Дыхательная система первичноводных

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

1. Эволюция органов дыхания первичноводных позвоночных

2. Механизм дыхания ланцетника, круглоротых, хрящевых, костистых, и двоякодышащих рыб

Заключение

Список использованной литературы

Введение

Основная функция дыхательной системы - газообмен с внешней средой - непосредственно связана с метаболизмом и энергетикой организма. При этом особенности строения и функционирования органов дыхания нередко оказываются своего рода «узким местом» в организации различных групп многоклеточных животных, лимитирующим общий уровень энергетических и обменных процессов. Это определяет особое значение исследования структуры и функций органов дыхания для понимания организации и путей эволюции животных.

Не случайно многие преобразования органов дыхания в эволюции стали ароморфозами, т. е. такими изменениями организации, которые оказывают глубокое влияние на организм в целом, повышая общую энергию жизнедеятельности и позволяя сделать новый шаг по пути морфофизиологического прогресса.

У низших многоклеточных животных (губки, кишечно-полостные) специальных органов дыхания нет, и газообмен происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа (растворенных в воде) между отдельными клетками организма и внешней средой. С развитием системы кожных покровов (на уровне организации червеобразных животных) газообмен с внешней средой стал осуществляться главным образом через покровы (кожное дыхание). У высших многоклеточных дифференцируются специальные органы газообмена различного происхождения и строения.

Цель работы - исследование строения органов дыхания первичноводных.

дыхание первичноводый позвоночный рыба

1. Эволюция органов дыхания первичноводных позвоночных

Прежде всего, заметим, что в 1 литре воды растворяется не более 10 см3 кислорода, тогда как в 1 л воздуха содержится около 210 см3 кислорода.

У низших хордовых (оболочники, бесчерепные) основную роль в процессах газообмена еще играет кожное дыхание: газообмен происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа (в направлении среды с меньшим парциальным давлением соответствующих газов) между снабжающими покровы кровеносными сосудами и внешней средой. Но при этом у низших хордовых существует еще один важный орган газообмена - жаберные щели. Они представляют собою короткие каналы щелевидной или округлой формы, соединяющие полость глотки (передний отдел пищеварительного тракта) с внешней средой.

Вода, направляемая работой мерцательных клеток глоточного эпителия и специального мерцательного органа, расположенного вблизи ротового отверстия, непрерывным, хотя и медленно текущим потоком входит через ротовое отверстие в глотку и далее следует через жаберные щели наружу. В жаберных щелях вода проходит сквозь своеобразный «слизевой фильтр» (слизь, выделяемая железистыми клетками эпителия глотки, стекает сверху на жаберные щели), который используется животным для извлечения мелких пищевых частиц (различных микроорганизмов и органических остатков, взвешенных в морской воде). Одновременно проходящая сквозь жаберные щели вода обогащает кислородом кровь, текущую по многочисленным жаберным артериям, располагающимся в перегородках между жаберными щелями, а углекислый газ диффундирует из крови в воду.

Жаберные щели, где поток воды непрерывно омывает тонкие жаберные перегородки с проходящими в них кровеносными сосудами, оказались весьма перспективными для развития специальных органов дыхания (первых в истории хордовых животных). Этими органами стали жабры, характерные для всех первично-водных позвоночных.

Жабры представляют собою складки слизистой оболочки, которые свешиваются в просвет жаберных щелей и существенно увеличивают общую поверхность газообмена. Жабры получают кровь от приносящих жаберных артерий, которые в жабрах распадаются на капилляры. Наличие жаберной капиллярной сети - важнейший признак развития настоящего жаберного дыхания.

Каждая жаберная щель в эмбриональном развитии образуется прорывом стенок тела зародыша благодаря соединению двух карманообразных впячиваний, растущих друг другу навстречу; эктодермального (от покровов - внутрь) и энтодермального (от стенок глотки - кнаружи). Жабры могут развиваться либо в эктодермальной, либо в энтодермальной части жаберной щели. Эктодермальные жабры возникли у предков челюстноротых позвоночных, энтодермальные - у предков бесчелюстных. Вероятно, первоначально экто- и энтодермальные жабры были функционально примерно равноценны. Однако они по-разному расположены по отношению к скелетным элементам, имеющим у позвоночных мезодермальное происхождение: эктодермальные жабры - кнаружи от скелетных жаберных дуг, энтодермальные - ковнутри от последних. Это обстоятельство стало существенным при развитии специальных механизмов вентиляции жабер, обеспечивающих более интенсивный (чем под воздействием мерцательного эпителия) поток воды через жаберную область.

Необходимость в жаберном насосе возникла при переходе предков позвоночных к активному образу жизни: от пассивного фильтрационного питания при относительно малой подвижности животных у морского дна - к активным поискам пищи, требующим более значительных и быстрых перемещений в толще воды. Активизация образа жизни требовала более высокого уровня обмена веществ и энергии, достижение которого было возможно только при существенной интенсификации дыхания, необходимой предпосылкой чего и является развитие механизма активной вентиляции жабер - жаберного насоса.

Морфологической основой для развития жаберного насоса стали висцеральный скелет и его мускулатура. Висцеральный скелет сформировался как защита и опора передней части пищеварительного тракта - глотки с ее аппаратом слизевой фильтрации, Вероятно, этот скелет был первоначально представлен хрящевыми жаберными дугами, кольцеобразно охватывающими глотку между жаберными щелями. Сокращение висцеральных мышц, расположенных снаружи от жаберных дуг, сжимает глотку; при этом находящаяся в ней вода устремляется наружу через жаберные щели (и отчасти через ротовое отверстие). После расслабления висцеральных мышц первоначальные форма и объем глотки восстанавливаются благодаря эластичности хрящевых колец - жаберных дуг; давление в полости глотки становится ниже, чем во внешней среде, и вода засасывается в глотку через рот и через жаберные щели.

Дальнейшая активизация образа жизни требовала соответствующей интенсификации и упорядоченности работы жаберного насоса. Эта задача была решена принципиально по-разному у предков современных бесчелюстных и челюстных позвоночных.

У бесчелюстных метамерные хрящевые кольца жаберных дуг объединились продольными хрящевыми балками (комиссурами) в единую жаберную решетку - ажурную упругую конструкцию, заключающую внутри себя энтодермальные жабры. Висцеральные мышцы сжимают жаберную решетку как целое; при их расслаблении решетка расправляется благодаря упругости образующих ее хрящей.

Совершенно иначе была решена проблема интенсификации дыхания у предков челюстноротых, у которых жаберные дуги сохранили свою самостоятельность. При этом каждая жаберная дуга дифференцировалась на отдельные элементы (4 парных и 1 непарный - нижний, связывающий две половины дуги и разные дуги друг с другом под глоткой), сочлененные друг с другом подвижно. Сокращение висцеральных мышц сжимает «гармошку» жаберных дуг; другая группа мышц может растягивать, расправлять сложенную «гармошку», восстанавливая первоначальный объем глотки. Эктодермальные жабры укреплены на жаберных дугах снаружи.

Способность независимых друг от друга висцеральных дуг энергично сжимать соответствующий участок глотки явилась у предков челюстноротых предпосылкой (преадаптацией) для развития челюстного аппарата. Движения передних висцеральных дуг оказалось возможным использовать для сжимания захваченной в ротоглоточную полость добычи. Поскольку специальный аппарат для захвата и удерживания добычи, очевидно, имеет для активно питающихся животных огромное приспособительное значение, естественный отбор благоприятствовал дальнейшему преобразованию одной из передних висцеральных дуг в челюсти; произошла смена адаптивной роли (функции) соответствующей дуги. Новую адаптивную роль приобрела также следующая за челюстной так называемая подъязычная дуга: она дала опору области челюстных суставов, и ее верхний элемент (гиомандибулярный) преобразовался в подвесок челюстей. В эволюции бесчелюстных позвоночных челюстной аппарат так и не возник, что, вероятно, было связано с отсутствием соответствующих преадаптаций (цельная жаберная решетка, работающая таким образом, как у круглоротых, не может быть полезной для захвата и удерживания добычи).

Чтобы существовать в таких водоемах (привлекательных для рыб из-за обилия пищи), необходимы дополнительные органы дыхания, способные усваивать кислород не из воды, а непосредственно из воздуха. Естественный отбор выработал такие органы у различных групп рыб, причем образовались они из разных участков пищеварительного тракта, куда рыба может заглатывать воздух и где слизистая оболочка достаточно богата кровеносными сосудами для осуществления газообмена между кровью и проглоченным пузырьком воздуха. Многим любителям аквариумных рыб хорошо известно поведение некоторых тропических сомиков и обычных вьюнов, держащихся обычно у дна аквариума, но время от времени всплывающих к поверхности воды, чтобы заглотнуть воздух. У некоторых из этих рыб усвоение кислорода из проглоченной порции воздуха происходит в области средней кишки. Тропические рыбы из группы лабиринтовых (бойцовые рыбки, или петушки, макроподы, гурами и др.) также могут использовать кислород воздуха - с помощью так называемого лабиринта, представляющего собой сложную систему складочек слизистой оболочки, обильно снабженных кровеносными сосудами и расположенных в углублении на спинной стороне глотки над двумя первыми жаберными дугами.

Но наиболее древним органом воздушного дыхания у позвоночных являются легкие. Вероятно, легкие имелись уже у древнейших костных рыб, что доказывается наличием у большинства современных видов, принадлежащих к различным группам костных рыб, либо собственно легких, либо гомологичного им органа - плавательного пузыря. Плавательный пузырь у большинства костистых рыб, входящих в состав подкласса лучеперых, утратил роль дыхательного органа и является гидростатическим аппаратом, регулирующим плавучесть рыбы. Однако у более примитивных лучеперых рыб (костные ганоиды, некоторые виды костистых) плавательный пузырь продолжает использоваться и как орган воздушного дыхания.

По всей совокупности имеющихся данных представляется наиболее вероятным, что дополнительные органы воздушного дыхания впервые появились уже у древнейших костных рыб, обитавших в каких-то пресных водоемах, где периодически возникал дефицит кислорода. Первый зачаток такого органа представлял собой небольшое выпячивание пищеварительного тракта на границе глотки и пищевода, куда рыба заглатывала маленький пузырек воздуха. Естественный отбор способствовал постепенному увеличению этого органа, разраставшегося назад - в область центра тяжести тела рыбы (заполненная газом полость в теле животного, обитающего в воде, должна располагаться над центром тяжести, иначе подъемная сила будет стремиться повернуть тело вокруг центра тяжести, затрудняя плавание). При этом возникла возможность использовать этот газовый резервуар как гидростатический аппарат, с помощью которого (изменяя в нем давление газа) рыба может достичь нейтральной плавучести на определенной глубине, что обеспечивает значительную экономию энергию. Для рыб, обитающих в открытых водоемах, где дефицит растворенного в воде кислорода наблюдается редко, эта новая гидростатическая функция легкого оказалась более важной, чем его первоначальная дыхательная роль. Естественный отбор в этом случае благоприятствовал преобразованию легкого в плавательный пузырь. В этом направлении эволюционировали высшие лучеперые - костистые рыбы. Некоторые виды последних, уже полностью утратившие дыхательную функцию плавательного пузыря, вторично перешли к жизни в закрытых водоемах с периодическим дефицитом растворенного кислорода. Этим видам пришлось развить новые варианты дополнительных органов воздушного дыхания (лабиринт, кишечник и другие, упоминавшиеся выше). Но у ряда групп костных рыб (двоякодышащие, многоперые, костные ганоиды), с древних времен обитающих в тропических пресных водоемах, где часто возникает дефицит кислорода, дыхательная функция легких полностью сохранила свое значение. У костных ганоидов через плавательный пузырь-легкое организм получает до 70…80 % всего необходимого кислорода. У двоякодышащих рыб, обитающих в условиях периодически пересыхающих водоемов, легкие особенно сильно развиты, имеют ячеистую внутреннюю поверхность и могут полностью обеспечивать организм кислородом. Более того, африканская двоякодышащая рыба протоптерус и южноамериканский лепидосирен, даже находясь в хорошо аэрированной воде, регулярно дышат воздухом и, будучи в воде изолированы от воздуха, задыхаются и погибают. Жабры у этих рыб (особенно на задних жаберных дугах) подверглись частичной редукции и используются главным образом для выведения из организма углекислого газа. Между жабрами и легкими произошло своего рода разделение двух функций газообмена - выведения углекислого газа и получения кислорода.

2. Механизм дыхания ланцетника, круглоротых, хрящевых, костистых, и двоякодышащих рыб

Дыхательная система ланцетника характеризуется тем, что специализированных органов нет. Газообмен производится через всю поверхность тела. Процент диффузионной способности поверхностей вокруг целомических полостей (76 %) соответствует гипотезе, согласно которой целом может функционировать как циркуляторная система дыхательных газов. Диффузионная способность мускулатуры ланцетника (23 %), указывает на то, что миомеры, возможно, самостоятельно поглощают кислород. Исследование показало, что в процессе дыхания кровеносные сосуды жаберных щелей не играют значительной роли (1 %).

Значение кровеносной системы для газообмена также представляется спорной из-за ряда причин: у ланцетников отсутствует сердце (пульсирующие сосуды сокращаются нескоординировано), нет эндотелия, эритроцитов и дыхательных пигментов. Поэтому, у ланцетников в процессе газообмена играет важную роль именно диффузия.

Целомические полости ланцетника довольно обширны и содержат сокращающиеся миоэпителиальные клетки. К тому же мышцы и целомические полости примыкают к внутренней и внешней поверхостям тела ланцетника -- эпителиальному слою атриальной полости и коже. Такое расположение идеально подходит для прямого газообмена. Таким образом, вполне возможно, что циркуляторной системой дыхательных газов является целомическая система, а двигательные мышцы -- самоподдерживаются.

У современных представителей бесчелюстных - миног и миксин (класс круглоротых) жаберные щели внутри жаберной решетки образуют расширения - округлые полости, называемые жаберными мешками (от 7 до 14 пар). Тонкие жаберные лепестки свешиваются в полость жаберных мешков. Жаберные мешки охвачены околожаберными синусами, которые представляют собой лакуны, заполненные кровью и лимфой. Благодаря несжимаемости жидкостей давление, возникающее при сжатии мышцами жаберной решетки снаружи, приводит к равномерному сжатию жаберных мешков со всех сторон.

Внутренние жаберные отверстия ведут из жаберных мешков в глотку или (у миног) в ее обособленную нижнюю часть - дыхательную трубку, которая впереди снабжена клапаном, пропускающим воду лишь в одном направлении: из ротовой полости в дыхательную трубку. Это устройство позволяет миногам вентилировать жабры, когда животное присасывается с помощью присасывательной воронки, расположенной впереди ротового отверстия, к добыче или какому-либо другому подводному объекту. В этом случае при дыхательных движениях жаберной решетки вода входит и выходит через наружные жаберные отверстия (когда минога плывет, вода в жаберную систему поступает также через рот).

У наиболее примитивных современных челюстноротых позвоночных - акул, скатов, химер (класс хрящевых рыб) имеется 5…7 пар жаберных дуг, несущих по наружному краю мягкие соединительнотканные жаберные перегородки, на которых располагаются жаберные лепестки. Свободные края жаберных перегородок имеют вид кожистых складок, черепицеобразно налегающих друг на друга в направлении спереди назад и прикрывающих жаберные щели. Пространство сбоку от жаберных дуг, образованное совокупностью жаберных щелей между жаберными перегородками и ограниченное сбоку их свободными краями, называется околожаберной полостью.

Жаберные лепестки, сидящие с двух сторон одной жаберной перегородки, составляют дыхательную единицу, называемую жаброй. У большинства современных хрящевых рыб с одной стороны головы имеется 4 полных жабры (на передних жаберных дугах) и еще одна полужабра - на задней стороне жаберной перегородки, укрепленной на подъязычной дуге. Кроме того, в брызгальце (рудиментарная жаберная щель между челюстной и подъязычной дугами) располагается так называемая ложножабра - рудимент жабры челюстной дуги, сохранившийся от тех времен, когда это дуга была устроена еще как типичная жаберная.

В брызгальцах и в ротовой полости вблизи рта имеются клапаны, препятствующие обратному (изнутри кнаружи) потоку воды при сжатии жаберных дуг, вызывающем повышение давления в глотке. При этом вода устремляется в околожаберную полость, омывая жаберные лепестки, и далее через жаберные отверстия наружу, отводя вбок свободные края жаберных перегородок. Затем жаберные дуги растягиваются, давление в глотке падает ниже такового во внешней среде, и вода снаружи начинает всасываться в глотку через ротовое отверстие и брызгальца (последние особенно сильно развиты у скатов, у которых они используются как основные «входные» отверстия в ротоглоточную полость, когда эти рыбы лежат на морском дне). Засасыванию воды через жаберные щели препятствуют свободные края жаберных перегородок, прижимаемые друг к другу внешним давлением.

У химер (подкласс цельноголовых) жаберные перегородки подъязычной дуги разрастаются назад как кожистые складки, прикрывающие всю околожаберную полость и наружные отверстия жаберных щелей.

Дальнейшая значительная интенсификация работы жаберного насоса произошла у костных рыб. У них, как и у химер, жаберные перегородки подъязычной дуги сильно разрослись назад, закрывая снаружи жаберные щели. В этих кожных складках развиваются накладные (кожные) окостенения, образующие с каждой стороны головы костную жаберную крышку (оперкулум). Свободным от окостенения остается лишь наружный (задний) край первоначальной жаберной перегородки. Жабры сохраняются на 4 передних (из 5) жаберных дуг. Жаберные перегородки редуцируются, а жаберные лепестки прикрепляются у большинства костных рыб прямо к жаберным дугам (укороченные жаберные перегородки сохраняются у некоторых примитивных костных рыб, например у осетровых). Специальные мышцы могут отводить жаберную крышку вбок, увеличивая объем околожаберной полости; другой мускул возвращает жаберную крышку в исходное положение. Движения жаберных крышек стали у костных рыб основным механизмом вентиляции жабер. Характерный для хрящевых рыб нагнетательный (по отношению к жабрам) насос жаберных дуг и ротоглоточной полости сменился у костных рыб более мощным всасывающим (разрежающим) насосом жаберных крышек и околожаберных полостей.

При отведении жаберной крышки вбок давление в околожаберной полости становится ниже такового в ротоглоточной полости и во внешней среде. Вода из ротоглоточной полости проходит между жаберными дугами в околожаберную полость, омывая жабры (и сменяясь новой порцией воды, входящей из внешней среды через ротовое отверстие). Давление воды снаружи прижимает кожистую оторочку жаберной крышки к телу, препятствуя входу воды в этом направлении. На следующей фазе дыхательного цикла жаберная крышка прижимается к телу, давление в околожаберной полости становится выше наружного, и вода устремляется через щели позади жаберной крышки наружу. Ее обратному течению в ротовую полость препятствуют жаберные лепестки, смыкающиеся друг с другом и играющие роль своеобразных клапанов. Централизованный разрежающий насос жаберной крышки у костных рыб обеспечивает более интенсивную вентиляцию жабер, чем индивидуальная (хотя и координированная) работа отдельных жаберных дуг у хрящевых рыб.

Брызгальца у костных рыб редуцируются, а ложножабры сохраняются - на внутренней поверхности жаберных крышек. У личинок они еще играют роль в дыхании, но у взрослых рыб обычно преобразуются в особую эндокринную железу, контролирующую газообмен и аккумулирующую кислород, который используется органами головы (в первую очередь - головным мозгом) при возникновении дефицита растворенного в воде кислорода.

Газообмен с внешней средой включает два самостоятельных процесса - снабжение организма кислородом и выведение углекислого газа. Обычно обе дыхательные функции осуществляются одним и тем же органом. Однако могут возникнуть условия, при которых разные свойства этих газов вызывают необходимость в развитии дополнительных органов дыхания - либо для получения кислорода, либо для выведения углекислого газа, в зависимости от того, какая из этих функций оказывается лимитирующей. Поскольку углекислый газ примерно в 30 раз более растворим в воде, чем кислород, для первичноводных животных лимитирующим фактором обычно становится дефицит кислорода. Это происходит чаще всего в неглубоких пресных водоемах, обычно как следствие интенсивных процессов разложения в воде различных органических остатков (в основном растительных). Значительное обеднение воды растворенным кислородом часто наблюдается в богатых растительностью слабопроточных водоемах (прудах, старицах, заводях, мелких заливах озер, частично пересыхающих в сухой сезон реках) в жарком климате. В таких водоемах имеется обильная растительность, отмирающая при неблагоприятных условиях и интенсивно разлагающаяся при высоких температурах.

Настоящие легкие имеются у двоякодышащих рыб (у большинства видов легкие парные, но у австралийского цератода - непарное). Легкие отличаются от плавательного пузыря сохранением относительно широкой связи с пищеварительным трактом через гортанную щель, открывающуюся снизу в самую заднюю часть глотки, и обильным кровоснабжением; в стенках легких имеются многочисленные капилляры, служащие для газообмена между кровью и воздухом, заполняющим легкие. Легочные капилляры получают кровь из легочных артерий, начинающихся от четвертой пары выносящих жаберных артерий; обогащенная в легких кислородом кровь по легочным венам возвращается в сердце (или в печеночную вену). Этот дополнительный легочный (или малый) круг кровообращения очень характерен для легких.

Плавательный пузырь у взрослых рыб либо совсем обособлен от пищеварительного тракта, либо связан узким каналом со спинной стороной пищевода.

В эмбриональном развитии легкие возникают как вырост дна пищеварительного тракта на границе глотки и пищевода, а плавательный пузырь - как вырост крыши пищевода. Некоторые ученые интерпретируют эти различия как аргумент в пользу независимого происхождения легких и плавательного пузыря - как двух разных образований.

Для вентиляции легких воздухом у рыб используется, в сущности, тот же самый механизм, что и для вентиляции жабер - движения жаберной перегородки подъязычной дуги с укрепленными на ней накладными костями. Однако если по отношению к жабрам насос жаберной крышки, как мы видели, является всасывающим, то по отношению к расположенным позади и слепо замкнутым легочным мешкам - нагнетательным, значительно менее эффективным. Для обмена воздуха в легких рыба поднимается к поверхности воды, выставив над водой передний конец морды. Жаберные крышки при этом прижаты к телу. Затем рыба открывает рот, одновременно отводя вниз нижнюю часть подъязычной дуги с укрепленными на ней накладными костями - так называемыми яремными пластинами. Объем ротоглоточной полости увеличивается, воздух входит в нее через рот (первая фаза вдоха). После этого открывается вход в гортанную щель. Находившийся в легких под несколько повышенным давлением отработанный воздух выходит в ротоглоточную полость, смешиваясь в ней со свежим воздухом; избыток воздуха устремляется через рот наружу (выдох). Далее рыба закрывает рот и ныряет. Одновременно яремная область жаберной перегородки подъязычной дуги прижимается к телу, объем ротоглоточной полости уменьшается, и давление в ней повышается. В результате новая порция воздуха проходит в легкие (вторая фаза вдоха).

Таким образом, у рыб, дышащих воздухом с помощью легких, выдох происходит между двумя фазами вдоха, и в легкие в итоге попадает не чистый, а смешанный воздух. Малая эффективность такого механизма вентиляции легких очевидна; она является результатом использования механизма жаберного насоса, приспособленного к вентиляции сквозных жаберных щелей, для обмена воздуха в слепо замкнутых сзади мешкообразных легких. Новый орган дыхания обслуживается старым механизмом вентиляции.

Предки наземных позвоночных - кистеперые рыбы, вероятно, также имели легочное дыхание, сходное с таковым современных двоякодышащих рыб, к которым кистеперые близки по многим особенностям своей организации и объединяются в одну группу хоановых рыб, или саркоптеригий. Однако единственный доживший до нашего времени вид кистеперых рыб - латимерия - обитает в море, где дополнительный орган воздушного дыхания рыбам не нужен. В связи с этим у латимерии легкие заполнены жировой тканью, что способствует некоторому повышению плавучести (хотя и не позволяет ее регулировать, в противоположность плавательному пузырю лучеперых рыб).

Заключение

Итак, значительные эволюционные преобразования дыхательной системы нередко играют роль ароморфозов, существенно повышающих уровень жизнедеятельности организма и являющихся важным этапом на пути морфофизиологического прогресса. В эволюции первичноводных позвоночных несомненным ароморфозами были: замена пассивного дыхания активным (связанная с развитием висцерального скелета и его мускулатуры), интенсификация дыхания при расчленении жаберных дуг на подвижные отделы, дальнейшая интенсификация дыхания с усилением роли разрежающего насоса (развитие жаберной крышки). Легкие у рыб развились как частное приспособление (идиоадаптация) к жизни в специфических условиях - пресных закрытых водоемах с периодически возникающим дефицитом кислорода, растворенного в воде. Они приобрели значение ароморфоза лишь у наземных позвоночных, у которых стали основным органом дыхания.

Интенсивность дыхания зависит от биотических и абиотических факторов. Внутри одного вида она изменяется в зависимости от размера, возраста, подвижности, активности питания, пола, степени зрелости гонад, физико-химических факторов среды. По мере роста рыб активность окислительных процессов в тканях уменьшается; созревание гонад, наоборот, вызывает увеличение потребления кислорода.

Для поддержания оптимальной концентрации кислорода в воде, обеспечивающей наиболее эффективное течение физиологических процессов в организме рыб, нужно использовать аэрационные установки. К небольшому перенасыщению кислорода рыбы адаптируются быстро. У них повышается обмен и как результат увеличивается потребление корма и снижается кормовой коэффициент, развитие эмбрионов ускоряется, отходы снижаются.

Список использованной литературы

1. Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М.: Высшая школа, 2013. 264 с.

2. Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. М.: РАН, 2015. 420 с.

3. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. М.: Высшая школа, 2014. 472с.

4. Матвеев Б.С. Курс зоологии. М.: Высшая школа, т.2. 2014. 310 с.

5. Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. М.: Высшая школа, 2014, Ч. 1-2.

Размещено на Allbest.ru