Основы биологии

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Активный транспорт

Процесс перемещения молекул или ионов через клеточную мембрану против градиента концентрации называют активным транспортом. Механизм активного транспорта лучше всего изучен для натрий-калиевого насоса (Na+/K+-нaсоса) -- транспортного процесса, который выкачивает ионы натрия через мембрану клетки наружу и в то же время закачивает в клетку ионы калия. Этот насос отвечает за поддержание различной концентрации ионов натрия и калия по обе стороны мембраны, а также за наличие отрицательного электрического потенциала внутри клеток. Белок-переносчик представлен комплексом из двух раздельных глобулярных белков: более крупного, называемого альфа-субъединицей, и меньшего, называемого бета-субъединицей. Крупный белок имеет три специфических характеристики, важные для функционирования насоса.

1. На выступающей внутрь клетки части белка имеются три рецепторных участка для связывания ионов натрия.

2. На наружной части белка располагаются два рецепторных участка для связывания ионов калия.

3. Внутренняя часть белка, расположенная вблизи участков связывания ионов натрия, обладает АТФ-азной активностью.

Рассмотрим работу насоса. Когда 2 иона калия связываются с белком-переносчиком снаружи и 3 иона натрия связываются с ним внутри, активируется АТФ-азная функция белка. Это ведет к расщеплению 1 молекулы АТФ до АДФ с выделением энергии высокоэнергетической фосфатной связи. В результате 3 иона натрия перемещаются наружу, а 2 иона калия -- внутрь клетки. Как и другие ферменты, Na-K+-ATФ-aзa может работать и в обратном направлении.

Другим важным механизмом первично активного транспорта является кальциевый насос. В норме ионы кальция во внутриклеточном цитозоле практически всех клеток содержатся в чрезвычайно низкой концентрации -- примерно в 10000 раз меньшей, чем во внеклеточной жидкости. Это обеспечивается главным образом двумя кальциевыми насосами. Один из них находится в клеточной мембране и выкачивает ионы кальция из клетки. Другой перекачивает ионы кальция в одну или более ячеистых внутриклеточных органелл, таких как саркоплазматический ретикулум в мышечных клетках или митохондрии во всех клетках. В каждом из этих случаев белок-переносчик пронизывает мембрану насквозь и функционирует как АТФ-аза, имеющая такую же способность расщеплять АТФ, как и АТФ-аза белка-переносчика ионов натрия. Различие заключается в том, что этот белок имеет высокоспецифическое место связи для кальция, а не для натрия. Первично активный транспорт ионов водорода особенно важен в двух участках тела: (1) в железах желудка; (2) в концевой части дистальных канальцев и кортикальных отделах собирательных трубочек почек.

Вторичным активным транспортом называется перенос через мембрану вещества против градиента его концентрации за счет энергии градиента концентрации другого вещества, создаваемого в процессе активного транспорта. В клетках животных основным источником энергии для вторичного активного транспорта служит энергия градиента концентрации ионов натрия, который создается за счет работы Na⁺/K⁺ -- АТФазы.

транспорт клеточный аминокислота нервный

2. Котранспорт глюкозы и аминокислот с ионами натрия

Глюкоза и многие аминокислоты транспортируются внутрь большого числа клеток против значительного градиента концентрации; осуществляется это исключительно механизмом котранспорта. Видно, что транспортный белок-переносчик имеет 2 участка связывания на его наружной стороне, 1 -- для натрия и 1 -- для глюкозы. Концентрация ионов натрия очень высокая снаружи клетки и очень низкая внутри, что обеспечивает энергию для транспорта. Транспортный белок обладает специфическим свойством: его конформационное изменение не позволяет натрию двигаться внутрь клетки до тех пор, пока не присоединится молекула глюкозы. Когда прикрепляются оба вещества, автоматически происходит конформационное изменение белка-переносчика, в результате натрий и глюкоза одновременно транспортируются внутрь -- это механизм котранспорта натрия и глюкозы. Котранспорт натрия и аминокислот происходит так же, как для глюкозы, но используются другие транспортные белки. Установлены 5 белков для транспорта аминокислоту каждый из которых способен транспортировать одну группу аминокислот со специфическими молекулярными характеристиками.

3. Мембранный потенциал

Мембранный потенциал - разность электрических потенциалов между растворами электролитов, разделенных проницаемой мембраной. Роль мембраны в первую очередь состоит в создании препятствия к смешиванию растворов, расположенных по её разные стороны. Мембрана может быть либо электрически индифферентной, диффузия через которую возможна для всех частиц, имеющихся в растворе; либо полупроницаемой (активной), через такую мембрану некоторые частицы пройти не могут.

Мембранным потенциалом покоя (МПП) или потенциалом покоя (ПП) называют разность потенциалов покоящейся клетки между внутренней и наружной сторонами мембраны. Внутренняя сторона мембраны клетки заряжена отрицательно по отношению к наружной. Принимая потенциал наружного раствора за нуль. Основные положения мембранной теории происхождения МПП сводятся к следующему. В состоянии покоя клеточная мембрана хорошо проницаема для ионов К⁺ (в ряде клеток и для СГ), менее проницаема для Na⁺ и практически непроницаема для внутриклеточных белков и других органических ионов.

Мембранный потенциал, при котором достигается это равновесие, называется равновесным потенциалом. Его величина может быть рассчитана из уравнения Нернста:

где Е_к -- равновесный потенциал для К⁺; R -- газовая постоянная; Т -- абсолютная температура; F -- число Фарадея; п -- валентность К⁺ (+1), [К_н⁺] -- [К⁺_вн] -- наружная и внутренняя концентрации К⁺-

В 1905 г Бернштейн выдвинул гипотезу возникновения мембранного потенциала в покое. Он утверждал, что разность потенциалов на мембране обусловлена:

1. наличием разности концентраций ионов К⁺ и Na⁺ в цитоплазме клетки и снаружи.

2. В покое мембрана проницаема только для ионов К⁺.

В связи с этим был выведен равновесный калиевый потенциал, который определяется из уравнения Нернста

или

Исходя из гипотезы Бернштейна для мышечных волокон мембранный потенциал равен (-110) мВ, а экспериментальные данные давали (-90) мВ. Причина в расхождении в том, что гипотеза Бернштейна не учитывала проницаемость мембраны для других ионов, таких как Na⁺ и Cl^-.

Поэтому, уравнение Нернста для расчёта мембранного потенциала в покое не подходит. Соответственно, использовали уравнение Гольдмана-Ходжкина-Катца:

Мембранный потенциал (или потенциал покоя) - это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны в состоянии относительного физиологического покоя. Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта - диффузией в результате разности концент-рации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя - отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:

1) силы диффузии;

2) силы электростатического взаимодействия. Значение электрохимического равновесия:

1) поддержание ионной асимметрии;

2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.

В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентра-ционно-электрохимическим.

Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм - натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос - механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ.

Потенциал мембраны описывается уравнением Гольдмана-Ходжкина-Катца.

p - плотность потока ионов. []_i и []_{0 -} концентрации ионов внутри клетки и снаружи.

R- универсальная газовая постоянная;

F-число Фарадея;

Т-абсолютная температура Различные концентрации ионов внутри клетки и снаружи созданы натрий-калиевыми насосами.

4. Потенциал действия

Потенциамл демйствия -- волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки (нейрона или кардиомиоцита), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса.

Благодаря работе «калий-натриевого насоса» концентрация ионов натрия в цитоплазме клетки очень мала по сравнению с окружающей средой. При проведении потенциала действия открываются потенциал-зависимые натриевые каналы и положительно заряженные ионы натрия поступают в цитоплазму по градиенту концентрации, пока он не будет уравновешен положительным электрическим зарядом. Вслед за этим потенциал-зависимые каналы инактивируются и отрицательный потенциал покоя восстанавливается за счёт диффузии в клетку отрицательно заряженных ионов хлора, концентрация которых в окружающей среде также значительно выше внутриклеточной.

В нервных волокнах сигналы передаются с помощью потенциалов действия, которые представляют собой быстрые изменения мембранного потенциала, быстро распространяющиеся вдоль мембраны нервного волокна. Каждый потенциал действия начинается со стремительного сдвига потенциала покоя от нормального отрицательного значения до положительной величины, затем он почти так же быстро возвращается к отрицательному потенциалу. При проведении нервного сигнала потенциал действия движется вдоль нервного волокна вплоть до его окончания.

Стадия покоя. Эта стадия представлена мембранным потенциалом покоя, который предшествует потенциалу действия. Мембрана во время этой стадии поляризована в связи с наличием отрицательного мембранного потенциала, равного -90 мВ.

Фаза деполяризации. В это время мембрана внезапно становится высокопроницаемой для ионов натрия, позволяя огромному числу положительно заряженных ионов натрия диффундировать внутрь аксона. Нормальное поляризованное состояние в -90 мВ немедленно нейтрализуется поступающими внутрь положительно заряженными ионами натрия, в результате потенциал стремительно нарастает в положительном направлении. Этот процесс называют деполяризацией, В крупных нервных волокнах значительный избыток входящих внутрь положительных ионов натрия обычно приводит к тому, что мембранный потенциал «проскакивает» за пределы нулевого уровня, становясь слегка положительным. В некоторых более мелких волокнах, как и в большинстве нейронов центральной нервной системы, потенциал достигает нулевого уровня, не «перескакивая» его.

Фаза реполяризации. В течение нескольких долей миллисекунды после резкого повышения проницаемости мембраны для ионов натрия, натриевые каналы начинают закрываться, а калиевые -- открываться. В результате быстрая диффузия ионов калия наружу восстанавливает нормальный отрицательный мембранный потенциал покоя. Этот процесс называют реполя-ризацией мембраны.

5. Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам

Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.

Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием - с декрементом. Декре-ментное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к«-». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мемб-раны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.

В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому.

Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.

Закон анатомо-физиологической целостности.

Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность.

Закон изолированного проведения возбуждения.

Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмя-котных нервных волокнах.

В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.

В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет мие-линовая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.

В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно.

Закон двустороннего проведения возбуждения.

Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях - центростремительно и цен-тробежно.

6. Физическая (механическая) регуляция

Физическая (механическая) регуляция реализуется через механические, электрические, оптические, звуковые, электромагнитные, тепловые и другие процессы (например, заполнение дополнительным объемом крови полостей сердца приводит к большей степени растяжения их стенок и к более сильному сокращению миокарда). Наиболее надежными механизмами регуляции являются местные. Они реализуются путем физико-химического взаимодействия структур органа. Например, в работающей мышце в результате выделения миоцитами химических метаболитов и тепла происходит расширение кровеносных сосудов, что сопровождается возрастанием объемной скорости кровотока и увеличением снабжения миоцитов питательными веществами и кислородом. Местная регуляция может осуществляться с помощью биологически активных веществ (гистамин), тканевых гормонов (простагландины).

Гуморальная регуляция осуществляется через жидкие среды организма (кровь (гумор), лимфу, межклеточную, цереброспинальную жидкости) с помощью различных биологически активных веществ, которые выделяются специализированными клетками, тканями или органами. Этот вид регуляции может осуществляться на уровне структур органа - местная саморегуляция, или обеспечивать генерализованные эффекты через систему гормональной регуляции. В кровь поступают химические вещества, образующиеся в специализированных тканях и обладающих специфическими функциями. Среди этих веществ различают: метаболиты, медиаторы, гормоны. Они могут действовать местно или дистантно. Например, продукты гидролиза АТФ, концентрация которых возрастает при повышении функциональной активности клеток, вызывают расширение кровеносных сосудов и улучшают трофику этих клеток. Особенно важную роль играют гормоны- продукты секреции специальных, эндокринных органов. К железам внутренней секреции относят: гипофиз, щитовидную и околощитовидные железы, островковый аппарат поджелудочной железы, кору и мозговое вещество надпочечников, половые железы, плаценту и эпифиз. Гормоны влияют на обмен веществ, стимулируют морфообразовательные процессы, дифференцировку, рост, метаморфоз клеток, включают определенную деятельность исполнительных органов, изменяют интенсивность деятельности исполнительных органов и тканей. Гуморальный путь регуляции действует относительно медленно, скорость ответной реакции зависит от скорости образования и секреции гормона, его проникновения в лимфу и кровь, скорости кровотока. Локальное действие гормона определяется наличием к нему специфического рецептора. Длительность действия гормона зависит от скорости его разрушения в организме. В различных клетках организма, в том числе и мозге, образуются нейропептиды, которые действуют на поведение организма, целый ряд различных функций и регулируют секрецию гормонов.

Нервная регуляция осуществляется посредством нервной системы, базируется на переработке информации нейронами и передаче ее по нервам. Имеет следующие особенности:

*большую скорость развития действия;

*точность связи;

*высокую специфичность - в реакции участвует строго определенное количество компонентов, необходимых в данный момент.

Нервная регуляция осуществляется быстро, с направленностью сигнала к определенному адресату. Передача информации (потенциалов действия нейронов) осуществляется со скоростью до 80-120 м/с без снижения амплитуды и потери энергии. Нервной регуляции подлежат соматические и вегетативные функции организма. Основной принцип нервной регуляции - рефлекс. Нервный механизм регуляции филогенетически возник позднее местного и гуморального и обеспечивает высокую точность, скорость и надежность ответной реакции. Он является наиболее совершенным механизмом регуляции.

7. Виды управляющих воздействий ПА

· Автоматическое повторное включение (АПВ).

· Отключение генераторов.

· Отключение нагрузки.

· Автоматическая частотная разгрузка.

· Деление энергосистемы.

· Электрическое торможение генераторов.

· Коммутационные воздействия в индуктивно-емкостных установках.

· Средства противоаварийного управления воздействием на момент турбины.

· Управление мощностью передач и вставок постоянного тока.

8. Клеточный рецептор

Клеточный рецептор -- молекула (обычно белок или гликопротеид) на поверхности клетки, клеточных органелл или растворенная в цитоплазме. Специфично реагирует изменением своей пространственной конфигурации на присоединение к ней молекулы определённого химического вещества, передающего внешний регуляторный сигнал и, в свою очередь, передает этот сигнал внутрь клетки или клеточной органеллы, нередко при помощи так называемых вторичных посредников или трансмембранных ионных токов.

Вещество, специфически соединяющееся с рецептором, называется лигандом этого рецептора. Внутри организма это обычно гормон или нейромедиатор либо их искусственные заменители, применяемые в качестве лекарственных средств и ядов (агонисты). Некоторые лиганды, напротив, блокируют рецепторы (антагонисты). Когда речь идет об органах чувств, лигандами являются вещества, воздействующие на рецепторы обоняния или вкуса. Кроме того, зрительные рецепторы реагируют на свет, а в органах слуха и осязания рецепторы чувствительны к механическим воздействиям (давлению или растяжению), вызываемым колебаниями воздуха и иными раздражителями. Существуют также термочувствительные белки-рецепторы и белки-рецепторы, реагирующие на изменение мембранного потенциала.

Размещено на Allbest.ru