Отдел лишайники - симбиотические представители мира растений. Их систематическое положение, распространение и значение

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

ФГБОУ ВПО МГАВМиБ

Ветеринарно-биологический факультет

Кафедра информационных технологий, математики и физики

Реферат

По дисциплине «Ботаника»

Отдел лишайники - симбиотические представители мира растений. Их систематическое положение, распространение и значение

Работу выполнила:

Студентка 1 курса 2 группы

Ветеринарно-биологического факультета

Носова Мария Владиславовна

Преподаватель:

Пономарева Светлана Александровна

Москва 2016 г.

1. Отдел лишайники (Lichenomycota)

лишайник гриб водоросль

Лишайники представляют собой не самостоятельный организм, а удивительный симбиоз представителей двух царств - гриба и водоросли. Лишайники длительное время рассматривали в качестве отдельной группы низших растений, однако участие в их образовании гетеротрофного организма - гриба - позволяет выделить их в самостоятельную группу. Кроме того, в составе лишайника могут находиться не настоящие водоросли (т.е эукариоты), а сине-зеленые (прокариоты), которые к царству растений никакого отношения не имеют . Двойственная природа лишайников была открыта в 1867 г. Немецким ботаником Симоном Швенденером.

Морфологическая основа лишайника образована грибом, обеспечивающим защиту автотрофных компонентов от высыхания и действия крайних температур и снабжение их водой и минеральными солями. Гриб использует углеводы, синтезируемые фикобионтами. Это многоатомные грибы в симбиозе с водорослями и глюкоза в симбиозе с цианобактериями. Выделение больших количеств спиртов происходит только под влиянием гриба в составе лишайника. Цианобактерии способны к азотофиксации, связанный азот передается грибу.

Взаимоотношения гриба и фикобионта не являются гармоничным симбиозом, они неоднозначны и сложны. Гриб может питаться как сапротроф ,переваривая отмерших фикобионтов и продукты их обмена ,и как паразит ,формируя гаустории, он внедряется в клетки водорослей и поглащает их сдержимое. Таким образом, партнерство в лишайнике является, скорее, контролируемым паразитом гриба на автотрофе, а не их симбиозом.

Взаимоотношения гриба и водоросли в лишайнике настолько глубоки, что появляются совершенно новые морфологические формы, совершенно не похожие ни на грибы, ни на водоросли. Меняется их физиология и метаболизм, например, синтезируются лишайниковые кислоты, которые больше никто вырабатывать не может. Лишайники обладают особыми способами размножения.

2. Компоненты лишайника

Как говорилось выше, лишайник образован из двух организменных компонентов: гетеротрофного гриба, которые составляет микобионт лишайника, и автотрофной водоросли, которая составляет фикобионт. Тело лишайника представляет собой слоевище (таллом), причем основная часть объема слоевища (90-95%) приходится на гифы гриба. В качестве микобионта чаще всего присутствуют асковые (сумчатые) грибы, реже базидиальные. Строение гиф лишайников имеет ряд особенностей по сравнению с гифами обычных грибов. Гифы членистые, причем отверстия, соединяющие соседние компартменты, имеются не только в поперечных, но и в продольных перегородках.

Поскольку лишайники обычно находятся над субстратом, они подвергаются иссушающему воздействию атмосферного воздуха. Для уменьшения потери воды клеточные стенки гиф сильно утолщены, особенно у гиф, расположенных во внешнем слое.

Для взаимодействия водорослей и правильной их ориентации в теле лишайника имеются особые двигающие гифы, которые могут перемещать клетки водоросли в нужное место.

Другой особенностью микобионта является наличие ищущих и охватывающих гиф, которые необходимы для улавливания из внешней среды водорослей в процессе формирования таллома.

В нижней части слоевища часто имеются жировые гифы, содержащие большое количество жира (чаще всего такие гифы у лишайников, живущих на известняках).

Выделенные и культивируемые на питательных средах микобионты становятся совершенно не похожими на слоевище лишайника, большую часть которого составляют именно гифы гриба, а не водоросли. Обычно при этом образуются слизистые масс (жидкие среды) или компактные структуры (твердые среды). Рост лишайников в природе идет очень медленно, при культивировании микобионта он еще более замедляется (примерно 1-2 мм в месяц).

В составе фикобионта (водорослевого компонента) лишайника встречаются сине-зеленые водоросли и различные представители настоящих водорослей - зеленые, желтые и бурые. Установлено, что для гриба не имеет особого значения какого вида водоросль ему захватить. Однако далеко не все виды водорослей способны сосуществовать с грибом, большинство из них не выдерживает и погибает. Только самые выносливые и неприхотливые водоросли способны занять место фикобионта в лишайнке.

Лихенологи (специалисты по лишайникам) выяснили, что около половины всех известных лишайников в качестве фикобионта имеют хлороккоковую водоросль требуксию. Из других зеленых водорослей в лишайниках встречается хлорелла, псевдохлорелла, хлорококкум, а также улотриксовые. Желто-зеленые водоросли в составе лишайников бывают очень редко, известны лишь два вида, содержащие гетерококкус. Бурая водоросль (петродерма) найдена только у одного типа лишайников. Достаточно часто фикобионтом являются сине-зеленые водоросли (носток, глеокапса, хроококкус и т.д.)

Находящиеся в составе лишайника водоросли способны изменять свою морфологию и зачастую их сложно узнать, сравнивая со свободными особями. Из-за того, что значительная часть синтезированных органических веществ поглощается грибом, рост резко замедляется и запасные трофические включения в цитоплазме клеток водорослей в лишайнике практически отсутствуют. Однако сожительство с грибом закаляет водоросль, она способна выдержать высушивание. Лишайники обладают значительной способностью выдерживать высокие температуры (+90 градусов).

Взаимоотношения компонентов лишайника. Первоначально взаимоотношение микобионтов и фикобионтов определяются, как взаимовыгодные, т.е. симбиотические, при которых гриб защищает водоросль от высыхания, нагревания, избыточных солнечных лучей и т.д., а также снабжает ее различными неорганическими веществами в том числе и водой. Водоросль, в свою очередь, снабжает оба компонента синтезированными органическими веществами. Между тем их взаимоотношения значительно сложнее С. Швенденер, открывший двойственную природу лишайников, выдвинул гипотезу о паразитизме гриба на водоросли. В 1873 г. Французский ученый Е. Борне обнаружил, что гифы гриба образуют боковые выросты гаустории, проникающие в клетки водоросли, через которые отбирают необходимые вещества, т.е. проявляют признаки настоящего паразитизма.

Дальнейшее исследование лишайников показало, что гриб способен формировать несколько типов всасывающих структур.

Гаустории, упомянутые выше, могут быть 2 типов: интрацеллюлярные (проникают внутрь протопласта водорослевой клетки, и интрамембранные (прорывают оболочку клетки). Наряду с различными гаусториями гриб может образовывать другой тип боковых выростов - импрессории, которые вдавливают клеточную оболочку, вдавливая ее (особенно часто образуются у лишайников, обитающих в сухих местах). Третий тип всасывающей структуры-апрессория - представляет собой не боковые выросты, как предыдущие типы, а концевую часть гифы, которая упирается в клеточную стенку водоросли. Апрессория не повреждает и не вдавливает протопласт. Часто специализированные структуры не образуются, а необходимые грибу вещества он получает посредством тонкостенных обволакивающих гиф, которые оплетают клетки водорослей ,но оставляют интактными оболочки. Если водоросль имеет нитчатую структуру, то она может быть оплетена слившимися гифами, образующими вокруг водоросли полую трубку.

Следует отметить, что водоросль, в свою очередь, не остается безучастной жертвой и «предпринимает» ответные действия для нейтрализации агрессии гриба. Например, у молодых клеток образуются толстые оболочки, препятствующие развитию гаусторий, поэтому грибом обычно поражаются более старые клетки. Часто клетка, в которую проникла гаустория, немедленно преступает к делению, плоскость которого проходит прямо через участок с гаусторией. В результате дочерние клетки оказываются вне гаустории.

Водоросль тоже проявляет потребность в определенных веществах, т.к. она автотрофный организм она способна самостоятельно синтезировать органические вещества. Но окруженная гифами гриба водоросль не может поглощать воду и неорганические соли извне, поэтому ей приходится добывать их из тех же гиф. Следовательно, водоросль тоже проявляет признаки паразитизма, но в значительно меньшей степени. Первым пришел к выводу, что взаимоотношения гриба и водоросли представляют собой взаимный паразитизм, выдающийся отечественный лихенолог А.Н. Окснер.

3. Морфология лишайников

Тело лишайника не дифференцировано на органы и представляет собой слоевище (таллом). Часто лишайники окрашены в различные цвета из-за присутствия пигментов (фиолетовые, красные, синие, коричневые, зеленые), которые откладываются в оболочках или цитоплазме гиф. Окраску слоевища также могут определять свойственные только этим организмам лишайниковые кислоты. Яркость окраски зависит от степени освещения лишайника - чем оно сильнее, тем ярче окрашен таллом.

Лишайники, обитающие в холодном климате, часто окрашены в темные цвета или даже становятся черными, что позволяет поглощать больше света и соответственно нагреваться. Внешний вид таллом может быть разнообразным, в связи с чем различают несколько морфологических типов: накипные, листоватые и кустистые.

Накипные лишайники имеют вид тонкого налета или более толстой корочки, прочно срастающейся с поверхностью субстрата. Их поперечные размеры довольно небольшие, но они могут сливаться, образуя довольно крупные пятна.

Самыми примитивными накипными лишайниками считаются лепрозные слоевища в виде тонкого порошкообразного налета, состоящего из комочков водорослей, окруженных грибными гифами. Такие комочки легко отрываются и переносятся животными, ветром или водой, что обеспечивает их широкое распространение.

У более высокоорганизованных форм на коровой слой, расположенный снаружи, слой водорослей и самый глубокий слой - сердцевину. Часто таллом делится на отдельные фрагменты, разделенные трещинами, которые называют ареолами, а само слоевище - ареолированным. Такие слоевища образуются только на камнях, при этом ареолированная структура помогает выдерживать тепловое расширение скальной породы при нагревании.

Таллом накипного лишайника способен развиваться на различных субстратах. В соответствии с субстратом накипные лишайники делят на эпигейные (поверхность почвы), эпиксильные (гниющая древесина), эпифлеодные (кора деревьев) и эпилитные (камень).

Листоватые лишайники имеют вид уплощенной в дорсовентральном направлении пластинки, чаще всего округлой формы. В составе таллома может иметься лишь одна пластинка, тогда он называется монофиальным, или несколько - полифиальные.

Таллом срастается с субстратом посредством ножки - гомфа, состоящего из грибных гиф. Такое прикрепление значительно менее прочно, чем у накипных лишайников поэтому слоевище листоватых значительно легче отделяется от субстрата. Некоторые вообще не прикрепляются к субстрату, их слоевище свободно перекатывается ветром (кочующая форма).

Листоватые лишайники более высокоорганизованные, чем накипные. Таллом у них крупнее и более дифференцирован, наряду с верхним коровым слоем в нем появляется нижний коровой слой, расположенный ниже сердцевины. Переходной морфологической формы от накипных к листоватым лишайникам считаются чешуйчатые лишайники.

Кустистые лишайники являются самыми высокоорганизованными. Их слоевище имеет вид разветвленного кустика, прикрепленного к субстрату посредством основания таллома - псевдогомфа (прикрепленные к камням или коре деревьев) или нитевидными ризоидами (прямостоячие напочвенные формы). Внешний вид кустистых лишайников может быть разнообразным.

Анатомическое строение кустистых лишайников сложное. У видов с лентовидными лопастями имеется еще нижний слой, содержащий водоросли. Сердцевина разделяется на центральную часть, состоящую из плотно уложенных гиф, - осевой тяж и более рыхлую периферическую. Кустистые ллишайники демонстрируют исключительную жизнеспособность, их обнаргожуили в Антарктиде на расстоянии 500 км от Южного полюса.

Большую часть таллома лишайник занимают гифы гриба, относительный объем водорослевых клеток значительно меньше. В зависимости от взаимного расположения гриба и водоросли различают гомеомерные и гетеромерные слоевища. В первом случае водоросли распределяются среди грибных гиф без особого порядка (слизистые лишайники). Значительно чаще встречается гетеромерная структура, при которой слоевище дифференцировано на функциональные слои.

Гифы, образующие коровой слой, могут тесно переплетаться, формируя внешнее подобие паренхимотозной ткани. Однако настоящая тканевая организация происходит при трехмерном делении клеток, здесь же этого не происходит, поэтому структурные ансамбли корового слоя называют плектенхимой. У многих кустистых лишайников гифы корового слоя имеют очень толстые оболочки, которые у соседних гиф сливаются в сплошную массу выделяемым ими клейким веществом. Такой слой называется прозоплектенхиматическим.

На нижнем слое листоватых лишайников образуются тонкие выросты - ризоиды, которые способствуют прикреплению таллома к субстрату. Более толстые выросты называют резинами, но в их образовании участвует не только кора, но и сердцевина. Нижняя кора и сердцевина также формируют гомф, которым слоевище крепиться к субстрату. Сердцевина образована рыхло расположенными гифами, что позволяет воздуху циркулировать по слоевищу и обеспечивать газоообмен.

4. Размножение лишайников

Размножение лишайников так же своеобразна, как и вся их организация. Каждый из компонентов таллом способен размножаться индивидуально, но последующее развитие нового таллома возможно лишь в случае повторной встречи гриба и водоросли. Поэтому более перспективным способом будет тот, при котором генеративные структуры содержат оба компонента.

Большинство лишайников размножаются вегетативным путем, для многих этот способ является единственным. Высыхая, слоевище становится хрупким, отламывается и разносится ветром.

Соредии Изидии

Соредии и изидии являются специализированными структурами вегетативного размножения, причем каждая из них содержит элементы микобионта и фикобионта. Соредии представляют собой микроскопические комочки клеток водоросли, окруженные гифами гриба. Скопление соредий (называются соралями) напоминает порошкообразную массу, которая покрывает сверху слоевище или окружает таллом по внешнему периметру. Образование соредий возможно только в слое таллома, содержащем водоросли, и через разрывы корового слоя соредии выходят наружу, образуя сорали. Соредиями размножаются главным образом высокоорганизованные лишайники, которые не образуют плодовых тел.

Изидии также свойственны листоватым и кустистым формам, но они образуются реже, чем соредии. Морфологически изидии представляют собой мелкие выросты на верхней поверхности таллома, внутри которых находятся водорослевые клетки, окруженные гифами. Снаружи изидии покрыты коровым слоем. Внешний вид разнообразен.

Бесполое размножение лишайников у каждого из компонентов происходит самостоятельно. Микобионт может образовывать конидии, пикноконидии и стилоспоры, формирующиеся экзогенно. Конидии, которыми размножаются свободноживущие грибы, у лишайников образуются очень редко, гораздо чаще их можно наблюдать при искусственном культивирования микобионта. Пикноконидии представляют собой очень мелкие клетки различной формы, которые в огромном количестве образуются в замкнутых вместилищах округлой формы с отверстиями в верхней части, называемых пикнидиями. Обычно они развиваются на верхней поверхности таллома или по его краям. Стилоспоры также развиваются в пикнидиях, но имеют большие размеры и состоят из двух и более клеток.

Полове размножение характерно для микобионта лишайников, оно сопроваждается формированием плодовых тел. В зависимости от систематического положения микобионта различают базидиальные и сумчатые лишайники.

Базидиальные лишайники в качестве микобионта имеют базидиальные грибы. Это небольшая группа имеет самостоятельное происхождение и распространена преимущественно в тропиках, хотя некоторые из них обитают и в умеренном климате и даже в тундре. Базидии у них образуются на нижней стороне слоевища в открытом генеративном слое, где базидии перемежаются со стерильными гифами - парафизами. Плодовые тела тропических базидиальных лишайников напоминают миниатюрные шляпочные грибы. Развитие базидиоспор во многом сходно с процессом полового спороношения у самостоятельных базидиальных грибов.

Большинство лишайников содержат сумчатые грибы, поэтому они объединяются в группу сумчатые лишайники. При половом спороношении у них также образуются плодовые тела, развитие которых у разных форм неодинаково. У асколокулярных лишайников вначале образуется строма, из переплетенных гиф, затем в ней формируются женские половые органы - архикарпы. Развитие асков со спорами сопроваждается образованием вокруг сумок полстей в строме - локул.

У сумчатых лишайников выделяют следующие основные типы плодовых тел: апотеции, гастротеции и перитеции.

Апотеции являются плодовыми телами открытого типа, которые наиболее широко распространены. Они представляют собой мелкие структуры округлой или овальной формы, расположенные на верхней поверхности таллома. Апотеций состоит из уплощенной центральной части - диска и валика, окружающего этот диск по переферии и выполняющего защитную функцию. (В зависимости от строения валика различают несколько типов апотециев: леканоровые, лациевые и лецидеевые). Репродуктивной функции обладает диск, верхний слой которого образован многочисленными сумками, ориентированными вертикально и стерильными гифами (парафизами). Верхние концы парафиз образуют защитный слой - эпитеций. Именно от эпитеция зависит окраска апотеция. Под гимениальным слоем находится слой плотно переплетенных гиф- гипотеций ,в котором развиваются аксогенные гифы и находятся основания парафиз.

Гастеротеции также являются открытыми плодовыми телами, но они встречаются очень редко. Их диск, располагающийся глубоко, имеет вид узкой полоски. Вокруг диска возвышается край, который может принадлежать слоевищу или самому гастеротецию.

Паратеции являются плодовыми телами закрытого типа. Морвологически они представляют собой округлые или кувшинообразные структуры, глубоко погруженные в слоевище. Перитеции сообщаются с окружающей средой через маленькие отверстия на вершине, которые иногда называют устьицами. Через эти же отверстия споры покидают перитеций. В составе стенки плодового тела выделяют наружный слой (эксципул), образованный несколькими слоями гиф. Внутри лежит гимениальный слой, состоящий из развивающихся сумок и парафиз. Этот слой формируется на узком внутреннем слое стенки перитеция - гипотеции. Вблизи отверстия имеются особые нитевидные гифы - перифизы, выполняющие защитную функцию.

5. Распространение лишайников

Лишайники могут жить практически на любой поверхности, будь то опаленная солнцем скала, безводная пустыня, спинка жука или выбеленная кость павшего животного. Один вид (Verrucaria serpuloides) живет, надолго погружаясь в ледяные воды Антарктики, другой (Lecanora esculenta) разносится ветром. И хотя в целом лишайники очень чувствительны ко всяким промышленным отходам, такой вид, как Lecanora conizaeoides, заметно благоденствует в весьма загрязненных местах.

В соответствии с особенностями роста все известные виды лишайников (а их 15000) делятся на три основные группы: листоватые лишайники процветают в районах с обильными осадками? плотно прилегающие к субстрату накипные (корковые) лишайники устойчивы к засухе и потому преобладают в пустынях? кустистые лишайники способны усваивать влагу из воздуха, и распространены преимущественно в зонах влажного климата. Поэтому размеры и внешний облик лишайников очень разнообразны. Некоторые из них образуют нити длиной 2,75 м и более, тогда как другие не больше булавочной головки.

Лишайники состоят из растений, относящихся к двум разным отделам, из водоросли и гриба и являют собой один из наиболее удачных примеров мутуализма. Этим термином обозначают взаимовыгодное партнерство, которое может установиться между двумя разнородными организмами. Водорослевый компонент лишайника - это обычно либо зеленые (Сого­phyta), либо сине­зеленые водоросли (Cyanophyta), а грибной - представитель сумчатых грибов, или аскомицетов. За редким исключением, лишайник состоит из одного вида гриба и одного вида водоросли. Из водорослей наиболее часто в состав лишайников (более чем у 50% видов) входит одноклеточная зеленая водоросль Trebouxia. Растут лишайники очень медленно. Большинство накипных лишайников редко вырастают за год более чем на 1 мм. Немногим быстрее растут другие формы, но и они вырастают не более чем на 1 см в год. Отсюда следует, что у крупных лишайников весьма почтенный возраст? считают, что отдельные представители некоторых арктических видов бывают старше 4000 лет. С помощью так называемой лихенометрии, т.е. измерения лишайников, даже определяют возраст поверхности скал. Этим методом был установлен возраст ледников, а также гигантских мегалитов (крупных каменных глыб), найденных на острове Пасхи в Тихом океане.

6. Значение лишайников

В природе значение лишайников велико, поскольку они способны расти даже там, где не могут жить растения. Первыми заселяя безжизненные субстраты, они участвуют в процессе почвообразования, что делает возможным дальнейшее поселение растений. Лишайники поглощают минеральные вещества из каменистого субстрата, включая их тем самым в биологический круговорот. Талломы лишайников создают условия для формирования сообществ различных организмов (среди них находят себе убежища различные беспозвоночные).

Биологические особенности лишайников определяют их возможность поселяться на бесплодных горных породах и способствовать выветриванию. Как автогетеротрофные организмы лишайники одновременно аккумулируют солнечную энергию, создавая органическое вещество, и разлагают органические и минеральные вещества. Выделения лишайников растворяют не только известковые, но и кремнеземистые соединения. В трещинах и углублениях разрыхленной породы задерживаются пылевые частицы, накапливается гумус. Первыми обычно поселяются накипные лишайники, вытесняемые позднее более крупными листоватыми и кустистыми, затем мхи, травы и, наконец, мелкие кустарники. Эта работа лишайников определяет их значение в природе.

Определенное воздействие на другие организмы оказывают различные вещества, выделяемые лишайниками. Это, прежде всего, лишайниковые кислоты, которые могут выделять только лишайники. Установлено, что деревья, покрытые лишайниками, в меньшей степени страдают от разрушительной деятельности грибов, питающихся древесиной, поскольку лишайники выделяют вещества, которые подавляют рост гриба.

Лишайники накапливают в себе значительное количество энергетически ценных веществ, что делает их весьма привлекательными для многих животных, питающихся ими. Особенно большое кормовое значение лишайники имеют в тундровых лесотундровых областях, где составляют значительную часть покрова. Именно лишайники являются основой рациона северных оленей - важных полудомашних животных оленеводческих народов Севера.

Участие лишайников в хозяйственной деятельности человека незначительно. Наиболее значимы тундровые лишайники. Наибольшее экономическое значение имеют виды лишайников, объединенные под названием «ягель». Это олений лишайник, неправильно называемый оленьим мхом (Caladonia rangiferina, C. alpestris, C.sylvatica, C.mitis), а также исландский мох (Cetraria islandica) и другие виды цетрарий и алекторий. Эти кустистые лишайники широко распространены в тнудре, где служат главным зимним кормом для северного оленя. Олени чувствуют запах лишайника под снегом и могут доставать его даже со значительной глубины. Вследствие очень медленного отрастания лишайников на восстановление пастбищ требуется 10-30 лет. Наиболее ценные оленьи пастбища-кладониевые.

Лишайники не являются паразитами, но, безусловно, вредны, так как на них поселяются вредные насекомые. На ветвях и стволах деревьев в виде сероватых или черно-бурых длинных косм растут различные виды уснеи (Usnaea barbata) и алектории. Стволы плодовых деревьев необходимо очищать от лишайников.

К сожалению, промышленное производство, сопровождаемое вредными выбросами в атмосферу, приводит к сокращению численности лишайников, особенно в городах. Небрежное, а даже часто преступное отношение к природе в ходе освоения нефтяных и газовых месторождений влечет за собой загрязнение огромных территорий, от чего страдают, в первую очередь, лишайники. Даже обычный след от гусениц прошедшего по тундре вездехода наносит лишайниковому покрову раны, которые будут зарастать долгие десятилетия. Поэтому лишайники, столь удивительные и ни на кого не похожие организмы нуждаются в срочной и долговременной программе по их защите.

Размещено на Allbest.ru