной, примитивной. Большинство фораминифер входят в состав бентоса и лишь часть в планктон. Строение раковин планктонных фораминифер резко отличается от донных: они более тонкостенны и несут тончайшие радиальные иглы, благодаря которым удельная поверхность возрастает. Это увеличивает трение при погружении и способствует «парению».



2. Почвенные простейшие как компонент биоценоза

2.1 Значение почвенных простейших

Простейшие играют важную роль в природных процессах. Несмотря на многочисленные исследования, посвященные свободноживущим простейшим, место и роль в биогеоценозе имеет действительно большое значение для становления плодородия почвы. В условиях нормально увлажненной почвы простейшие активны: они питаются, передвигаются, выделяют в окружающую среду продукты жизнедеятельности, размножаются. Видовой состав почвенных простейших разнообразен, но изучен еще недостаточно. Особенности существования в почве в условиях солевого, газового, окислительно-восстановительного и температурного режимах влияют на строение и физиологию простейших.

Протозойные биоценозы почвы сформировались в результате длительного процесса приспособления. Протисты выступают как регулятор численности, состава и физиологической активности населения почвы; их деятельность тесно связана с вопросами плодородия почвы и урожайности сельскохозяйственных растений. Они стимулируют физиологическую активность почвенных организмов, их используя в пищу многие виды червей и дрожжей. Они принимают активное участие в основных биохимических процессах почвы, обогащают почвы минеральными элементами раковин , участвуют в разложении целлюлозы и лигнина.

Простейшие - источник накопления органического вещества в почве, разлагают органоминеральные комплексы. Принимают участие в гумификации растительных остатков, активируют биологическую фиксации азот, аммонификацию. Знание биологических особенностей протистов и различных сторон их взаимоотношений с почвенной флорой и высшими растениями может способствовать управлению микробиологическими процессами в почве в целях повышения ее плодородия. Протозойная фауна почв имеет важное значение для методов биологической диагностики почв. Сведения о количестве простейших могут служить косвенными показателями плотности бактериального населения и характеризовать интенсивность микробиологических процессов. Увеличение общего количества протистов, появление в составе протистофауны новых видов, рост числа и уменьшение количества цист в почвенных горизонтах указывают на интенсивное окультуривание и увеличение плодородия данной почвы. Благодаря своей специфичности протистофауна может в большей или меньшей степени играть роль индикатора почвенных разностей и почвенных ландпафтов.

2.2 Отношение почвенных простейших к факторам среды

Функциональная роль и положение простейших в экосистемах во многом определяется особенностями функционирования их организма. Тип питания характеризует принадлежность к трофическому уровню; интенсивность обмена - степень участия в общем метаболизме сообщества; скорость размножения - продукционные возможности; толерантность к факторам среды - распространение в природе; состав пищи и продукты выделения - связь с другими организмами сообщества; поведение характеризует адаптивные реакции организма на меняющиеся условия. Все эти аутэкологические аспекты жизнедеятельности протист уже рассматривались в соответствующих разделах. Ниже будет рассмотрено отношение протист к абиотическим факторам среды. В целом отношение простейших к таким факторам сходно с другими организмами.

Температура. Многие свободноживущие протисты, например, инфузории, способны существовать в широком диапазоне температур (от 3 до 350 С). Однако оптимальные температуры у большинства видов составляют 20-300 и даже незначительные отклонения от оптимума могут приводить, например, к существенному снижению темпа размножения, а резкие изменения температуры (особенно ее повышение) могут привести к гибели протист. Однако при постепенном изменении температуры часто возможна адаптация и даже последующая нормальная жизнедеятельность при летальных в норме температурах.

Соленость - важный фактор распространения простейших. Морские виды часто могут переносить опреснение, для пресноводных видов 2-3‰ обычно уже непреодолимый барьер. Соленость в 3-8‰ называют критической, она является препятствием и для многих морских видов. В зонах с такой соленостью (эстуариях) формируется особый комплекс солоноватоводных видов. Некоторые инфузории способны выдерживать экстремальную соленость - до 100-350‰. К этому фактору также возможна адаптация.

Активная реакция среды. Большинство простейших живет при pH от 6 до 9. Низкие (ниже 5) значения pH переносят виды, обитающие в сфагновых болотах, заполненных водой ямах с опавшими листьями и т.п.

Растворенный кислород. Зона оптимума по этому фактору лежит у большинства простейших в интервале от 0 до 10 мг/л. У бентосных инфузорий, особенно из сапропели или интерстициали, оптимум находится вблизи нуля, у планктонных от 0 до 5 мг/л, у эктокомменсалов от 6 до 12 мг/л. Наибольшей степенью толерантности к содержанию кислорода характеризуются почвенные простейшие.

2.3 Простейшие как объект биомониторинга

Постоянное наблюдение (мониторинг) за состоянием окружающей среды - важная составляющая современных природоохранных мероприятий. Различают, например, метеорологический, геологический мониторинг и т.п. Важнейшим направлением мониторинга является биологический мониторинг - наблюдение за состоянием экосистем. По классификации ЮНЕСКО различают три группы методов биомониторинга - биоиндикацию, биотестирование и биотоксикологию.

Биоиндикация - это оценка состояния экосистем по составу обитающих в них организмов; биотестирование - лабораторный метод, основанный на оценке реакций тест-организмов на наличие каких-либо веществ, либо изменение их концентрации; биотоксикология - оценка накопления живыми организмами в процессе их жизнедеятельности каких-либо веществ, радиоактивных изотопов и т.п. Простейших используют при всех перечисленных подходах, однако наиболее часто - в первых двух.

Методы биоиндикации базируются на двух основных принципах - показательном значении видов (или таксонов иного ранга) и видовом разнообразии. Первую систему показательных организмов разработали в начале XX века Кольквитц и Марссон. Для оценки степени загрязнения водоемов разлагающейся органикой они разработали шкалу сапробности, выделив четыре ее зоны (здесь они расположены по возрастанию загрязненности): олигосапробная, бета-мезосапробная, альфа-мезосапробная и полисапробная. Для каждой из зон был составлен список индикаторных организмов, существенную часть которого составляли простейшие. Затем этот список неоднократно уточнялся и в настоящее время включает несколько сот видов протист (около 300 видов только инфузорий). В настоящее время существует несколько систем оценки сапробности, а также несколько методов оценки качества вод, построенных на иных принципах, но тоже базирующихся на списках организмов.

Для индикации состояния почв простейшие считаются менее пригодными, так как пока не обнаружены их специфические комплексы, связанные с различными условиями. Однако, по крайней мере, раковинные амебы представляют здесь интерес, так как состояние некоторых типов почв можно оценивать по представленности и соотношению в них различных жизненных форм этих протист. При оценке степени загрязнения биоценозов по видовому разнообразию необходимым условием является изучение организмов всех трофических уровней. Естественно, здесь также используются данные по составу и численности простейших. Простейшие, особенно инфузории - один из наиболее популярных объектов биотестирования. Многие их виды легко культивируются, а их способность к бесполому размножению позволяет быстро получить несколько генетически идентичных клонов. Реакции протист на различные загрязняющие факторы легко регистрируются, эксперименты можно проводить в небольшой по объему культуре. Обычно регистрируются такие реакции как повышение смертности, снижение темпов размножения, реакция "избегания" (попытка покинуть участок с повышенной концентрацией вещества) и другие.



3. Простейшие почв Курской области

Почвы являются главным богатством Курской области. Более 60% территории области покрывают чернозёмы, лучшие почвы в мире. Они обладают удивительным природным свойством -- плодородием, т.е. способностью удовлетворять все жизненные потребности растений. С плодородием связано получение высоких урожаев сельскохозяйственных культур. «Царём» почв называл чернозёмы создатель науки почвоведения В.В. Докучаев.

Чернозёмы сформировались в условиях умеренно-континентального климата, преобладания степной растительности, рыхлых в основном лёссовидных суглинистых почвообразующих пород, возвышенного овражно-балочного рельефа. Умеренное количество осадков, тёплое лето и холодная зима, ежегодное поступление в почву отмершей степной растительности приводит к образованию перегноя, который придаёт почве тёмную окраску. Из лессовидных суглинков, на которых формируется большая часть почв, поступает большое количество углекислого кальция, обладающего свойством склеивать частицы почвы в комочки. Под лесом сформировались серые лесные почвы. На образование почв оказывает влияние рельеф. На крутых склонах происходит смыв и размыв верхнего плодородного слоя, и образуются смытые почвы. В понижениях вода может задерживаться, растворять многие соли и выносить их в глубокие горизонты.

В более пониженных местах, где вода задерживается длительное время, происходит заболачивание. На образование почв влияют микроорганизмы, животный мир и время как фактор почвообразования. Влияние человека на почву может быть как отрицательным, так и положительным. Неправильная обработка почвы (вспашка вдоль склонов, несвоевременная, низкого качества) без внесения различных удобрений приводит к развитию эрозии почв, падению плодородия. И наоборот, своевременная обработка почвы на нужную глубину, внесение различных, особенно органических, удобрений, применение высокой агротехники приводит к улучшению почвы, повышению её плодородия. Черноземы занимают большую часть территории области за исключением северо-запада. В пределах Курской области распространены оподзоленные, выщелоченные и типичные чернозёмы. Фауна простейших почв в Курской области включает большое разнообразие видов бесцветных жгутиконосцев, голых амёб, раковенных корненожек и инфузорий. Всего около 284 видов простейших из 93 родов.

Из почв лесной зоны выделено 209 видов простейших, 117 видов обитают исключительно только в этой зоне. Характерная особенность фауны простейших лесных почв - значительное разнообразие видов и высокая численность раковинных амеб. Значительное разнообразие условий обитания определяет различия в составе и в распределении простейших по профилю лесных почв; этими же факторами регулируется численность. Из окультуренной дерново-подзолистой почвы было выделено 136 видов простейших; количество видов жгутиконосцев и голых амеб несколько выросло, а раковинных корненожек заметно (в 2,5 раза) снизилось по сравнению с лесными почвами. По разнообразию видов простейших окультуренные почвы уступают почвам под лесом. Окультуривание (вспашка, удобрение) приводит к резкому уменьшению числа таксонов раковинных амеб. В черноземе обнаружено 57 видов свободноживущих простейших: жгутиконосцев - 20, амеб - 26, инфузорий - 11.



Заключение

Простейшие - разнообразная и повсеместно распространенная группа животных, обитающих в почве. Антропогенное воздействие на почву приводит к изменению. Поэтому протисты могут быть использованы в целях диагностики почвы и индикации ее свойств. Большинство простейших, обитающих в почве контролируют в ней количественный и качественный состав микроорганизмов. Сейчас появились методы прямых микроскопических наблюдений почвенных проб, что позволило обнаружить и описать множество новых видов и существенно пересмотреть взгляды на численность почвенных протист.

Сходные по составу фаунистические комплексы простейших наблюдаются в почве, лесной подстилке, мхах и на поверхности листьев и друг. Простейшие, особенно инфузории - один из наиболее популярных объектов биотестирования. Окультуривание (вспашка, удобрение) приводит к резкому уменьшению числа таксонов раковинных амеб. В черноземе обнаружено 57 видов свободноживущих простейших: жгутиконосцев - 20, амеб - 26, инфузорий -11.

Благодаря многочисленным экспериментальным и полевым исследованиям, проведенным как отечественными, так и зарубежными протозоологами и почвоведами, установлено следующее: чтобы понять состав и генезис почв, чтобы научиться управлять почвенными процессами, необходимо учитывать и знать жизнедеятельность простейших, являющихся важнейшим и непременным компонентом верхних почвенных горизонтов.



Список литературы

1. Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 томах. -- М.: Издательский центр «Академия», 2006. -- Т. 2. -- 320 с.

2. Карпов С.А. Строение клетки протистов. -- СПб: ТЕССА, 2001. -- 384 с. -- 1000.

3. Микрюков К.А. Протисты // Биология: журнал. -- М.: Издательский дом «Первое сентября», 2002. -- № 6.

4. Протисты: Руководство по зоологии. Ч. 1 / Глав. ред А.Ф. Алимов. -- СПб: «Наука», 2000. -- 679 с.

Размещено на Allbest.ru

...