Структуры и функции систем, возникших эволюционным путем

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Структуры и функции систем, возникших эволюционным путем

1. Экспериментальные данные о соотношении структуры и функции биологических систем

Центральной проблемой теоретической биологии и биофизики сложных систем, по мнению М. Волькенштейна, является проблема развития, имеющая филогенетический и онтогенетический аспекты (Волькенштейн, 1975). Одной из граней проблемы развития является проблема эволюции. Однако эту проблему невозможно обсуждать без обсуждения проблемы соответствия структуры и функции, поскольку результатом эволюции является выполнение определенной функции, а изменения происходят в структурах, выполняющих эту функцию. По мнению Дж.Бернала (1968): "биология методологически отличается от других естественных наук тем, что в фокусе внимания находятся прежде всего функционирование (курсив Дж.Бернала) и эволюция систем. Структура здесь имеет значение только в связи с функцией и происхождением. ...Происхождение, структура и функция теперь уже не могут быть разделены". Аналогичное мнение высказывал и Т. Добжанский: "Все в биологии имеет смысл только в контексте эволюции" (цит. по Schuster, 1996, стр.1).

Возможно, наиболее полно суть этой проблемы отражена в следующем высказывании: "Каждая отдельная система, возникающая в результате мутаций и отбора, непредсказуема в отношении своей структуры; тем не менее неизбежным результатом всегда является процесс эволюции - это закон. ... оптимизирующий процесс эволюции в принципе неизбежен, хотя выбор конкретного пути не детерминирован" (Эйген, 1973). Таким образом, из этого высказывания следует, что соответствующая функция в результате эволюционного процесса возникает неизбежно, а конкретный вид структуры, выполняющей эту функцию, непредсказуем.

Прикладной аспект этой проблемы, важный для белковой инженерии и экологии, может быть сформулирован следующим образом: "Можно ли по известной структуре предсказать функцию биологической системы, и наоборот, построить или реконструировать структуру, выполняющую данную функцию?".

В настоящее время известны многочисленные примеры выполнения одной и той же функции различными структурами. Например, в лабораторных экспериментах было показано, что при случайном синтезе полипептидов возникает много каталитических функций, иногда очень специфических, например, химотрипсиноподобная функция у полипептидов с беспорядочной структурой. Эти продукты не образуются воспроизводимым образом. И даже, если некоторые функции возникают воспроизводимо, их носителями оказываются совершенно различные и неродственные структуры (Фокс, 1969).

Известно, что имеется много типов ферментов, катализирующих реакции с использованием молекулярного кислорода, причем эти ферменты структурно неродственны. Также существует много типов ферментов, катализирующих гидролиз пептидной связи. Каждое из семейств этих ферментов имеет особый механизм и структуру (Уайт, 1981).

Другим указанием на неоднозначное соответствие структуры и функции биологических макромолекул являются теория нейтральности М. Кимуры (Кимура, 1985; Kimura, 1991). Из проведенного им анализа экспериментальных данных и разработанной им теории нейтральности следует, что большая часть мутационных замещений в ходе эволюции обусловлена случайным закреплением нейтральных или почти нейтральных мутаций. Наличие нейтральных мутаций говорит о неоднозначном соответствии функции биологических макромолекул их структуре.

Идейно близки к концепции М. Кимуры исследования по изучению отображения нуклеотидной последовательности в фенотип, использующие вычислительную модель мутационного процесса РНК длиной 70 нуклеотидов. Следует отметить, что первоначально эксперименты проводились на реальных последовательностях, но выяснилось, что содержательные выводы получаются и при работе на компьютерных моделях, а выгоды работы на "компьютере" по сравнению с работой "в колбе" очевидны. На компьютере моделируется сворачивание РНК во вторичную структуру, которая и считается фенотипом. За наиболее "приспособленную" вторичную структуру произвольно выбрана одна из возможных конфигураций. На этой компьютерной модели получены данные о неоднозначном соответствии фенотипа генотипу (функции структуре) (Fontana, Schuster, 1998b; Fontana, Schuster, 1998a; Schuster, 1996).

Поднимаясь выше по ступеням организации, можно, например, отметить, что механизмы работы крыльев насекомых и птиц различны, крылья имеют совершенно различную структуру, но выполняют одну и ту же функцию (Уайт, 1981). Можно привести удивительный пример разнообразия звукопроизводящих органов у многих личинок насекомых, живущих под землей, и являющихся близкородственными группами. (Любищев, 1971). Кроме того, если предположить, что у экосистем одна и та же функция (Печуркин, 1982), то разнообразие видов экосистем дает еще один пример неоднозначности структурно-функциональных отношений.

Тогда закономерно возникает следующая формулировка проблемы структурно-функционального соответствия: есть ли что-то общее в эволюционно возникших структурах, выполняющих одну и ту же функцию, отличающее их от структур, реализующих другую функцию?

В то же время известен определенный параллелизм в эволюции различных видов и родов, нашедший свое выражение в законе гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова (Мейен, 1974). По мнению А.Любищева "в многообразии форм есть своя, не зависимая от функции упорядоченность, своя закономерная система, обнаруживаемая, например, в процессе выявления симметрий на основе строгого математического описания" (цит. по Мейен, 1977).

Таким образом, существует противоречие: с одной стороны говорится о совершенном различии структур, выполняющих одинаковые функции, с другой стороны - существование сходства у структур, выполняющих различные функции, причем параллелизм в изменчивости проявляется в сложных конфигурациях, которым, как правило, не удается дать приспособительного толкования (там же).

Следовательно, несмотря на большой объем фактического материала и длительность обсуждения, вопросы, сформулированные выше, до сих пор не имеют общепризнанного ответа. Это можно объяснить проявлением принципа дополнительности Н. Бора, из которого следует, что практически невозможно одновременно изучать атомарно-молекулярную структуру организма и его поведение как целостной биологической системы. Применимость принципа дополнительности в биологии Н. Бор аргументировал чрезвычайно высокой сложностью организма как целостной системы. Хотя это утверждение высказано по отношению к организму, оно имеет силу даже на уровне макромолекул, то есть, им охватываются биосистемы различных уровней.

Исключительная сложность реальных биологических систем и длительность процесса эволюции препятствуют исследованию свойств структурнофункциональных отношений на естественных объектах. Возможный выход видится в исследовании этого вопроса "в принципе", что позволяет использовать предельно простые модельные системы.

2. Феноменологические модели - инструмент исследования сложных систем

Еще раз отметим, что исследованию общих свойств биологических систем препятствуют два основных фактора. Во-первых, это чрезвычайная сложность реальных биологических объектов, которая приводит к невозможности учесть то огромное количество взаимодействий, которое определяет функцию этого объекта. Биологическая система всегда исследована не окончательно, никогда нет уверенности, что известны все значимые для данной функции параметры или свойства взаимодействующих частей.

Во-вторых, это единственность эволюционных исходов, которая не позволяет использовать один из самых эффективных инструментов исследования - сравнительный анализ биологических структур (в распоряжении исследователей имеется только один вариант живого, реализовавшийся на Земле).

Практически единственно доступным сейчас средством работы со сложными системами являются феноменологические модели, которые описывают систему в общем, не детализируя ее. Феноменологические модели являются традиционным инструментом исследования в биофизике сложных систем (Волькенштейн, 1978). Уместно привести пространную, но исчерпывающе объясняющую ситуацию цитату известного биофизика Н. Рашевского.

"Мы начинаем с исследования в высшей степени идеализированных систем, которые могут не иметь никаких прямых аналогов в реальной природе. Этот момент следует особо подчеркнуть. Против такого подхода можно выдвинуть возражение, что подобные системы не имеют никакой связи с действительностью и что поэтому никакие заключения относительно таких систем не могут быть перенесены на реальные системы. Тем не менее, именно этот подход применяли и всегда применяют в физике. Физик занимается детальным математическим исследованием таких нереальных вещей, как "материальные точки", "абсолютно твердые тела", "идеальные жидкости" и т. п. В природе подобных вещей не существует. Однако же физик не только изучает их, но и применяет свои выводы к реальным вещам. И что же? Такое применение ведет к практическим результатам - по крайней мере в известных пределах. Все дело в том, что в этих пределах реальные вещи имеют свойства, общие с воображаемыми идеальными объектами! Только сверхчеловек мог бы охватить в математическом аспекте сразу всю сложность реального предмета. Мы, обыкновенные смертные, должны быть скромнее, и нам следует подходить к реальности асимптотически, путем постепенного приближения." (цит. по Моровиц, 1968, стр.41).

Работа с феноменологическими моделями есть работа с принципиальными вопросами. Примеры исследований "по принципу" хорошо известны в физике и биофизике. Так, например, исследование цикла Карно, позволило ответить на методологически важный вопрос: "Можно ли в принципе построить тепловой двигатель с к.п.д. 100%?".При этом не важно, что самая эффективная тепловая машина - машина Карно практически бесполезна.

В качестве примера наиболее известных феноменологических моделей можно так же привести модель известного математика и химика А. Тьюринга (Turing, 1952), направленную на выяснение вопроса о принципиальной возможности возникновения организованности (диссипативных структур) в гомогенной среде. Позднее, в работах И. Пригожина и его школы (Николис, Пригожин, 1979) была предложена и исследована идейно близкая модели Тьюринга абстрактная модель "брюсселятора", позволившая ответить на этот вопрос в принципе, хотя модельную реакцию "брюсселятор" сложно сопоставить с какой-либо реальной биохимической реакцией.

В работах М. Эйгена теория, построенная на ряде достаточно абстрактных моделей гиперциклов, дает общий принцип отбора и эволюции на молекулярном уровне (Эйген, 1973).

Работы Дж. фон Неймана позволили положительно ответить на вопрос: "Можно ли в принципе объяснить самовоспроизведение систем на основе известных законов физики, без привлечения понятия "жизненная сила"? (фон Нейман, 1973). При этом совершенно не важно, что самовоспроизводящиеся автоматы Дж. фон Неймана никому в реальном исполнении не нужны. Современным примером абстрактных моделей являются клеточные автоматы (Wolfram 1984b; Ermentrout et.al., 1993; Sipper, 1994) с помощью которых показано, что в общем случае вычисление, соответствующее эволюции неприводимо, то есть исход эволюции непредсказуем.

Опираясь на приведенные примеры, можно ожидать, что преодоление фактора сложности биологических систем возможно через исследование проблемы структурно-функционального соответствия "по принципу", с помощью предельно простой, "прозрачной", пусть даже и абстрактной феноменологической модели.

Если выделено некоторое общее свойство, то исследование "по принципу" можно проводить на объектах различной природы. "Еще механика Ньютона прибегала к аналогии между падением яблока и движением планет - аналогии, далеко не такой очевидной, как может показаться в силу давней привычки. Но, отождествив (в каком-то отношении) столь разные предметы и процессы, мы освобождаемся от априорных запретов на отождествления, можем искать инварианты в объектах, сколь угодно различных с точки зрения "здравого" смысла" (Мейен и др., 1977).

Аналогично, выделение энергетического принципа позволило сделать следующее утверждение: "Именно поток энергии организует систему (круговорот) и заставляет ее эволюционировать. И здесь нет фундаментальных различий между открытыми системами разной степени сложности. Можно, сказать, что и любой ручей и река "эволюционируют" (как активные элементы физических круговоротов), и "выживают" те, через которые с наибольшей скоростью проносится наибольшее количество воды. "Эволюционируют" по форме и речные камни, и здесь "отбор" приводит к большему продвижению закругленных форм, "захвату" ими нового пространства, и т.д. То же самое (но уже без кавычек) можно сказать об эволюции биосистем" (Печуркин, 1982).

Выбор феноменологической модели зависит от принципиального вопроса, который будет ей задан и доступных способов анализа результатов, полученных на этой модели. Вопрос, который задается феноменологической модели структурно-функциональных отношений, должен быть осмысленным и допускающим конкретный ответ, доступный проверке. Сформулировать его можно следующим образом: "Существует ли, в принципе, что-то сходное в независимо сформировавшихся структурах, выполняющих одну и ту же функцию, и что отличает их от структур, реализующих другую функцию?".

Одним из способов, позволяющих выделить общее, уменьшить разнообразие является поиск симметрии. Под симметрией следует понимать неизменность (инвариантность) какого-либо объекта при определенного рода преобразованиях (Вейль, 1969). Можно сказать, что симметрия есть совокупность инвариантных свойств объекта. По современному определению "симметрия - понятие, характеризующее переход объектов в самих себя или друг в друга при осуществлении над ними определенных преобразований (преобразований симметрии); в широком плане - свойство неизменности (инвариантности) некоторых сторон, процессов и отношений объектов относительно некоторых преобразований" (Фил. слов, 1989). Принципы симметрии - это запреты, которые ограничивают число вариантов исследуемого объекта или явления. В симметрии проявляется общность свойств, в асимметрии - их различие. В физике законы симметрии выражены в виде запретов на ряд процессов. Эти запреты известны как законы сохранения: энергии, количества движения, момента импульса и т. п.

В биологии тоже делаются попытки поиска симметрий. Характерной чертой уравнений, описывающих биологические объекты, является нелинейность. Сложность изучения нелинейных уравнений связана с тем, что не существует общих рецептов их решения. Симметрия позволяет находить частные, так называемые инвариантные решения. Инвариантные решения являются промежуточными асимптотиками и содержат достаточно богатую информацию о поведении общего решения. Симметрия означает упорядоченность частей целого. Упорядоченность симметричного объекта позволяет "сжать" информацию о его устройстве. Для изучения симметричного объекта необходимо выделить блоки разных уровней и выяснить правила их повторяемости. В математическом описании блоками являются инварианты, а закон их повторяемости определяется теми преобразованиями, относительно которых инварианты сохраняются.

Например, показано, что одной из важнейших характеристик структурной организации молекул белков является их симметричность. Она проявляется и на уровне доменной организации белковых молекул (Blundell et al, 1996) и на уровне их первичной структуры (Шпаков, 2000), обсуждается также связь структурной симметрии и функции белков (Goodsell et. al, 2000), исследуются симметрия и энергетический ландшафт биомолекул (Wolynes, 1996). Ведется поиск симметрии в нуклеотидных последовательностях (Zhang, 1997), отмечается, что открытие внутренней симметрии зеркального типа в нуклеотидной последовательности является принципиально новым достижением в молекулярной биологии нуклеиновых кислот (Шпаков, 2001). Обсуждается роль симметрии в органической эволюции (Bellido, 1996).

Одним из эффективных инструментов поиска локальной симметрии является аппарат группового анализа. (Ибрагимов, 1983). Кратко, суть его заключается в следующем.

Рассмотрим преобразование {T_a}

(2.1)

при помощи которого точкаевклидова пространства R^N переводится в новое положениев том же пространстве R^N, координаты zⁱ и zⁱ' точек z и z' относятся к одной и той же системе координат, а вещественный параметр, непрерывно изменяющийся в данном интервале Каждому частному значению параметра а соответствует конкретное преобразование семейства. Если преобразования (2.1) имеет следующие свойства:

(2.2)

где функция (р (а, Ъ) считается достаточное число раз дифференцируемой, то они образуют однопараметрическую группу.

Если преобразования (2.1) образуют группу и свойство (2.2) имеет вид (2.3.), то по теореме Ли функция f(z,a) полностью однозначно определяется двумя членами разложения в ряд Тейлора по параметру а в окрестности а=0, то есть

(2.4)

Где .

Доказано, что если функция f(z,a) удовлетворяет групповому свойству (2.3.) и имеет разложение (2.4), то она является решением обыкновенного дифференциального уравнения первого порядка (уравнения Ли) с начальным условием:

Функция F(z) называется инвариантом группы преобразований (2.4), если для всех допустимых z, a

Доказано, что функция F(z) является инвариантом тогда и только тогда, когда она удовлетворяет уравнению

(2.5)

Если ввести в рассмотрение дифференциальный оператор то критерий инвариантности (2.5) запишется в виде XF = О.

Оператор Х называется инфинитезимальным оператором группы преобразований (2.4) (Ибрагимов, 1983).

В настоящее время многие исследователи считают, что симметрия и теория групп являются тем мощнейшим инструментом, который позволит изучить глубинные основы как живой, так и неживой природы (Розен, 1969; Урманцев, 1974; Derome, 1977; Петухов, 1981).

Таким образом, основной вопрос заключается в выборе подходящей феноменологической модели для исследования взаимосвязи структуры и функции систем, возникших эволюционным путем.

3. Cети как способ описания сложных систем

Любая функция биологической системы реализуется какой-либо материальной структурой. Что же понимать под структурой в контексте функционирования? В терминах функциональных отношений выявлению механизма соответствует разложение (декомпозиция) исходной функции F(x) на более простые, базовые функции, обозначим их как {g_i}. Например, все многообразие биохимических реакций можно описать суперпозицией 26 базовых химических реакций (Мецлер, 1980a), а сложная обработка сигналов в нервной системе животных обеспечивается ансамблями нейронов с ограниченным набором типов функционирования. Декомпозицию, в общем виде, можно записать:

(3.1)

За элементы системы принимается некоторый набор подсистем {S_i}, реализующих базовые функции {g_i}. Коэффициенты связи { б_ij }описывают взаимодействие (отношения) между элементами структуры. Следовательно, когда определены базовые функции {g_i} и реализующие их подсистемы {S_i}, то структура биологической системы задается набором {S_i} и множеством коэффициентов связи { б_ij }.

Базовые функции могут включать в себя операции интегрирования, дифференцирования или временной задержки. В этом случае в модельной системе возникают внутренние переменные, что позволяет описывать биологические системы, для которых свойственно реагирование на временные паттерны.

В последнее время в передовых научных журналах (Nature, Science, PNAS) публикуется большое количество работ, в которых развивается подход к исследованию сложных систем, основанный на представлении этих систем в виде сетей. Проводиться сравнительный топологический анализ свойств сетей различной природы: метаболических путей, белок-белковых взаимодействий, пищевых цепей экосистем, энергетических систем, Интернета и др. (Strogatz, 2001; Sanjay, Sandeep, 2001; Jeong et.al., 2001; Albert et.al.,2001; Amaral et all, 2000; Barbasi, 1999). Обнаружен ряд свойств, общих для этих сетей, что говорит о потенциально широкой применимости сетевой модели, включая моделирование структурно-функциональных отношений.

Действительно, при изучении реальной системы ее описание всегда останавливается на некотором уровне детализации, когда за элементы системы принимается некоторый набор подсистем сходного уровня сложности (Мармарелис и Мармарелис, 1981). Следовательно, если определены подсистемы, то структура биологической системы может быть задана множеством коэффициентов связи между этими подсистемами. Коэффициенты связи описывают взаимодействие между элементами структуры. Компактной формой записи набора коэффициентов связи является матрица. В этом случае степень сходства структур можно оценивать через сходство описывающих их матриц.

Важно подчеркнуть, что процедура декомпозиции соответствует сетевому описанию. Действительно, сеть характеризуется набором узлов и коэффициентами связи между узлами, которые характеризуют силу влияния одного узла на другой. Таким образом, в сетевом описании {Si} - это узлы сети, а {aij} - это коэффициенты связи между узлами. Сетевое описание очень широко используется, в частности, в различных областях биологии. На рис. 3.1 приведена схема биотического круговорота через основные звенья упрощенной экосистемы (Печуркин, 1988).

Эта схема соответсвует сетевому описанию. Звенья экосистемы соответствуют узлам сети, а стрелки указывают влияние звеньев друг на друга. Подобные схемы в биологии встречаются очень часто, например, схема путей развития эритроцитов и лимфоцитов из стволовых клеток крови, схема действия стероидных гормонов (Газарян, Белоусов, 1983). гормонов (Газарян, Белоусов, 1983).

Рис. 3.1 Схема биотического круговорота через основные звенья упрощенной экосистемы

Часто изучение сложных экосистем основывается на классической модели Лоттка-Вольтерра:

 (3.2)

Где численность каждого вида, e_t - коэффициент размножения,

а - константы, отражающие влияние видов друг на друга. Соле с соавторами (Sole et.all., 1999) использует эту модель для случая большого числа видов, подчеркивая ее сетевой характер.

Математически сетевое описание всегда предполагает наличие в уравнении члена, описывающего влияние узлов друг на друга. Такие члены встречаются во многих математических моделях, хотя в них не всегда явно говорится о сетевом описании. Например, в настоящее время считается, что химическая формула соединения в принципе содержит всю информацию о любых его свойствах, но для этого необходимо установить корреляционное соотношение структура-свойство. При установлении этого соотношения для какого-либо свойства Р, записывается соотношение

(3.3)

где Рц - однофрагментный вклад, соответствующий i-му фрагменту молекулы, Pj - двухфрагментный вклад, отвечающий поправке на взаимодействие i-го и j- го фрагментов. (Голованов и др., 1998). Поскольку есть фрагменты - узлы и их взаимодействия, то это представление тоже соответствует сетевому описанию.

В литературе представлена интересная попытка разделения формальным образом структуры и функции сетей обработки информации. В полученном математическом выражении разделены роли, которые играют структура сети, данная через свои связи, и ее функция, представленная набором операторов, связанных с элементами. (Von Foerster et al, 1968). Это исходно перспективное направление исследований применимо в полной мере к сетям с линейными операторами и для некоторых частных видов так называемых неоднородных операторов. К сожалению, этот подход практически неприменим к сетям общего вида.

Таким образом, достаточно универсальным описанием биологических систем является сетевое описание, однако поскольку нас интересует структурно-функциональные отношения систем, возникших эволюционным путем, то необходима модель, которая формирует структуру для выполнения данной функции в процессе, в определенном смысле, похожем на эволюционный процесс.

Анализ существующих формальных моделей показывает, что наиболее адекватными для целей данного исследования являются сети из формальных нейронов, так называемые нейросети.

4. Нейронные сети

Развитие теории и практики нейронных сетей дает в руки исследователей инструмент моделирования с богатыми возможностями (Hopfield, 1982; Rumelhart, Hinton, Williams, 1986; Kohonen, 1982; Grossberg, 1988). Показано, что нейронные сети могут обеспечить сколь угодно точное приближение любой непрерывной функции многих переменных (Горбань, 1998). Причем конкретный вид переходной характеристики нейрона не имеет существенного значения, необходимое условие - она должна быть нелинейной.

Нейронные сети - это сети, состоящие из связанных между собой простых элементов - формальных нейронов. Схема формального нейрона представлена на рис. 4.1 (Горбань, 1998).

биологический нейронный сеть приспособленность

Рис. 4.1 Схема формального нейрона 1 - адаптивный сумматор, 2 - нелинейный преобразователь (переходная характеристика нейрона), 3- точка ветвления.

Адаптивный сумматор вычисляет скалярное произведение вектора входного сигнала х на вектор параметров а. Нелинейный преобразователь сигнала получает скалярный входной сигнал х и переводит его в f(x). Точка ветвления получает скалярный входной сигнал х и передает его всем своим выходам. Линейная связь - синапс отдельно от сумматоров не встречается, но часто бывает удобно выделить этот элемент. Он умножает входной сигнал х на "вес синапса" а.

Выделяют две базовые архитектуры нейронных сетей - слоистые и полносвязные.

Слоистые сети - это сети, в которых нейроны расположены в несколько слоев. Нейроны первого слоя получают входные сигналы, преобразуют их и через точки ветвления передают нейронам второго слоя. Затем срабатывает второй слой и так далее.

Полносвязные сети - это сети, в которых каждый нейрон передает свой выходной сигнал всем остальным нейронам, включая самого себя. Если функция активации нейронов f одна и та же для всех нейронов, то сеть называется однородной. Если полносвязная сеть функционирует до получения ответа заданное число тактов k, то ее можно представить как частный случай k- слойной сети, все слои которой одинаковы и каждый из них соответствует такту функционирования полносвязной сети. Существенное различие между этими архитектурами возникает тогда, когда число тактов функционирования заранее не ограничено.

На рисунке 4.2 в качестве примера приведена схема полносвязной нейросети из трех нейронов.

Рис. 4.2 - входной нейрон; 2 - выходной нейрон; 3 - ассоциативный нейрон, который не связан непосредственно с входом и выходом

Функционирование нейросети полностью определяется матрицей коэффициентов связи и ею же полностью описывается ее структура. На рис. 4.2 для простоты буквами x с индексами обозначены только некоторые весовые коэффициенты. Элемент матрицы, стоящий в i-ой строке и 7-ом столбце показывает величину и характер влияния на i-й нейрон 7-го нейрона. Функционирование нейросети описывается выражениями:

коэффициенты. Элемент матрицы, стоящий в i-ой строке и 7-ом столбце показывает величину и характер влияния на i-й нейрон 7-го нейрона. Функционирование нейросети описывается выражениями:

(4.1)

где- матрица весовых коэффициентов,- входные сигналы,- выходной сигнал i-го нейрона в n-ый момент времени.

Довольно часто используется переходная характеристика вида:

 (4.2)

где a - константа, определяющая крутизну переходной характеристики нейрона.

Качество функционирования нейросети может оценивается, например, по формуле:

(4.3)

где- сигнал на выходных нейронах в момент времени п,- требуемый от сети в момент времени п сигнал.

Идея о потенциальной возможности сопоставления нейросетей с природными объектами (Stubbs, 1991) опирается на то, что нейросети представляют собой системы кооперативно взаимодействующих простых элементов, и это взаимодействие порождает новые свойства, которыми отдельный элемент не обладает, что характерно для любой системы.

К тому же в литературе отмечается невоспроизводимость экспериментальных данных, полученных на нейросетях (Partridge, Yates, 1996). Аналогичная ситуация наблюдается и в реальных биологических системах. То есть структуры нейросетей, обученные выполнению одной и той же функции, различны подобно тому, как различны структуры биосистем, выполняющих одну и ту же функцию.

Еще раз подчеркнем, что достоинством нейросетей как феноменологических моделей является то, что нейросети, с одной стороны, могут обеспечить нетривиальное поведение (функцию), а с другой стороны, их структура является полностью прозрачной для исследователя, что практически никогда не достижимо при работе с реальными биологическими системами. Поскольку данная работа направлена на исследование свойств структурно функционального соответствия эволюционирующих систем, то процесс обучения нейросетей и его сопоставление с процессом эволюции требует отдельного рассмотрения.

5. Эволюционный процесс как поиск экстремума функции приспособленности

Под эволюционным процессом будет пониматься изменение структуры биологической системы в соответствии с некоторым функциональным критерием оптимальности (Эйген 1973, Forst et al., 1995; Schuster, 1996). По современным представлениям в основе эволюции лежат микромутационные процессы и процесс эволюции можно рассматривать как плавное движение по ландшафту целевой функции приспособленности (Niklas, 1994, Huynen et al., 1996; Schuster, 1996).

В общем случае процесс эволюции можно рассматривать как поиск экстремума целевой функции. В самом общем виде функционирующая система может быть описана системой из N уравнений (для простоты время здесь не учитывается, но это не меняет сути изложенного):

(5.1)

Где б_j - переменные, описывающие состояние системы и ее реакцию на внешние воздействия A_k, в_m - параметры структуры, определяющие функционирование системы.

При заданных внешних воздействиях A_k и параметрах структуры в состояние биосистемы и ее реакция определяются однозначно. В процессе эволюции отбираются системы с такими значениями параметров структуры, которые уменьшают значение целевой функции приспособленности При этом непосредственному переходу к идеальной приспособленности (равенству 0 целевой функции) препятствуют ограничения, свойственные любой материальной системе. Эти ограничения выражены через уравнения (5.1). К этим ограничениям нужно добавить ограничения, вытекающие из природы параметров структуры в_m (например, любой реальный параметр ограничен по величине). Задача поиска экстремума при наличии ограничений может быть решена с помощью метода множителей Лагранжа (ц) через введение производящей функции:

(5.2)

Процессы эволюции и адаптации могут быть описаны как поиск экстремума функции (5.2). В качестве уравнений связи ф могут использоваться алгебраические, разностные и дифференциальные уравнения, что показано, в ряде публикаций (Барцев, Охонин, 1986; Барцев, Гилев, Охонин, 1989). Если целевая функция приспособленности какой-либо функционирующей системы выражена явно, то из формулы (5.2) выводится супервизорный алгоритм адаптации ее структуры (Барцев, Гилев, Охонин, 1989), известный в нейросетевых приложениях как Back-Propagation, но применимый к любым системам с формальным описанием поведения (функции).

Аргументом в пользу феноменологической эквивалентности систем, описываемых формулой (5.2), служит теорема о «бесплатных завтраках» (No Free Lunch - NFL) (Wolpert, Macready, 1995). Согласно этой теореме эффективности любых двух алгоритмов поиска экстремума в среднем (по всем возможным целевым функциям) идентичны. Из этой теоремы следует, что существование живых существ, ни в каком смысле не является индикатором эффективности естественного отбора. Это, в свою очередь, означает, что любая система, меняющая свою структуру в соответствии с некоторым принципом оптимальности, может служить моделью биологической эволюции (Печуркин 1982, Theodoridis 1996; Reidys, Stadler, 2001).

Аргументом в пользу большой значимости аналогий и феноменологических моделей является общая теория систем в том виде, как она развивается Урманцевым (Урманцев, 1968, 1974, 1978). Согласно этой теории, каждый объект живой и неживой природы входит в какие-то множества. В каждом из таких множеств есть определенное число элементов, подчиняющихся определенным законам композиции. Даже из этого факта следует, что любой объект одного множества должен в каком-то отношении соответствовать тому или иному объекту другого множества.

Размещено на Allbest.ru