Эволюционные особенности эмбриогенеза примитивных хордовых на примере ланцетника

Размещено на http://www.allbest.ru/

Государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Тюменская государственная медицинская академия» Министерства здравоохранения Российской федерации

(ГБОУ ВПО ТюмГМА Минздрава России )

Кафедра гистологии с эмбриологией имени профессора П. В. Дунаева - теоретическая

зав. кафедрой профессор Георгий Сергеевич Соловьев

РЕФЕРАТ

«Эволюционные особенности эмбриогенеза примитивных хордовых на примере ланцетника»

Выполнила:

Софронова Анастасия Алексеевна

группа 217

факультет Лечебный

Проверила:

Морозова Елена Васильевна

Тюмень

2015

Содержание

Введение

Эмбриогенез ланцетника

Тип яйцеклетка

Стадия зиготы

Стадия бластулы

Стадия гаструлы

Формирование осевых органов

Ценогенетические признаки

Приложение

Заключение

Список литературы

Введение

Эмбриональное развитие человека с характерными для него особенностями возникло в ходе эволюции. Для понимания этого сложного процесса необходимо изучение эмбриогенеза млекопитающих и других хордовых животных, что позволяет проследить возникавшие в эволюции усложнения эмбрионального развития.

Современным представителем подтипа бесчерепных является ланцетник -- небольшое морское животное (длина тела до 8 см), ведущее придонный образ жизни. Оплодотворение яйцеклетки и дальнейшее развитие происходит в воде. Из развивающегося яйца вылупляется личинка, которая после недолгого самостоятельного существования путем постепенного метаморфоза приобретает строение ланцетника.

Хордовые - это вторичноротые, двусторонне-симметричные животные. Через тело хордового животного можно провести только одну плоскость (вертикальную, через главную ось), которая разделила бы его на симметричные половины (правую и левую). Подтип Бесчерепные содержит только один класс - головохордовых, или ланцетников.

Эмбриогенез ланцетника

Ланцетники - небольшие (до 5 см длиной), достаточно примитивно устроенные бесчерепные животные типа хордовых, живущие в теплых морях (в т.ч. Черном), проходящие в развитии личиночную стадию, способную самостоятельно существовать во внешней среде.

Первое полное описание их развития представил А.О.Ковалевский. Оно являет собой классический пример исходных форм, которые используют как базовые модели для изучения особенностей эмбриогенеза у представителей других классов хордовых животных.

Тип яйцеклетки

Условия и характер развития ланцетника не требуют значительного накопления резерва питательного материала.

Яйцеклетка относится к первичному изолецитальному типу. Желтка в яйцеклетке немного, желточные гранулы распределены равномерно лишь с небольшим преобладанием в вегетативном полушарии по сравнению с анимальным. Анимальный полюс яйцеклетки приблизительно соответствует будущему переднему концу тела зародыша, т. е. еще до оплодотворения возникает переднезадняя ось тела. Сперматозоид проникает в яйцеклетку в одной из точек несколько ниже экватора.

Стадия зиготы

Оплодотворение внешнее.

На поверхности зиготы в области вхождения сперматозоида возникает так называемый зернистый серп, как его зеркальное отражение формируется серый серп. Последний отличается слабой пигментацией. Зернистый серп представляет собой область, где концентрируются митохондрии. У зародыша ланцетника на стадии зиготы уже выявляются презумптивные области, содержащие материал будущих зачатков.

В анимальном полушарии зиготы содержится материал будущей эктодермы, в вегетативном полушарии -- материал энтодермы, область серого серпа содержит материал двух зачатков -- нервной пластинки (граничит с эктодермой) и хорды (граничит с энтодермой), в области зернистого серпа располагается материал мезодермы.

Серый серп определяет будущую дорсальную поверхность тела зародыша, зернистый серп -- вентральную поверхность. Через середины серпов проходит плоскость билатеральной симметрии.

Стадия бластулы

Дробление зиготы полное, равномерное и синхронное. При каждом туре деления зиготы образуется четное число приблизительно равных по величине бластомеров (частиц бластулы), количество которых увеличивается в геометрической прогрессии.

Первая борозда деления проходит в сагиттальной плоскости меридианно. Она формирует левую и правую половины зародыша. Вторая борозда, тоже меридианная, идет перпендикулярно к первой (фронтальная плоскость) и обозначает будущие спинную и брюшную части тела. Третья борозда широтная. Делит бластомеры на передние и задние, обеспечивая сегментацию будущего туловища.

В дальнейшие сроки развития меридианные и широтные борозды дробления сменяют друг друга в строго очередной последовательности. Образующиеся в результате такого дробления бластомеры становятся все более мелкими по величине.

Прогрессивное же нарастание их числа приводит к тому, что бластомеры вытесняют друг друга наружу, в силу чего высвобождается пространство в центральной части зародыша, а сами делящиеся клетки формируют однослойную стенку - бластодерму.

Таким образом появляется шаровидная бластула с заключенной внутри полостью - бластоцелем. Такая разновидность бластулы получает название целобластулы (caelum- небесный свод).

В целобластуле принято различать крышу (анимальный полюс яйцеклетки),дно (вегетативный полюс яйцеклетки) и краевые зоны. Бластомеры дна характеризуются некоторым увеличением размеров в силу естественного смещения желтка к основанию вегетативного полюса овоцита.

Наличие большого бластоцеля и однослойной бластодермы предопределяет наиболее простой способ гаструляции у зародыша ланцетника - впячивание бластомеров дна в направлении крыши (инвагинация). Плотно прилегая к дорзо-латеральным частям бластулы, впячивающиеся бластомеры вытесняют бластоцель, формируя внутренний зародышевый листок энтодерму и новую полость зародыша - гастроцель, которая через первичное ротовое отверстие (бластопор) сообщается с внешней средой.

Бластомеры крыши и боковых зон составляют наружный зародышевый листок.

В общем, дробление у ланцетника полное равномерное синхронное (Рис.З). Зигота делится на бластомеры примерно одинаковой величины (вегетативные бластомеры чуть крупнее анимальных, так как в вегетативном полушарии содержалось несколько больше желтка).

Первая борозда дробления -- меридиональная -- возникает у анимального полюса и, распространяясь к вегетативному полюсу, разделяет зиготу на два бластомера. При этом плоскость первого деления дробления проходит через середины серого и зернистого серпов, в результате чего образующиеся бластомеры по содержащемуся в них материалу идентичны зиготе. Если на этой стадии разделить бластомеры, каждый из них будет развиваться в самостоятельный организм.

Вторая борозда также меридиональная, но проходит в плоскости, перпендикулярной по отношению к первой. Третья борозда, называемая экваториальной (или широтной), проходит несколько выше экватора. Затем происходит чередование меридиональных и широтных борозд. Бластомеры делятся синхронно, так что при каждом делении число бластомеров увеличивается вдвое, нарастая в геометрической профессии, которая нарушается лишь к концу дробления.

Результатом дробления является образование равномерной целобластулы -- шарообразного зародыша с полостью внутри и стенкой, образованной одним слоем бластомеров примерно одинаковой величины. Бластула обращена в воде вегетативным полушарием вниз.

Стадия гаструлы

Образовавшийся двухслойный зародыш (гаструла) питается уже самостоятельно за счет попадания в гастроцель воды, обогащенной планктоном.

На следующем этапе развития из срединной дорсальной эктодермы дифференцируется тяж интенсивно делящихся клеток, который обособляется от клеток других зон наружного зародышевого листка, опускается несколько вниз и становится нервной пластинкой, образующей в последующем первый осевой орган личинки ланцетника - нервную трубку. Оставшаяся часть эктодермы, являясь самым наружным слоем тела, превращается в покровный эпителий кожи - эпидермис.

Остальные осевые органы и мезодерма развиваются путем дифференцировки различных участков внутреннего зародышевого листка.

Так, из самой дорсальной срединой его части (как и при обособлении нервной пластинки) выделяется хордальная пластинка, скручивающаяся затем в плотный клеточный тяж - хорду (второй осевой орган личинки), которая у ланцетников остается в качестве основного опорного органа - спинной струны.

По обеим сторонам хордальной пластинки, в дорсо-латеральных участках энтодермы, дифференцируются парные зачатки третьего зародышевого листка - мезодермы, обеспечивающей билатеральную симметрию тела, метамерность его строения (сегментацию) и развитие многих органов и тканей.

Вентральная часть энтодермы служит основой для формирования третьего осевого органа - первичной кишки. Клетки зачатков мезодермы характеризуются самой сильной энергией деления, наиболее интенсивным нарастанием их количества, в силу чего разрастающиеся лентовидные пластинки вынуждены выпячиваться в сторону эктодермы и образовывать складки. Упираясь верхушками складок в дорсальную эктодерму, внутренними краями в хордальную пластинку, а наружными в оставшуюся вентральную часть энтодермы, каждый мезодермальный зачаток при дальнейшем росте заворачивается вниз, внедряется между наружным и внутренним зародышевыми листками, помогая хордальной пластинке замыкаться в струну, нервному желобу становиться трубкой, а вентральной энтодерме образовывать первичную кишку.

У ланцетника гаструляция происходит путем простого впячивания --инвагинации-- вегетативной части бластулы внутрь бластоцели. У образующегося двухслойного зародыша -- гаструлы -- наружный листок представляет собой первичную эктодерму, содержащую материал эктодермы и нервной пластинки, внутренний листок является первичной энтодермой, в которую помимо энтодермы входит материал мезодермы и хорды (Рис. 5 данной статьи).

Гаструла по мере роста начинает плавать на одной из сторон, которая становится брюшной (вентральной), а противоположная ей сторона -- спинной (дорсальной). У ланцетника, как и у всех хордовых животных, на месте бластопора образуется анальное отверстие, а дефинитивный рот возникает на противоположном конце.

В свою очередь, в каждом зачатке мезодермы также смыкаются их базальные края, вследствие чего эти зачатки приобретают форму замкнутых мешковидных образований с полостью внутри. Один из листков прилегает к эктодерме (наружной стенке тела личинки) и поэтому получает названиепариетального (пристенного), другой - к первичному внутреннему органу (кишке), что дает основание именовать его висцеральным. При последующем развитии оба зачатка мезодермы вентрально, ниже первичной кишки, срастаются. В результате в теле ланцетника появляется единая вторичная полость тела - целом, заключенная между париетальным и висцеральным листками его мезодермы.

Край бластопора, связанный с материалом нервной пластинки и хорды, является дорсальным краем, или губой. Противоположный край бластопора называют вентральной губой, он связан с материалом мезодермы. Различают также боковые, или латеральные, губы бластопора, содержащие материал мезодермы.

Во время гаструляции, в отличие от дробления, происходит активное перемещение клеточного материала. Растут и удлиняются зачатки нервной трубки и хорды. Материал мезодермы из области боковых и вентральной губ бластопора перемещается на дорсальную сторону тела зародыша После того как весь материал мезодермы переместится на дорсальную сторону, у зародыша возникает осевой комплекс зачатков, типичный для всех хордовых животных.

хордовый эмбриогенез ланцетник ценогенетический

Формирование осевых органов

Из наружного зародышевого листка вычленяется материал нервной пластинки, которая сначала прогибается, образуя нервный желобок, а затем смыкается краями, превращаясь в нервную трубку -- зачаток нервной системы.

Эктодерма срастается над материалом нервной системы и в дальнейшем образует кожный эпителий.

Хордальная пластинка сворачивается в круглый в сечении тяж -- зачаток хорды.

Обособление мезодермы у ланцетника происходит так называемым энтероцельным способом -- путем образования латеральных карманообразных выпячиваний стенки первичной кишки, которые затем отшнуровываются и входят в состав среднего зародышевого листка.

Вентральные края мезодермы растут между экто- и энтодермой и затем сливаются, образуя общий мезодермальный листок. Мезодерма разделяется на плотные дорсальные участки -- сомиты и вентральный, состоящий из двух листков (париетального и висцерального) -- спланхнотом.

У ланцетника весь материал мезодермы сегментируется, но затем спланхнотом теряет свою сегментацию. Листки спланхнотома разделены полостью, представляющей собой вторичную полость тела -- целом. Свободные края энтодермы срастаются под зачатком хорды, образуя вторичную кишку.

Ценогенетические признаки в развитии ланцетника:

1. Первично изолецитальная яйцеклетка.

2. Оплодотворение свободно в воде, моноспермное

3. Развитие свободное голобластическое

4. На стадии зиготы выявляются презумптивные закладки

5. Дробление полное и равномерное до 128 бластомеров

6. Бластула - однослойная и однолистковая - целобластула

7. Гаструляция путем инвагинации вегетативнрго полюса бластулы в бластоцель

8. Стенка первичной кишки обоазована энтодермой, мезодермой, хордальной закладками

9. На стадии образования осевых органов формируется нервно-кишечный канал

Приложение

хордовый эмбриогенез ланцетник ценогенетический

Заключение

Ланцетник - это представитель типа хордовых. Эмбриональное развитие ланцетника представляет собой простейшую исходную схему. Именно это является причиной того, что изучение эмбриологии человека начинается с изучения развития ланцетника.

Ланцетники - это небольшие морские животные, живущие на дне песчаных отмелей, зарывшись в песок; все они обитатели тёплых морей. Насчитывается около 30 видов ланцетников. Отсутствие головного мозга, настоящих органов чувств и сердца, отсутствие парных конечностей, примитивное строение органов выделения роднит его с низшими беспозвоночными животными. С другой стороны, у ланцетников имеются черты прогрессивной организации: наличие настоящей хорды и типичной для хордовых трубчатой нервной системы, а также замкнутой кровеносной системы.

Список литературы

1. Гистология, цитология и эмбриология: краткий курс / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров. - М.: ООО «Издательство «Медицинское информационное агентство»»

2. Селезнева Т. Д., Мишин А. С., Барсуков В. Ю. Полный курс за 3 дня. Гистология.

3. https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B5%D1%87%D0%B5%D0%BD%D1%8C

4. http://anatomija.vse-zabolevaniya.ru/razvitie-piwevaritelnoj-sistemy/razvitie-pecheni.html

5. http://www.medical-enc.ru/15/liver.shtml

6. http://www.tryphonov.ru/tryphonov2/terms2/hep2.htm

Размещено на Allbest.ru