Физиология головного мозга

Размещено на http://www.allbest.ru/

Физиология головного мозга

Введение

Масса мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г. На протяжении от 20 до 60 лет масса и объем остаются максимальным и постоянным для каждого индивидуума. Головной мозг, encephalon, помещается в полости черепа и имеет форму, в общих чертах соответствующую внутренним очертаниям черепной полости. Его верхнебоковая, или дорсальная, поверхность сообразно своду черепа выпукла, а вентральная сторона, или основание мозга, более или менее уплощена и неровна. В головном мозгу можно различить три крупные части: полушария большого мозга (hemispheriae cerebri), мозжечок (cerebellum) и мозговой ствол (truncus cerebri). Наибольшую часть всего головного мозга занимают полушария, за ними по величине следует мозжечок, остальную, сравнительно небольшую часть составляет мозговой ствол.

В головном мозге выделяют пять отделов, развивающихся из пяти мозговых пузырей:

1) конечный мозг;

2) промежуточный мозг;

3) средний мозг;

4) задний мозг;

5) продолговатый мозг, который на уровне большого затылочного отверстия переходит в спинной мозг.

В данном реферате мы рассмотрим физиологию заднего мозга, мозжечка, среднего и промежуточного мозга.

1. Развитие (эмбриогенез) головного мозга

Мозговая трубка очень рано подразделяется на два отдела, соответствующие головному и спинному мозгу. Передний, расширенный ее отдел, представляющий зачаток головного мозга, как было уже сказано, расчленяется путем перетяжек на три первичных мозговых пузырька, лежащих друг за другом: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon), и задний (rhombencephalon). Передний мозговой пузырек замыкается спереди так называемой концевой пластинкой. Эта стадия из трех пузырьков при последующей дифференцировке превращается в пять пузырьков, дающих начало пяти главным отделам головного мозга (рис. 1). Одновременно с этим мозговая трубка изгибается в сагиттальном направлении. Прежде всего, в области среднего пузырька развивается выпуклый в дорсальную сторону теменной изгиб, а затем на границе с зачатком спинного мозга также выпуклый дорсальный затылочный изгиб. Между ними образуется в области заднего пузырька третий изгиб, выпуклый в вентральную сторону (мостовой изгиб).

Рис. 1. Развитие головного мезга: а - пять мозговых пузырей: 1 - первый пузырь (telencephalon - конечный мозг); 2 - второй пузырь (diencephalon - промежуточный мозг); 3 - третий пузырь (mesencephalon - средний мозг); 4 - четвертый пузырь (metencephalon - собственно задний мозг как часть ромбовидного мозга); 5 - пятый пузырь (myelencephalon - продолговатый мозг); между третьим и четвертым пузырем - перешеек (isthmus), б - развитие головного мозга (по Р.Д. Синельникову)

Посредством этого последнего изгиба задний мозговой пузырек (rhombencephalon), делится на два отдела. Из них задний, myelencephalon, превращается при окончательном развитии в продолговатый мозг, а из переднего отдела, называемого tefencephalon, развивается с вентральной стороны Варолиев мост и с дорсальной стороны мозжечок. Metencephalon отделяется от лежащего впереди него пузырька среднего мозга узкой перетяжкой, isthmus rhombencephali. Общая полость rhombencephalon, имеющая на фронтальном сечении вид ромба, образует IV желудочек, сообщающийся с центральным каналом спинного мозга. Вентральная и боковые стенки ее благодаря развитию в них ядер головных нервов сильно утолщаются, дорсальная же стенка остается тонкой.

В области продолговатого мозга большая часть ее состоит только из одного эпителиального слоя, срастающегося с сосудистой мозговой оболочкой (tela chorioidea inferior). Стенки среднего пузырька, mesencephalon, утолщаются при развитии в них мозгового вещества более равномерно. Вентрально из них возникают ножки мозга, а с дорсальной стороны - пластинка четверохолмия. Полость среднего пузырька превращается в узкий канал - водопровод, соединяющийся с IV желудочком.

Более значительной дифференцировке и видоизменениям в форме подвергается передний мозговой пузырек, prosencephalon, который подразделяется на заднюю часть, diencephalon (промежуточный мозг), и переднюю, telencephalon (конечный мозг). Боковые стенки промежуточного мозга, утолщаясь, образуют зрительные бугры (thalami). Кроме того, боковые стенки, выпячиваясь в стороны, образуют два глазных пузырька, из которых впоследствии развиваются сетчатая оболочка глаз и зрительные нервы. Дорсальная стенка промежуточного мозга остается тонкой, в виде эпителиальной пластинки, срастающейся с сосудистой оболочкой (tela chorioidea superior). Сзади из этой стенки возникает выпячивание, за счет которого происходит эпифиз (corpus pineale). Полые ножки глазных пузырьков втягиваются с вентральной стороны в стенку переднего мозгового пузырька, вследствие чего на дне полости последнего образуется углубление, recessus opticus, передняя стенка которого состоит из тонкой lamina terminalis. Позади recessus opticus возникает другое воронкообразное углубление, стенки которого дают tuber cinereum, infundibulum и заднюю (нервную) долю hypophysis cerebri. Еще далее кзади в области diencephalon в виде одиночного возвышения закладываются парные corpora mamillaria. Полость промежуточного мозга образует III желудочек.

2. Отдельные части головного мозга

На основании эмбрионального развития, как было уже указано, головной мозг делится на отделы, располагающиеся, начиная с каудального конца, в таком порядке:

1) rhombencephalon - ромбовидный мозг, который, состоит из:

a) myelencephalon, продолговатого мозга;

б) metencephalon - собственно заднего мозга;

2) mesencephalon - средний мозг;

3) prosencephalon, передний мозг, в котором различают:

a) diencephalon - промежуточный мозг

б) telencephalon - конечный мозг.

Кроме этих отделов, выделяют еще перешеек (isthmus rhombencephali), между ромбовидным (или задним) и средним мозгом. Средний и передний мозг составляют большой мозг (cerebrum), в отличие от малого мозга, мозжечка (cerebellum).

12 пар черепных нервов:

* Обонятельный нерв, n. olfactorii (I).

* Зрительный нерв, n. opticus (II).

* Глазодвигательный нерв, п. oculomotorius (III).

* Блоковый нерв, n. trochlearis (IV).

* Тройничный нерв, п. trigeminus (V).

* Отводящий нерв, п. abducens (VI).

* Лицевой нерв, п. facialis (VII).

* Преддверно-улитковый нерв, п. vestibulocochlearis (VIII).

* Языкоглоточный нерв, п. glossopharyngeus (IX).

* Блуждающий нерв, п. vagus (X).

* Добавочный нерв, п. accessorius (XI).

* Подъязычный нерв, п. hypoglossus (XII).

3. Задний мозг

К заднему мозгу относятся мост и мозжечок. Он развивается из четвертого мозгового пузыря (metencephalon). Мост (pons) снизу граничит с продолговатым мозгом, сверху переходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние мозжечковые ножки. В передней (базилярной) части моста располагаются скопления серого вещества - собственные ядра моста, в задней части покрышки моста лежат ядра верхней оливы, ретикулярной формации и V - VIII пар черепных нервов. Эти нервы выходят на основании мозга сбоку от моста и позади него, на границе с мозжечком и продолговатым мозгом. Белое вещество моста, в его передней части, представлено поперечно идущими волокнами, направляющимися в средние мозжечковые ножки. Они пронизаны мощными продольными пучками волокон пирамидных путей, образующих затем пирамиды продолговатого мозга и направляющихся в спинной мозг. В задней части моста (покрышка моста) проходят восходящие и нисходящие системы волокон (рис. 2).

Рис. 2. Мозговой ствол (вид спереди)

4. Физиология заднего мозга

Продолговатый мозг и мост выполняют две функции - рефлекторную и проводниковую. По чувствительным волокнам корешков черепных нервов он получает импульсы - информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечнососудистой системы и пищеварительного аппарата. Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и сложные рефлексы, охватывающие не отдельные метамеры тела, а системы органов, например системы пищеварения, дыхания, кровообращения. Рефлекторную деятельность продолговатого мозга можно наблюдать на бульбарной кошке, т. е. кошке, у которой произведена перерезка ствола мозга выше продолговатого. Рефлекторная деятельность такой кошки сложна и многообразна.

Через продолговатый мозг осуществляются следующие рефлексы:

1) защитные: кашель, чиханье, мигание, слезоотделение, рвота;

2) пищевые: сосание, глотание, сокоотделение пищеварительных желез;

3) сердечнососудистые, регулирующие деятельность сердца и кровеносных сосудов;

4) в продолговатом мозге находится автоматически работающий дыхательный центр, обеспечивающий вентиляцию легких;

5) в продолговатом мозге и мосту расположены вестибулярные ядра.

От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц. Бульбарная кошка ни стоять, ни ходить не может, но продолговатый мозг и шейные сегменты спинного мозга обеспечивают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря ним животное удерживает свое тело, как правило, теменем кверху.

Особое значение этого отдела ЦНС определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры: дыхательный, сердечнососудистый. Поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью. Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через него проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.

Мозжечок (cerebellum) расположен дорсально от моста и продолговатого мозга. В нем выделяют два полушария и среднюю часть - червь. Поверхность мозжечка покрыта слоем серого вещества (кора мозжечка) и образует узкие извилины, разделенные бороздами. С их помощью поверхность мозжечка делится на дольки. Центральная часть мозжечка состоит из белого вещества, в котором заложены скопления серого вещества - ядра мозжечка. Самое большое из них - зубчатое ядро. Мозжечок связан с мозговым стволом тремя парами ножек: верхние соединяют его со средним мозгом, средние - с мостом, нижние - с продолговатым мозгом. В ножках проходят пучки волокон, соединяющих мозжечок с различными частями головного и спинного мозга. Перешеек ромбовидного мозга в процессе развития составляет границу между задним и средним мозгом. Из него развиваются верхние мозжечковые ножки, расположенные между ними верхний мозговой парус и треугольники петли, лежащие кнаружи от верхних мозжечковых ножек.

Четвертый (IV) желудочек (ventriculus quartus) в процессе развития представляет собой общую полость продолговатого и заднего мозга. Внизу IV желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху переходит в мозговой водопровод среднего мозга, а в области крыши связан тремя отверстиями с субарахноидальным пространством головного мозга. Передняя (вентральная) стенка его - дно IV желудочка - называется ромбовидной ямкой. Нижняя часть ромбовидной ямки образована продолговатым мозгом, а верхняя - мостом и перешейком. Задняя (дорсальная) стенка - крыша IV желудочка - образована верхним и нижним мозговыми парусами и дополняется сзади пластинкой мягкой оболочки мозга, выстланной эпендимой. В этом участке находится большое количество кровеносных сосудов, образующих сосудистые сплетения IV желудочка. Место схождения верхнего и нижнего парусов вдается в мозжечок и образует шатер. Ромбовидная ямка имеет жизненно важное значение, так как в этой области заложено большинство ядер черепных нервов (V-XII пары).

5. Физиология мозжечка

Мозжечок является надсегментарным отделом ЦНС, не имеющим прямой связи с рецепторами и эффекторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами ЦНС. К нему направляются афферентные проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры полушарий большого мозга. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам ЦНС. Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного или полного удаления и изучения биоэлектрических явлений. Последствия удаления мозжечка и выпадения его функций итальянский физиолог Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А: астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом - атаксию.

Безмозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершает непрырывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированы, размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), что не наблюдается у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение. Движения очень утомляют: животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией. Со временем двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормализуется. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации).

Как показал Э.А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры большого мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются. Мозжечок участвует в регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными. По образному выражению Л.А. Орбели, мозжечок является помощником коры головного мозга по управлению скелетной мускулатурой и деятельностью вегетативных органов. Как показали исследования Л.А. Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становятся очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (прием пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.). При удалении половины мозжечка нарушаются двигательные функции на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза.

Мозжечок принимает участие в различных видах деятельности организма:

моторной,

соматической,

вегетативной,

сенсорной,

интегративной и т.д.

Однако эти функции мозжечок реализует через другие структуры центральной нервной системы.

6. Средний мозг

К среднему мозгу относятся ножки мозга, расположенные вентрально, и пластинка крыши (lamina tecti), или четверохолмие, лежащая дорсально. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. Пластинка крыши состоит из двух верхних и двух нижних холмиков, в которых заложены ядра серого вещества. Верхние холмики связаны со зрительным путем, нижние - со слуховым. От них берет начало двигательный путь, идущий к клеткам передних рогов спинного мозга. На поперечном разрезе среднего мозга хорошо видны три его отдела: крыша, покрышка и основание ножки мозга (рис. 3). Между покрышкой и основанием находится черное вещество. В покрышке лежат два крупных ядра - красные ядра и ядра ретикулярной формации. Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, в котором находятся ядра III и IV пар черепных нервов. Основание ножек мозга образовано волокнами пирамидных путей и путей, соединяющих кору полушарий большого мозга с ядрами моста и мозжечком. В покрышке проходят системы восходящих путей, образующих пучок, называемый медиальной (чувствительной) петлей. Волокна медиальной петли начинаются в продолговатом мозге от клеток ядер тонкого и клиновидного пучков и заканчиваются в ядрах таламуса. Латеральная (слуховая) петля состоит из волокон слухового пути, идущих из области моста к нижним холмикам покрышки моста (четверохолмия) и медиальным коленчатым телам промежуточного мозга.

Рис. 3. Поперечный разрез среднего мозга (схема)

7. Физиология среднего мозга

Явления децеребрационной ригидности объясняют тем, что перерезкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами ЦНС. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом.

Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом изменяются ширина зрачка и кривизна хрусталика (аккомодация), что способствует ясному видению предмета. Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук - поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания (старт-рефлекс), мобилизующую животное на быструю ответную реакцию.

8. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга. К нему относятся таламус (зрительные бугры), эпиталамус (надбугорная область), метаталамус (забугорная область) и гипоталамус (подбугорная область). Полостью промежуточного мозга является III желудочек.

Таламус представляет собой парные яйцевидные скопления серого вещества, покрытые слоем белого вещества. Передние отделы примыкают к межжелудочковым отверстиям, задние расширенные - к четверохолмию. Латеральные поверхности таламусов срастаются с полушариями и граничат с хвостатым ядром и внутренней капсулой. Медиальные поверхности образуют стенки III желудочка, нижние продолжаются в гипоталамус. В таламусе различают три основные группы ядер: передние, латеральные и медиальные, а всего насчитывается 40 ядер.

В эпиталамусе лежит верхний придаток мозга - эпифиз, или шишковидное тело, подвешенное на двух поводках в углублении между верхними холмиками пластинки крыши. Метаталамус представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами, соединенными пучками волокон (ручки холмиков) с верхними (латеральные) и нижними (медиальные) холмиками пластинки крыши. В них расположены ядра, являющиеся рефлекторными центрами зрения и слуха. Гипоталамус находится вентральнее таламуса и включает в себя собственно подбугорную область и ряд образований, расположенных на основании мозга. Сюда относятся: конечная пластинка, зрительный перекрест, серый бугор, воронка с отходящим от нее нижним придатком мозга - гипофизом и сосцевидные тела. В гипоталамической области расположены ядра (надзрительное, околожелудочковое и др.), содержащие крупные нервные клетки, способные выделять секрет (нейросекрет), поступающий по их аксонам в заднюю долю гипофиза, а затем в кровь. В заднем отделе гипоталамуса лежат ядра, образованные мелкими нервными клетками, которые связаны с передней долей гипофиза особой системой кровеносных сосудов.

Третий (III) желудочек расположен по средней линии и представляет собой узкую вертикальную щель. Боковые стенки его образованы медиальными поверхностями таламусов и подбугорной областью, передняя - столбами свода и передней спайкой, нижняя - образованиями гипоталамуса и задняя - ножками мозга и надбугорной областью. Верхняя стенка - крышка III желудочка - самая тонкая и состоит из мягкой оболочки головного мозга, выстланной со стороны полости желудочка эпителиальной пластинкой (эпендима). Мягкая оболочка имеет здесь большое количество кровеносных сосудов, образующих сосудистое сплетение. Спереди III желудочек сообщается с боковыми желудочками (I-II) межжелудочковыми отверстиями, а сзади переходит в водопровод мозга.

Физиология промежуточного мозга.

Таламус - чувствительное подкорковое ядро. Его называют "коллектором чувствительности", так как к нему сходятся афферентные пути от всех рецепторов, исключая обонятельные. В латеральных ядрах таламуса находится третий нейрон афферентных путей, отростки которого заканчиваются в чувствительных зонах коры полушарий большого мозга. Главными функциями таламуса являются интеграция (объединение) всех видов чувствительности, сопоставление информации, получаемой по различным каналам связи, и оценка ее биологического значения. Ядра таламуса по функции подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер заканчиваются восходящие афферентные пути), неспецифические (ядра ретикулярной формации) и ассоциативные. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными подкорковыми ядрами: полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом - и с ядрами среднего и продолговатого мозга.

Изучение функций таламуса проводится путем перерезок, раздражения и разрушения. Кошка, у которой разрез сделан выше промежуточного мозга, резко отличается от кошки, у которой высшим отделом ЦНС является средний мозг. Она не только поднимается и ходит, т. е. выполняет сложно координированные движения, но еще проявляет все признаки эмоциональных реакций. Легкое прикосновение вызывает злобную реакцию: кошка бьет хвостом, скалит зубы, рычит, кусается, выпускает когти. У человека таламус играет существенную роль в эмоциональном поведении, характеризующемся своеобразной мимикой, жестами и сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается артериальное давление, учащаются пульс, дыхание, расширяются зрачки. Мимическая реакция человека является врожденной. Если пощекотать нос плода 5-6 мес., то можно видеть типичную гримасу неудовольствия (П. К. Анохин). У животных при раздражении таламуса возникают двигательные и болевые реакции: визг, ворчание. Эффект можно объяснить тем, что импульсы от зрительных бугров легко переходят на связанные с ними двигательные подкорковые ядра.

В клинике симптомами поражения таламуса являются сильная головная боль, расстройства сна, нарушения чувствительности (повышение или понижение), движений, их точности, соразмерности, возникновение насильственных непроизвольных движений. Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен. В деятельности вегетативной нервной системы гипоталамус играет такую же важную роль, какую играют красные ядра среднего мозга в регуляции скелетно-моторных функций соматической нервной системы. Самые ранние исследования функции гипоталамуса принадлежат Клоду Бернару. Он обнаружил, что укол в промежуточный мозг кролика вызывает повышение температуры тела почти на 3°С. Этот классический опыт, позволивший обнаружить центр терморегуляции в гипоталамусе, получил название теплового укола. После разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать постоянство температуры тела.

Позднее было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, могут быть активированы раздражением подбугорной области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и парасимпатических нервов, наблюдаются при раздражении гипоталамуса. В настоящее время для раздражения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой, так называемой стереотаксической, техники через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узколокально раздражать те или иные зоны.

При раздражении передних отделов гипоталамуса возникают парасимпатические эффекты: усиление движений кишечника, отделение пищеварительных соков, замедление сокращений сердца и др.; при раздражении задних отделов наблюдаются симпатические эффекты: учащение сердцебиений, сужение сосудов, повышение температуры тела и др. Следовательно, в передних отделах гипоталамуса располагаются парасимпатические центры, а в задних - симпатические. Так как раздражение при помощи вживленных электродов производится на животном без наркоза, то представляется возможность судить о поведении животного. В опытах Андерсена на козе с вживленными электродами был обнаружен центр, раздражение которого вызывает неутолимую жажду,- центр жажды. При его раздражении коза могла выпивать до 10 л воды. Раздражением других участков можно было заставить сытое животное есть (центр голода). Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке. Быку электрод вживляли в центр страха. Когда на арене разъяренный бык бросался на тореадора, включали раздражение и бык отступал с ясно выраженными признаками страха.

Американский исследователь Д. Олдз предложил модифицировать метод: предоставить возможность самому животному замыкать контакт (метод самораздражения). Он полагал, что неприятных раздражений животное будет избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные. Опыты показали, что имеются структуры, раздражение которых вызывает безудержное стремление к повторению. Крысы доводили себя до истощения, нажимая на рычаг до 14 ООО раз. Кроме того, обнаружены структуры, раздражение которых, по-видимому, вызывает неприятное ощущение, так как крыса второй раз избегает нажать на рычаг и убегает от него. Первый центр, очевидно, является центром удовольствия, второй - центром неудовольствия. Чрезвычайно важным для понимания функций гипоталамуса явилось открытие в этом отделе мозга рецепторов, улавливающих изменения температуры крови (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови (глюкорецепторы).

С рецепторов, "обращенных в кровь", возникают рефлексы, направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза. "Голодная" кровь, раздражая глюкорецепторы, возбуждает пищевой центр: возникают пищевые реакции, направленные на поиск и поедание пищи. Одним из частых проявлений заболевания гипоталамуса является нарушение водно-солевого обмена, проявляющееся в выделении большого количества мочи низкой плотности. Заболевание носит название несахарного мочеизнурения. Подбугорная область тесно связана с деятельностью гипофиза. В крупных нейронах надзрительного и паравентрикулярного ядер гипоталамуса образуются гормоны вазопрессин и окситоцин. По аксонам гормоны попадают в заднюю долю гипофиза, где накапливаются, а затем поступают в кровь. Иное взаимоотношение между гипоталамусом и передней долей гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в систему вен, которые достигают передней доли гипофиза и здесь вновь распадаются на капилляры. С кровью к гипофизу поступают рилизинг-факторы, или освобождающие факторы, стимулирующие образование гормонов в передней его доле.

Ретикулярная формация. В стволе мозга и промежуточном мозге, между его специфическими ядрами, находятся скопления нейронов с многочисленными сильно ветвящимися отростками, образующими густую сеть. Эта система нейронов получила название сетевидного образования, или ретикулярной формации. Специальные исследования показали, что все так называемые специфические пути, проводящие определенные виды чувствительности от рецепторов к чувствительным зонам коры головного мозга, дают в стволе мозга ответвления, заканчивающиеся на клетках ретикулярной формации. Потоки импульсов с периферии от экстеро-, интеро- и проприорецепторов поддерживают постоянное тоническое возбуждение структур ретикулярной формации.

От нейронов ретикулярной формации начинаются неспецифические пути. Они идут вверх к коре головного мозга и подкорковым ядрам и вниз к нейронам спинного мозга. Раздражая отдельные структуры ретикулярной формации, удалось раскрыть ее функцию как регулятора функционального состояния спинного и головного мозга, а также важнейшего регулятора мышечного тонуса. Роль ретикулярной формации в деятельности ЦНС сравнивают с ролью регулятора в телевизоре: не давая изображения, он может менять громкость звука и освещенность. Раздражение ретикулярной формации не вызывает двигательного эффекта, но влияет на имеющуюся деятельность, тормозя ее или усиливая. Если у кошки короткими, ритмическими раздражениями чувствительного нерва вызвать защитный рефлекс - сгибание задней лапки, а затем на этом фоне раздражать ретикулярную формацию, то в зависимости от зоны раздражения эффект будет различен: спинальные рефлексы либо резко усилятся, либо станут слабее и исчезнут, т. е. затормозятся. Торможение возникает при раздражении задних отделов ствола мозга, а усиление рефлексов - при раздражении передних отделов. Соответствующие зоны ретикулярной формации получили название тормозящей и активирующей зон.

На кору головного мозга ретикулярная формация оказывает активирующее воздействие, поддерживая состояние бодрствования и концентрируя внимание. Если у спящей кошки с вживленными в промежуточный мозг электродами включить раздражение ретикулярной формации, то кошка проснется и откроет глаза. На электроэнцефалограмме исчезнут медленные волны, характерные для сна, и появятся быстрые волны, свойственные состоянию бодрствования. Ретикулярная формация оказывает на кору головного мозга восходящее, генерализованное (охватывающее всю кору) активирующее влияние. По выражению И.П. Павлова, "подкорка заряжает кору" (рис. 4). В свою очередь кора больших полушарий регулирует активность сетевидного образования.

Рис. 4

Заключение

Головной мозг человека -- это сложнейший агрегат миллиардов совместно работающих клеток, который поддерживает жизнь уникальным и гибким, но, в то же время, неизменным способом, несмотря на меняющиеся стимулы, потребности и ориентиры поведения. По мере того как мы в своей жизни продвигаемся от младенчества к детству и далее -- к отрочеству, юности, взрослости и старости, наш организм проходит тот же путь.

Соответственно меняется и головной мозг, следуя, с одной стороны, жестко запрограммированным внутренним -- онтогенетическим и эволюционным -- схемам развития, а с другой -- приспосабливаясь к изменяющимся взаимодействиям между организмом и внешней средой.

Список литературы

мозг таламус вестибулярный

1. М.Г. Привес, Н.К. Лысенков, В.И. Бушкович «Анатомия человека» Ленинград, "Медицина". Издание 8-е (переработанное), 1974 г.

2. Сапин М.Р. - Анатомия человека. В двух томах. Том 2.

3. Козлов В.И. «Анатомия нервной системы» учебное пособие для студентов / В.И. Козлов, Т.А. Цехмистренко. - Мир, БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. - 208 с.

4. Воронова Н.В. «Анатомия центральной нервной системы»: Учебное пособие для студентов вузов / Н.В. Воронова, Н.М. Климова, А.М. Менджерицкий. - М.: Аспект Пресс, 2005. - 128 с.

Размещено на Allbest.ru