Социальное поведение животных

Размещено на http://www.allbest.ru/

ВВЕДЕНИЕ

Социальное, или общественное, поведение животных составляет обширный раздел науки о поведении. Его трудно рассматривать в качестве отдельной биологической формы поведения, поскольку социальные элементы отмечаются и в пищедобывательном, и в половом, и в оборонительном, и даже в комфортном поведении. Изучение характера иерархических взаимоотношений животных и развитие социального поведения в онтогенезе играет важную роль для понимания поведения человека. лидерство общество иерархия агрессия

В настоящий момент достаточно подробно описаны внутригрупповые отношения у большого числа видов практически всех таксономических групп животных. Большое внимание исследователей привлекают проблемы, связанные с пространственной и этологической структурой популяций.

Традиционно принято делить все виды животных на одиночных и живущих группами. На деле такой взгляд достаточно далек от истины. Как показывают многочисленные наблюдения, строго одиночных видов практически не существует. В определенные периоды жизни все животные так или иначе контактируют с представителями своего и чужих видов, а часто образуют более или менее устойчивые и организованные сообщества.

Биологические преимущества группового образа жизни несомненны. Животные, образующие стада или стаи, легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на пищедобывательную деятельность. Известно, например, что эффективность питания многих рыб в основе стаи выше, большие синицы эффективнее добывают корм в составе групп (или даже пар), нежели в одиночку; стаи морских птиц выслеживают скопления планктона или косяки рыб с большим успехом, чем это делают одиночные особи. Массовые ночевки птиц характерны, как правило, для видов, которые кормятся большими группами; такие скопления увеличиваются в размерах при ухудшении условий питания.

Чрезвычайно велико значение группового образа жизни в защите от хищников. Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность раннего обнаружения опасности. Свойственная стадным животным система взаимного оповещения делает этот факт достоянием всей группы. Оповещение об опасности может быть активным. Таковы, например, тревожные звуковые сигналы птиц, копытных, обезьян и ряда других животных. Звуковые сигналы тревоги чаще всего не являются видоспецифическими, а представляют собой своеобразное "эсперанто" животных и воспринимаются однозначно практически всеми видами животных, обитающих в одних и тех же местах. При этом издаваемые ими сигналы тревоги воспринимаются и многими млекопитающими. Африканские копытные в смешанных стадах реагируют на сигнал тревоги независимо от того, представитель какого вида первым его подал; в этом некоторые исследователи видят биологический смысл смешанных многовидовых стад копытных. Оповещение об опасности может осуществляться и пассивным путем. Так, среди спокойно передвигающегося или отдыхающего стада копытных, косяка рыб или стаи птиц особь, заметившая хищника и метнувшаяся от него, немедленно привлекает внимание других особей и вызывает реакцию следования. Помимо специфических звуковых сигналов о замеченной опасности, такую же роль для группы играют и крики испуга или боли, издаваемые особями, схваченными хищником или неожиданно обнаружившими опасность в непосредственной близости.

У рыб широко известна реакция на так называемое вещество испуга, выделяющееся в воду отдельными особями и вызывающее соответствующую реакцию у остальных особей стаи. Подобные же вещества обнаружены у головастиков, и даже у домовых мышей.

Своевременное обнаружение опасности и сигнализация о ней обеспечивает эффективное избежание нападения хищника (рассредоточение, убегание и пр.), а в ряде случаев вызывает и активно-оборонительное поведение. При этом возможности непосредственной обороны в составе стаи, несомненно, выше. Одиночные особи часто просто не в состоянии защититься от хищника, от которого стадо (стая) обороняется вполне успешно. Это широко известно в отношении рыб, птиц, копытных млекопитающих и многих других животных. Известна эффективная оборона от нападения волков у крупных копытных; вообще в стадах копытных хищники обычно берут лишь отставших или "умышленно" отбитых в сторону особей. У обезьян самцы, обычно довольно агрессивно относящиеся друг к другу, "кооперируются" при совместной защите от хищников. Так, например, обстоит дело у ревунов. Павианы при опасности образуют группу, спереди, сзади и по бокам которой располагаются взрослые самцы. Такое построение стаи напоминает "оборонительный строй" некоторых копытных и, видимо, столь же эффективно.

Характер внутривидовых взаимоотношений особей тесно связан со структурой популяций, в которых они сосуществуют, и их распределением в пространстве.

1. СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

1.1 Структура сообщества и механизмы ее поддержания

Животные многих видов активно ищут общества себе подобных. Групповой образ жизни для них так же характерен, как окраска, строение тела и другие наследственные черты. Мало того, многие особенности окраски, пахучих желез, органов чувств и другие морфологические черты тесно связаны с общественным образом жизни животных, помогают им находить друг друга и общаться. Это свидетельствует об эволюционном закреплении всего, что облегчает животным объединение в группы. У подобных животных существует стадный инстинкт, который постепенно развивается в онтогнезе.

Образование сообществ животных происходит на основе взаимодействия следующих факторов:

1) общественного инстинкта, побуждающего их объединяться с сородичами и поддерживать с ними постоянные контакты;

2) внутривидовой агрессивности, которая позволяет установить и поддерживать определенный порядок в сообществе.

Сложность и согласованность взаимоотношений в сообществах высокоорганизованных млекопитающих и птиц, в большой степени зависит от уровня рассудочной деятельности, характерного для данного видах[1].

1.2 Роль агрессии в поддержании структуры сообщества

Как это ни парадоксально на первый взгляд, но одним из важнейших факторов поддержания структуры сообществ является агрессия. Изучению феномена агрессии уделял большое внимание К. Лоренц. Этой проблеме посвящена его книга "Агрессия (так называемое зло)", написанная в 60-е гг. и переведенная на русский язык в 1994 г.

Как указывает К. Лоренц, существование групп с тесными индивидуальными связями между особями возможно только у животных с достаточно развитой способностью к направленной агрессии, у которых объединение двух или большего числа особей способствует лучшему выживанию. В главе, посвященной биологическим формам поведения, мы подробно рассматривали разные виды агрессии и их роль в жизни животных.

В процессе образования и поддержания стабильных общественных группировок, основная доля приходится на внутривидовую агрессию. Прежде всего, она обеспечивает изоляцию внутри популяционных групп, что обеспечивает сохранение их автономности при встрече на одной территории. Внутривидовая агрессия противодействует проникновению в данное сообщество чужих особей, а также ограничивает число производителей путем изгнания части самцов. Благодаря этому возникает резерв мигрирующих особей, за счет которого пополняется недостаток производителей в других популяциях. Колоссальную роль играет внутривидовая агрессия в формировании и поддержании структуры индивидуализированных сообществ, поскольку способствует установлению упорядоченных иерархических отношений между животными[3].

Одним из показателей общего уровня агрессивности у того или иного вида может служить минимальная величина индивидуальной дистанции. У видов более агрессивных отдельные особи обычно сохраняют между собой большие дистанции, нежели у видов менее агрессивных. Подобные различия могут наблюдаться даже между очень близкими видами. Так, например, сине-голубая американская сойка является типично территориальным видом, пары этих птиц сохраняются на протяжении круглого года, они почти никогда не объединяются в стаи и по окончании сезона размножения продолжают оставаться на своей территории. Эти сойки могут быть агрессивны по отношению друг к другу. Даже птицы, составляющие пару, редко приближаются друг к другу более чем на 30 см. В то же время близкий вид - ультрамариновая сойка, склонен к общественному образу жизни. Гнезда отдельных пар этих птиц обычно располагаются неподалеку друг от друга. Супружеская пара не только допускает других соек в окрестности своего гнезда, но даже не препятствует им оказывать случайную помощь в выкармливании птенцов. Это уже первый шаг к коммунальному образу жизни. Родители не избегают общества других птиц того же вида в сезон размножения, и стайки этих соек встречаются не только осенью и зимой, но и летом. Птицы очень терпимы, и расстояния между особями в стае часто не превышает 5 см.

Таким образом, переход к общественному образу жизни неразрывно связан с уменьшением внутривидовой агрессивности, и одним из главных показателей такого ее уменьшения служит сокращение нормальных индивидуальных дистанций между отдельными особями. У одиночных видов непосредственный телесный контакт является своего рода исключительным явлением и возможен лишь в некоторые моменты жизни, взаимоотношения между взрослыми особями одного пола построены в целом на взаимном антагонизме. В то же время у социальных видов между собой легко могут тесно контактировать как особи разных, так и особи одного пола. Но тем не менее несмотря на относительное уменьшение уровня агрессивности у социальных видов, именно агрессия способствует упорядочению отношений в их сообществах и возникновению ритуализированных демонстраций.

В эволюции агрессивного поведения можно отметить две основные тенденции. Первая, более характерная для видов общественных, состоит в снижении общего уровня агрессивности или в повышении порога проявления агрессивных реакций. Вторая, наблюдающаяся у тех видов, в жизни которых важную роль играют территориальные отношения, выражается преимущественно в ритуализации агрессивного поведения. Общий уровень агрессивности у этих видов может быть очень высок, а порог возникновения агрессивных реакций - низок, но все проявления агрессивности крайне ритуализованы и принимают форму яркого и дифференцированного угрожающего поведения. Однако подобное выделение двух тенденций достаточно условно, обе они могут проявляться параллельно или же в той или иной степени компенсировать одна другую, находясь в сложном переплетении[2].

1.3 Иерархия

У общественных видов животных основной системой регулирования взаимоотношений внутри сообщества является система иерархии. Первая встреча животных редко обходится без некоторой напряженности, без взаимного проявления агрессивности. Возникает драка или, по меньшей мере, особи решительными жестами, угрожающими звуками демонстрируют свое недружелюбие. Однако после того как отношения выяснены, драки возникают редко. Вновь встречаясь, животные беспрекословно уступают более сильному сопернику дорогу, корм или другой предмет конкуренции. Порядок подчинения животных в группе называют иерархией. Подобная упорядоченность взаимоотношений в группе оказывается весьма функциональной, так как ведет к уменьшению энергетических и психических затрат, возникающих при постоянной конкуренции и выяснении отношений. Животные, находящиеся на нижних ступенях иерархии, подвергающиеся агрессии со стороны других членов группы, психически чувствуют себя угнетенными, что вызывает и важные физиологические изменения в их организме, в частности возникновение повышенной стресс-реакции. Именно такие особи чаще всего становятся жертвами естественного отбора[2].

Т. Шьелдерупп-Эббе, наблюдая за дерущимися курами, заметил, что некоторые из них могут безнаказанно клевать соседей. При этом он обнаружил упорядоченность отношений между птицами в группе. При формировании группы происходит "выяснение отношений" птиц друг с другом, в ходе которого постепенно выделяется одна, которая первой получает доступ к корму и гоняет от него всех остальных. Ниже ее на иерархической лестнице располагается птица второго ранга, которая превосходит всех, кроме главной, доминантной особи, и так далее. В самом основании находится особь, которую гоняют все члены группы.

Каждая особь либо превосходит по силе партнера, либо уступает ему. Такая иерархическая система образуется при столкновении птиц в борьбе за место на насесте, пищу и др. На ранних этапах ее установления между птицами происходит много драк. После окончательного установления иерархии агрессивные столкновения между курами практически прекращаются и группе поддерживается порядок соподчинения особей. Обычно при приближении высокоранговой птицы подчиненные особи уступают ей без сопротивления. Шьелдерупп-Эббе назвал это явление "пекодер ордер", что в буквальном переводе значит "порядок клевания". Птицы как бы придерживаются его в своем поведении и клюют лишь тех, кто располагается "рангом ниже" их.

Подобный тип иерархии называется линейным. Такие "идеальные" сообщества в мире животных встречаются исключительно редко. Среди беспозвоночных их образуют, например, сверчки и речные раки, у которых иерархические отношения также строятся на основе индивидуального распознавания. В то же время у большинства видов животных обнаруживаются различные отклонения от строгого линейного порядка[1].

Формирование иерархической структуры в группе представляет собой механизм, благодаря которому одно или несколько животных получает приоритет во всех жизненных ситуациях в группе. Поддержание иерархической организации осуществляется, прежде всего, благодаря феномену доминирования и подчинения. В процессе установления иерархии происходит выделение наиболее жизнеспособных особей, что обеспечивает преимущественный успех их потомства в процессе естественного отбора. Так, у большинства видов более крупные животные, как правило, доминируют над особями меньшего размера. Поэтому у многих видов с более крупными и активными самцами именно они являются доминантами. Впрочем, это связано и с половой активностью самцов. Показано, что увеличение в крови уровня полового гормона тестостерона резко усиливает агрессивность самца, что, в свою очередь, способствует победе сильнейшего в схватках за обладание самкой. Такая ситуация, несомненно, выгодна с точки зрения полового отбора, поскольку потомство победителя имеет шанс оказаться более жизнеспособным.

Социальный статус животного в сильной степени зависит от его физиологических особенностей; сильное влияние, в частности, на него оказывает уровень гормонов в крови. Высокоранговые животные - всегда сильные, здоровые звери с высоким уровнем гормонов. Конечно, большое значение имеет и личный опыт животного, способность выходить самому и выводить группу из трудных ситуаций. В случае болезни, получения увечий или просто старческого одряхления главных зверей их сменяют звери из ядра стаи. Однако практически вся система внутригрупповых отношений может очень сильно меняться в зависимости от разных причин. Таковы, например, нарушение структуры группы, смена внешних условий, изменение физиологического состояния животных и другие факторы. В ходе социального общения могут меняться и действия отдельных особей. В стабильных группах настоящие драки бывают редко. Они возникают чаще всего при вторжении чужака или при конфликтах между группами[2].

2. РОЛЬ ТЕРРИТОРИАЛЬНОСТИ В УСТАНОВЛЕНИИ ИЕРАРХИИ

Каждая стабильная группа животных обитает обычно на более или менее четко очерченной территории. Именно с правом животного или всего стада на определенную территорию часто бывает связана иерархия. Пришелец, незнакомый с местными условиями, как правило, попадает в трудное положение. Он терпит поражение от хозяев, даже если объективно они слабее. Как отмечает К. Лоренц, готовность животных сражаться за свой участок уменьшается по направлению от его центра.

Владелец территории, находясь в ее пределах, пользуется полным доминированием. Граница территории означает место, начиная с которого он уступает доминирование своему соседу. Территории, занятые соседними группами, обычно перекрываются, образуя своего рода "нейтральные воды", в которых животные пользуются одинаковыми правами. Однако проникновение вглубь чужой территории чревато серьезным конфликтом.

Группа может совместно перемещаться и защищать общую территорию, однако внутри группы одни животные постоянно доминируют над другими. Иерархическая организация доминирования внутри группы связана не с определенным участком, а с относительными рангами особей, совместно живущих на одном участке. Кроме общегрупповой территории, у каждого члена группы может быть своя личная зона, на которую он может не допускать других, даже более высоких по рангу зверей. Эта личная территория может представлять собой просто какую-то определенную дистанцию вокруг животного, на которую оно не подпускает к себе никого, кроме случаев непосредственных контактов. Например, два животных могут вместе играть, но при отдыхе они будут располагаться не ближе, чем допускает индивидуальная дистанция. Индивидуальная дистанция различна у каждого животного и зависит от конкретных взаимоотношений между особями, может она изменяться и в зависимости от физиологического состояния животных.

Число столкновений в группе животных резко увеличивается при нехватке пищи, места или других условий существования. Недостаток корма, вызывая учащение столкновений рыб в стае, заставляет их несколько расплываться в стороны и осваивать, таким образом, дополнительную кормовую площадь. Нехватка места учащает драки лабораторных мышей и крыс. Домашние свиньи, содержащиеся в тесноте, когда на одно животное приходится меньше 1 м2 поверхности пола, становятся весьма агрессивными и часто откусывают друг у друга хвосты. Смертельные исходы боев самцов оленей в зоопарках и огороженных загонах пантовых хозяйств наблюдаются несравненно чаще, чем в природе. Это и понятно - здесь соперникам некуда уйти друг от друга[3].

2.1 Системы иерархии

Лабильность иерархической структуры в индивидуализированных сообществах. Таким образом, принцип усложнения структуры сообщества в обоих случаях заключается в усилении интеграции особей в группе, что придает ей большую устойчивость и целостность и открывает широкие возможности адаптивных ответов на изменения как во внешней среде, так и внутри сообщества. Более того, сложная структура популяции выступает в качестве той основы, на которой разворачиваются специфические авторегуляционные процессы, направленные на сохранение оптимальной для популяции плотности населения[4].

2.2 Смена иерархии

В свое время польскими зоологами был проведен интересный эксперимент, направленный на изучение иерархических отношений в популяции мышей. Для этого были созданы экспериментальные популяции мышей из самок одного окраса и разноцветных самцов. Поскольку генетика окрасов мышей изучена весьма хорошо, то цвета зверьков были подобраны таким образом, что по окраске родившихся мышат можно было безошибочно определить, который из самцов является их отцом. Эти эксперименты выявили интересную закономерность. Сразу же после ссаживания подопытных мышей, между самцами начинаются драки, направленные на установление иерархии. Однако, несмотря на это, в данный период многие самцы успевают спариваться с самками, о чем свидетельствует рождение разноцветных мышат. После установления иерархии, с самками спаривается один доминант. В этот период его феромоны оказывают подавляющее действие на воспроизводительную функцию других самцов, и они в размножении не участвуют. Спустя некоторое время в популяции снова начинают появляться разноцветные мышата, что сопровождается новыми драками за иерархию между самцами, в результате чего доминантом становится новый самец. После установления новой иерархии снова следует период гормонального подавления половой активности низкоранговых самцов, который прекращается незадолго до следующего всплеска драк. Выделение доминантным самцом феромонов, подавляющих половую активность прочих самцов, прекращается незадолго до того момента, когда он сдает свои позиции по прочим параметрам. Таким образом, смена иерархии всегда оказывается сопряженной с разрушением определенных механизмов, подавляющих плодовитость животных.

Угасание половой активности, задержка созревания половых продуктов, эмбрионов обычно наблюдаются у животных с повышенной стресс-реакцией. Стресс возникает у животных в результате повышенной половой активности, неблагоприятных физических или психических воздействий. Показано, что у доминантов наблюдается острый, но кратковременный стресс, связанный с борьбой за завоевание позиций. В то же время у животных, находящихся на низшей ступени иерархии или подвергающихся гонениям со стороны своих собратьев, проявляется сильный хронический стресс.

В каждом хорошо структурированном сообществе любой доминант рано или поздно сдает свои позиции, и его место занимает новый, как правило, более молодой и сильный член группы. Смене доминанта обычно предшествует период ожесточенной борьбы за власть среди возможных претендентов[4].

3. ОДИНОЧНЫЙ ОБРАЗ ЖИЗНИ

Как уже упоминалось, деление животных на одиночных и общественных в значительной степени условно. Строго говоря, назвать с полным правом одиночными можно лишь таких животных, которые живут в одиночестве на протяжении всей своей жизни и лишь на короткое время вступают в общение с особью другого пола, чтобы оставить потомство. Ярким примером строго одиночного вида может служить обыкновенная белка. И самцы и самки этого вида на протяжении всего года живут порознь. Лишь в начале сезона размножения самец вторгается на территорию самки, которая сначала встречает его враждебно. После оплодотворения пара проводит вместе несколько дней, а затем самец снова покидает участок обитания самки. Самка выращивает молодых, которые, достигнув полной самостоятельности, сразу покидают участок своей матери и расселяются в разных направлениях. Каждая молодая белка теперь занимает собственный участок и остается на нем до конца жизни. Таким образом, в жизни такого одиночного животного как белка, все же существует два периода, когда отдельные особи вынуждены тесно общаться друг с другом - во время образования кратковременных пар и в момент совместного существования выводка. В целом существование беличьей популяции определяется взаимным антагонизмом между особями. Этот антагонизм исчезает и в тех случаях, когда белки совершают вынужденные миграции в поисках корма.

Подобным же образом складываются отношения между половыми партнерами у большинства хищников относящихся к семействам куньих и кошачьих. Единственным исключением из всех кошек являются львы, живущие семейными группами - прайдами. Примером самого крупного одиночно живущего хищника средней полосы является бурый медведь. В целом одиночный образ жизни вне сезона размножения характерен для достаточно большого количества видов млекопитающих. Среди птиц существует немало видов, которых можно назвать одиночными, или территориальными, на том основании, что в сезон размножения каждая пара живет изолированно, охраняя границы своей территории. Но в другие сезоны года применение к ним термина "одиночные", "территориальные" оказывается не вполне точным. Во-первых, к концу сезона размножения птицы практически перестают охранять территорию. В это время самец, самка и выводок молодняка представляют собой единую ячейку. Позже несколько выводков могут объединиться вместе, или же они распадаются, а их члены вновь случайным образом объединяются в стайки с себе подобными, которые, случайно перемешиваясь с другими такими же стайками, кочуют до начала следующего сезона размножения. Лишь у сравнительно немногих видов птиц, например таких, как зарянки, каменки и сорокопуты, отдельные особи вне сезона гнездования ведут строго одиночный образ жизни и охраняют границы своих индивидуальных участков[5].

В подавляющем большинстве случаев одиночные животные ведут оседлый образ жизни и занимают индивидуальные участки. На основе активного поиска и взаимного перекрывания участков обитания формируются внутрипопуляционные группировки, в которых особи находятся в постоянных закономерных взаимоотношениях.

3.1 Группы, построенные по принципу лидерства

В более сложных случаях структура взаимоотношений в группе строится на основе неоднородности особей как по морфологическим признакам, так и по их функциям в жизни группы. Такая система взаимоотношений наиболее характерна для стадных млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и у некоторых птиц и, возможно, у других животных. При иерархической структуре в жизни стада наблюдается уже не просто синхронизация деятельности отдельных особей, но и элементы управления, разделения обязанностей, опеки и другие сложные формы общественного поведения. Конкретная структура взаимоотношений в группах разных видов, построенных по принципу ранговой разнофункциональности особей, очень различна. Поэтому рассматривать этот вопрос в общей форме можно лишь в самом схематическом виде[5].

1. Лидеры. Первой ступенью в упорядоченном взаимоотношении особей в стаде, а соответственно и в его управляемости можно считать стада с лидерами. В данном случае под лидером имеется в виду особь, на которой постоянно или в течение какого-либо времени концентрируется внимание других особей и которая благодаря этому своим поведением определяет направление и скорость движения, места и время кормежки и отдыха и другие формы деятельности стада в целом. При этом, в отличие от вожаков, о которых речь пойдет ниже, лидеры, как правило, не производят каких-либо действий, направленных на активное руководство стадом; их роль в синхронизации деятельности стада целиком основывается на подражании со стороны остальных особей. Подражательная реакция в стадах такого типа играет не меньшую роль, чем в эквипотенциальных стаях, с той разницей, что она более направлена и в течение долгого времени фиксируется на определенных особях - лидерах.

Выделение из состава стада особей-лидеров может определяться разными причинами. Одной из них может быть резкая перемена поведения данной особи, концентрирующая на себе внимание остальных и стимулирующая реакцию следования именно в силу своей несхожести с поведением остальных животных. Так, в стадах домашних северных оленей, при приближении собаки или пастуха молодые особи нередко пугаются их и бросаются бежать. Это немедленно вызывает реакцию следования со стороны остальных оленей, и все стадо обращается в бегство. Явление это вполне сходно с уже рассмотренным "временным лидерством" в стадах эквипотенциального типа и имеет те же физиологические механизмы и то же биологическое значение. Хотя в данном конкретном случае собака или пастух не представляют опасности для стада, легко представить себе реальную биологическую пользу такого "временного лидерства" в случае приближения хищника. Поэтому старые опытные олени обычно и не реагируют столь резко на их приближение.

Механизм же этого можно представить себе следующим образом: в ситуациях, когда у молодых и менее опытных животных развивается ориентировочная реакция, особи с большим индивидуальным опытом действуют на основе ранее сложившихся стереотипов быстро и направленно. Подражательная реакция вызывает те же действия и у остальных особей, что и определяет согласованность и адаптивность поведения стада в целом. Именно поэтому постоянными лидерами оказываются обычно старые, опытные животные. Так, в стадах северных оленей лидерами обычно бывают старые важенки (самки). Помимо опыта жизни в составе стада, важенки имеют еще и богатый опыт самостоятельной жизни, поскольку регулярно при родах выходят из стада и некоторое время живут самостоятельно. Это обстоятельство значительно расширяет их опыт в ориентировке на местности, наблюдении, спасении от хищников, заботе о теленке и т. п. В стадах непарнокопытных лидерами обычно тоже бывают старые кобылы или жеребцы[4].

2. Внутристадные группировки. Помимо наличия лидеров, в стадах такого типа наблюдаются и иные формы внутренней структуры, также связанные с разнофункциональностью составляющих их особей. В больших стадах обычно выделяются внутристадные группировки, в которых особи связаны более тесными взаимоотношениями. Так, например, в довольно просто организованных стаях гиеновых собак, в которых не отмечается каких-либо форм иерархической соподчиненности особей, существуют постоянные "супружеские" пары. В стадах саймири, в отличие от большинства приматов, также организованных довольно просто, имеются хорошо выраженные сексуально-возрастные категории, четко сохраняющие преимущественно дружелюбный характер контактов внутри себя и имеющие преимущественно агонистические отношения с другими сексуально-возрастными группами.

Значение подобных группировок весьма существенно. Они являются структурной основой управляемости стада, в них молодые особи приобретают жизненный опыт и на основе подражания взрослым формируют стереотипы адаптивного поведения. В подобных группах старшие особи берут на себя большую часть таких общегрупповых функций, как наблюдение за опасностью (а может быть, и за лидером), выбор пути и т.д.

3.Элементы территориальности при экстенсивном использовании пространства. В стадах, построенных по принципу лидерства, намечаются элементы большей привязанности к территории и упорядоченного ее использования, нежели это свойственно стадам эквипотенциального типа. Если последние характеризуются отсутствием стадной территории и широко кочуют, то в стадах с лидерами, наравне с таким же типом использования пространства, у некоторых видов можно наблюдать проявление территориальности. Она сходна с аналогичным явлением у оседлых животных, с той разницей, что определенная территория используется всем стадом без разделения на участки обитания отдельных особей. Именно такой тип отношения к территории наблюдается у некоторых антилоп.

Более сильная привязанность к территории отмечена в семейных группах южно-азиатских буйволов, акклиматизированных в XIX в. в Австралии и одичавших. Стада этих животных, представляющие собой семейные группы и состоящие обычно из самки и нескольких молодых в возрасте до двух лет, занимают небольшие участки, которые частично перекрываются с участками других таких же групп.

У этих копытных наблюдается уже строго упорядоченное использование участка: определенные места водопоя, туалета, отдыха, пастьбы и т. д. Места эти используются регулярно, в одни и те же часы. Привязанность к участкам столь велика, что буйволы нередко не покидают их даже при пересыхании водоемов, играющих очень большую роль в их жизни[5].

3.2 Группы с иерархической структурой с вожаком во главе

1. Вожаки. В отличие от лидеров, вожаки не просто служат объектом сосредоточения внимания и подражания со стороны других членов группы, но проявляют специфические формы поведения, прямо направленные на руководство деятельностью всего стада путем специальных форм сигнализации, а подчас и путем прямого вмешательства (угроза, нападение и т.п). Таким образом, эти особи выполняют ряд функций общестадного значения и выступают доминантами в данной группе животных.

Стада, построенные по иерархическому доминантно-соподчиненному типу во главе с вожаками, наиболее характерны для ряда видов копытных и для большинства приматов, хотя могут встречаться и в других группах животных.

2. Особенности поведения групп животных разных видов. Так, у большинства видов зебр формируются смешанные стада, состоящие чаще всего из одного жеребца и нескольких кобыл с жеребятами. Доминирует в стаде вожак-жеребец, среди кобыл устанавливается иерархическая система соподчинения. Структура стада довольно близка к стадам с лидерами, особенно когда несколько таких семейных групп объединяются в большое стадо, где существуют на правах внутристадных группировок. Но при самостоятельном существовании семейной группы как отдельного стада жеребец-доминант обладает всеми функциями вожака: он охраняет стадо, отгоняет от него холостых жеребцов, пытающихся отбить часть кобыл. Только вожак кроет взрослых кобыл своего табуна.

Не менее разнообразна внутренняя структура стада у разных видов приматов. Так, в искусственных группах игрунковых обезьян с разным соотношением полов во всех случаях один из взрослых самцов доминировал над другими самцами, но не над самками и детенышами; среди самок, в свою очередь, строилась доминантно-соподчиненная система, не распространяющаяся на самцов и детенышей. Доминирование в сложившейся группе обычно не сопровождалось агрессивными взаимодействиями, но при подсадке в группу чужой особи доминирующие самец или самка (в зависимости от пола "чужака") проявляли по отношению к ней отчетливо выраженную агрессию; к нападениям на чужую особь присоединялись и другие члены группы[2].

3. Физиологические основы становления вожака. Физиологические основы становления вожака в стадах рассматриваемого типа, вероятно, весьма близки к тому, что мы видели при обсуждении доминантно-иерархической структуры у оседлых животных. Хотя выявление самца-доминанта и происходит в процессе драк или угроз, физическая сила - не главное, что определяет ранг животного. Хотя различия в весе (косвенный показатель силы), как свидетельствуют многочисленные наблюдения за обезьянами, могут определить ранг животного, следует все же иметь в виду, что у высших млекопитающих далеко не все особи исходно включаются в борьбу за ранг. Таким образом, сила - фактор, определяющий победу в группе однородных по морфофизиологическим качествам животных ("потенциальных вожаков"). Опыты с удалением клыков у некоторых самцов японских макаков показали, что и "вооружение" -- не главный фактор, определяющий доминантность. Как уже говорилось выше, в сложившемся стаде агрессивные взаимоотношения проявляются редко, притом больше в форме угроз, нежели в виде прямых столкновений. Агрессия более свойственна периоду формирования группы. В опытах с макаками лапундрами было выяснено, что частота проявления агрессии была наиболее велика в течение первого часа с начала формирования группы и значительно снизилась после установления внутригрупповой иерархии. Разнофункциональность особей, определяющая их будущий ранг, особенно проявляется именно в этот период. Так, среди саймири, объединяемых в экспериментальной клетке в общую группу, наибольшая частота сердечного ритма регистрировалась у доминантных и у подчиненных особей. Одновременно среднеранговые животные характеризовались наиболее низким сердечным ритмом. В группах макаков крабоедов относительный вес надпочечников был выше всего у доминирующих особей. Все это очень напоминает физиологию становления доминантности во внутрипопуляционных группах оседлых животных, особенно, если учесть, что борьба идет среди довольно однородных по своим качествам особей.

4. Роль подражания в стадах, руководимых вожаком. В сложившихся стадах рассматриваемого типа поддержание структуры и синхронизация (в данном случае точнее сказать "организация") деятельности особей осуществляются как на основе подражательных реакций, так в большой степени благодаря обширной системе сигнализации. Последнее особенно относится к обезьянам, ассортимент различных функциональных сигналов у которых чрезвычайно обширен. Что касается подражательных реакций, то сложная структура взаимоотношений накладывает свой отпечаток и на проявление этой реакции. Лишь у копытных и немногих видов обезьян в небольших группах объектом приложения имитационных рефлексов является непосредственно вожак. Чаще эта реакция проявляется внутри подгрупп, на которые распадается стадо, и связывает наиболее близкие группировки животных (например, мать и дети). Соответственно концентрация внимания в сложно устроенных стадах имеет свою структуру. Наблюдения за макаками резусами в Бристольском зоопарке показали, что она соответствует структуре взаимоотношений: у низкоранговых особей внимание направлено на тех, кто рангом выше, и т.д. В конечном итоге внимание таким опосредованным образом концентрировалось на вожаке и высокоранговой самке. Вожак руководит стадом больше активными воздействиями, нежели личным примером. Более того, мы видели выше, что при передвижении стада лидерство нередко принадлежит другим особям, а вожак держится позади, охраняя стадо.

5. Территориальность стад доминантно-иерархического типа. Для животных, стада которых организованы по доминантно-иерархическому принципу, обычно характерна привязанность к определенной территории и упорядоченная форма ее использования. У зебр (в частности, у квагги) участок обитания стада, естественно, намного больше. Конкретно величина его зависит от многих условий. Установлено, например, что в Нгоронгоро (Танзания) табун квагг в течение года использует площадь в 80-250 км2; в Серенгети территория стада составляет в сухой сезон 400-600 км2, в дождливый - 300-400 км2. Как у больших табунов, так и у составляющих их семейных групп имеются определенные места отдыха, пастьбы и водопоев, которые используются постоянно и в регулярные сроки. Каких-либо форм территориального поведения, в том числе маркировки наиболее важных и часто посещаемых мест, в пределах участка стада не отмечено[3].

Заключение

Традиционно принято делить все виды животных на одиночных и живущих группами. На деле такой взгляд достаточно далек от истины. Как показывают многочисленные наблюдения, строго одиночных видов практически не существует. В определенные периоды жизни все животные так или иначе контактируют с представителями своего и чужих видов, а часто образуют более или менее устойчивые и организованные сообщества.

Биологические преимущества группового образа жизни несомненны. Животные, образующие стада или стаи, легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на пищедобывательную деятельность. Известно, например, что эффективность питания многих рыб в основе стаи выше, большие синицы эффективнее добывают корм в составе групп (или даже пар), нежели в одиночку; стаи морских птиц выслеживают скопления планктона или косяки рыб с большим успехом, чем это делают одиночные особи. Массовые ночевки птиц характерны, как правило, для видов, которые кормятся большими группами; такие скопления увеличиваются в размерах при ухудшении условий питания.

Чрезвычайно велико значение группового образа жизни в защите от хищников. Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность раннего обнаружения опасности. Свойственная стадным животным система взаимного оповещения делает этот факт достоянием всей группы. Оповещение об опасности может быть активным. Таковы, например, тревожные звуковые сигналы птиц, копытных, обезьян и ряда других животных. Звуковые сигналы тревоги чаще всего не являются видоспецифическими, а представляют собой своеобразное "эсперанто" животных и воспринимаются однозначно практически всеми видами животных, обитающих в одних и тех же местах. При этом издаваемые ими сигналы тревоги воспринимаются и многими млекопитающими. Помимо специфических звуковых сигналов о замеченной опасности, такую же роль для группы играют и крики испуга или боли, издаваемые особями, схваченными хищником или неожиданно обнаружившими опасность в непосредственной близости.

Характер внутривидовых взаимоотношений особей тесно связан со структурой популяций, в которых они сосуществуют, и их распределением в пространстве.

Список литературы

1. Гиляров М.Р. «Биологический энциклопедический словарь» Москва, «Советская энциклопедия», 1989г.

2. Кемп П. «Введение в биологию» Москва, «Мир», 1988г.

3. Фет А. И. Инстинкт и социальное поведение. / 2-е изд. -- М.:«Сова», 2008.

4. «В мире дикой природы». ООО «Интернейшн Мастерс Паблишерс».2005 г.

5. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1976.

Размещено на Allbest.ru