1.1 Понятие о фитоценозе

Расчленение растительного покрова на отдельные пространственные единицы и проведение границ между ними в известной степени условно. Такое разделение, на основе тех или иных принципов, необходимо в научных и прикладных целях и поэтому широко практикуется. Выделяемые элементарные участки растительности получили название фитоценозов, или растительных сообществ.

Фитоценоз -- это пространственный контур, в пределах которого в разных его частях растительный покров имеет определенное сходство по флористическому составу, структуре и взаимоотношениям между растениями-сообитателями [6].

В пределах одного и того же фитоценоза все перечисленные составляющие остаются в течение некоторого времени относительно стабильными, равновесными, что обеспечивает гомеостаз и соответствующего биогеоценоза. Фитоценоз может самовоспроизводиться, если не происходит существенных изменений среды обитания [5].

Фитоценоз -- наиболее существенная часть любой экологической системы, поскольку растительный покров играет важнейшую роль в фиксации солнечной энергии. Искусственные фитоценозы, созданные человеком в результате возделывания сельскохозяйственных культур, получили название агроценозов. Отражая объективно существующую реальность, фитоценоз в то же время условен как часть общего континуума растительного покрова.

Совокупность растительных сообществ, населяющих Землю или отдельные ее регионы, районы, пункты, называют растительностью. Можно поэтому говорить о растительности Земли, Австралии, Урала, Ленинградской области, Шатурского района, Бузулукского бора и т. д [6].

1.2 Динамика фитоценозов

Флористический состав и структура, а также экологические связи между растениями-сообитателями могут изменяться во времени. Эти изменения достаточно многообразны. Легче всего обнаруживаются сезонные изменения, связанные с временами года. Эти изменения выражаются прежде всего в смене окраски растительных сообществ. Более точные представления о ритмах сезонных изменений дают наблюдения за ритмами развития растений. К ним относятся наблюдения за вегетацией, ростом побегов, сроками цветения, плодоношения и т. п [6].

Как растительный покров в целом, так и слагающие его фитоценозы никогда не остаются одинаковыми. Меняются и условия существования растительности, вызывая изменения растительного покрова, сам покров, независимо от изменений условий существования.

Такие изменения получили названия разногодичная, погодичная флуктуации.

Флуктуации характеризуются следующими особенностями:

1. Изменения обратимые, не направленные, а циклические.

2. Продолжительность цикла не превышает 10 лет (более длительные циклические изменения рассматриваются как циклические сукцессии).

3. Флористический состав остается устойчивым, изменяются лишь количественные отношения между видами. Внедрения новых видов не происходит.

4. Происходит изменение продуктивности сообществ по годам [4].

Кажущееся исчезновение или появление новых видов обычно связано с переходом некоторых из них в покоящееся состояние (в виде покоящихся подземных органов или жизнеспособных семян, а иногда малозаметных угнетенных особей) или, наоборот, с переходом угнетенных особей в нормально развитые, с оживлением покоящихся взрослых особей, массовым прорастанием жизнеспособных семян, имеющихся в почве.

Помимо сезонных изменений фитоценозов, которые цикличны, т. е. обратимы, существуют и необратимые изменения, получившие название динамики фитоценозов. Обычно они более длительные и могут касаться любых признаков фитоценоза: флористического состава, структуры и т. д. В результате необратимых изменений один фитоценоз заменяется другим.

Последовательная смена одних фитоценозов другими на определённом участке поверхности Земли получила название сукцессий [6].

Это постепенные изменения фитоценозов, которые вызываются внутренними (взаимоотношения растений, отношения растений и условий среды) или внешними по отношению к фитоценозу причинами. Первые называются автогенными, вторые - аллогенными. При сукцессиях обычно происходит изменение флористического состава в связи с инвазиями и выпадением из состава ценозов части видов. Для флуктуаций же характерна устойчивость флористического состава, отсутствие внедрения новых видов. В ряде случаев разграничение сукцессий от флуктуаций носит условный характер [4].

Эволюция фитоценозов - эти постепенные изменения отличаются от сукцессий в том, что в результате сукцессии новые фитоценозы не возникают, и формируются сочетания видов, уже существовавшие в данном районе (сукцессия - это всегда «повторение пройденного»). В ходе эволюции возникают новые фитоценозы [2].

На первых этапах изменений главную роль играют внешние причины: преимущественно изменения среды обитания. К их числу относятся изменения климата, химизма почвы, пожары, антропогенные воздействия (вырубки, осушение, орошение, усиленный выпас скота и т. д.). Конечные этапы изменений определяются преимущественно внутренними причинами, связанными с биологическими особенностями видов-сообитателей в фитоценозе и возникновением собственной внутренней среды обитания, отличной от первоначальной (заторфовывание водоемов, изменение реакции почвы под воздействием поселяющихся растений, снижение или повышение содержания азота и др.).

В вековой динамике фитоценозов существует тенденция к возникновению относительно стабильного состояния растительности, находящейся в равновесных отношениях со средой обитания. Такое состояние растительности называется климаксом. Развивающиеся при этом сообщества называются климаксными сообществами. Это конечная стадия сформировавшегося фитоценоза [6].

Таким образом, фитоценоз -- это пространственный контур, в пределах которого в разных его частях растительный покров имеет определенное сходство по флористическому составу, структуре и взаимоотношениям между растениями-сообитателями.

Флористический состав и структура, а также экологические связи между растениями-сообитателями могут изменяться во времени.

Меняются и условия существования растительности, вызывая изменения растительного покров, которые получили названия разногодичная, погодичная флуктуации.

Сукцесия - последовательная смена одних фитоценозов другими на определённом участке поверхности Земли.

Эволюция фитоценозов - это постепенные изменения, в ходе которых возникают новые фитоценозы.

Конечная стадия сформировавшегося фитоценоза - климаксное сообщество.

Глава 2. Классификация растительного покрова

Классификация фитоценозов представляет собой очень трудную задачу, которую нельзя разрешить однозначно (так же как выделение типов климата, почв и т. п.).

В России наиболее широко применяются классификации, основанные на морфолого-флористических принципах, детально разработанных для лесов и отчасти для степей. При таком подходе главное внимание уделяется сходному видовому составу доминирующих растений (доминантов) в основных ярусах фитоценоза. Этот тип классификации очень удобен при работе с растительностью, имеющей устойчивую структуру, сравнительно мало нарушенную вмешательством человека.Ассоциации объединяют в группы ассоциаций, группы ассоциаций в формации, далее в классы формаций и типы растительности. По мере повышения ранга синтаксонов набор признаковпостепенно уменьшается.

Один из примеров такой классификации приведен ниже. Среди хвойных лесов довольно часто встречаются ельники, в травяно-кустарничковом ярусе которых преобладает черника. Такие ельники выделяют в особую ассоциацию ельников-черничников. Ельники-черничники и ельники-кисличники с кислицей (Oxalis acetosella) в травяно-кустарничковом ярусе (другая ассоциация) нередко характеризуются сплошным покровом мхов из рода гилокомиум (Hylocomium) в мохово-лишайниковом ярусе. Это дает основание объединить обе ассоциации в группу ассоциаций ельников-зеленомошников. Все типы ельников в свою очередь образуют формацию еловых лесов. Еловые, пихтовые, частично сосновые (из сосны кедровой) леса и т. д. составляют группу формаций темнохвойных лесов, или тайги. Все леса из бореальных деревьев с листьями в виде хвои объединяют в класс формаций тайги (где, кроме темнохвойной тайги, объединяются и ценозы светлохвойной лиственничной тайги). Наконец, все хвойные и лиственные леса северного полушария образуют бореально-лесной тип растительности [6].

Существует довольно большое число синтаксонов низкого ранга, однако количество синтаксонов высокого ранга (например, типов растительности) относительно невелико.

2.2 Флористическая классификация