BLAST, парное выравнивание последовательностей

Определение BLAST как средства сравнения последовательностей, характеристика его этапов. Определение понятий "парное выравнивание последовательностей", "гомологи", "ортологи", "паралоги". Примеры поиска по последовательностям белков и нуклеиновых кислот.

Рубрика Биология и естествознание
Вид лекция
Язык русский
Дата добавления 09.11.2016
Размер файла 21,6 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

BLAST, парное выравнивание последовательностей

Введение

Цель: осуществить сравнение нуклеотидных и белковых последовательностей с имеющимися в базах данных NCBI, провести парные выравнивания последовательностей и интерпретировать полученные результаты.

Вопросы для самоподготовки

1. Что такое BLAST?

2. Опишите этапы BLAST.

3. Понятие «парное выравнивание последовательностей».

4. Что такое гомологи, ортологи, паралоги?

Теоретическая часть

BLAST (Basic Local Alignment Search Tool) позволяет быстро сравнить последовательности запроса с базами данных последовательностей. Является фундаментальным для понимания родства любой запрашиваемой последовательности и других известных белков или ДНК последовательностей. (http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi).

Алгоритм BLAST быстрый, точный и web-доступный.

Программы серии BLAST включают:

1. Нуклеотидные - сравнение нуклеотидной последовательности запроса с базой данных секвенированных нуклеиновых кислот и их участков.

2. Белковые - сравнение аминокислотной последовательности запроса с базой данных белков и их участков.

3. Транслирующие - способны транслировать нуклеотидные последовательности в аминокислотные.

4. Геномные - предназначены для сравнения изучаемой нуклеотидной последовательности с базой данных секвенированного генома какого-либо организма.

5. Специальные - прикладные программы, использующие BLAST.

Применение:

* определение ортологов и паралогов

* обнаружение новых генов или белков

* обнаружение вариантов генов или протеинов

* исследование expressed sequence tags (ESTs)

* анализ структуры и функции белков

Этапы поиска BLAST

1. Выбор последовательности (запроса). Последовательность может быть введена в формате FASTA или как уникальный номер.

2. Выбор программы BLAST.

3. Выбор базы данных для поиска, кликнув на окно Database

nr = non-redundant (most general database)

dbest = database of expressed sequence tags

dbsts = database of sequence tag sites

gss = genomic survey sequences

4. Выбор дополнительных параметров (дополнительные параметры поиска можно изменить, кликнув на Algorithm parameters, комментарии по каждой из опций на http://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/blastcgihelp.shtml#wordsize).

Здесь предлагается:

* выбрать организм для поиска

* выбрать фильтрацию on/off

* изменить матрицу замен

* изменить expect (e) value

* изменить word size

* изменить формат вывода данных

Варианты выходных данных поиска BLAST: графический вид, табличный вид, выравнивание, таксономия (объединяет виды с совпадениями). Рядом с таксономией можно выбрать вариант результатов в виде дерева, причем вывести дерево можно в разных видах (rectangle, slanted, radial, force). Кликнув в Other reports: Search Summary можно получить таблицу с параметрами поиска и переменными формулы, описывающей статистику.

Программы серии BLAST производят локальные выравнивания, что связано с наличием в различных белках сходных доменов и паттернов. Кроме этого локальное выравнивание позволяет сравнить иРНК с геномной ДНК. В случае глобального выравнивания обнаруживается меньшее сходство последовательностей, особенно их доменов и паттернов.

Алгоритм программы BLAST основан на допущении о том, что выравнивания с высоким счетом, весьма вероятно, содержат короткие отрезки идентичных или почти идентичных знаков. Эти короткие отрезки называются словами. “Центральная идея алгоритма BLAST- ограничить внимание сегментами пар, которые содержат пару слов длиной w с оценкой, по крайней мере T.” (Altschul et al. (1990)).

Алгоритм BLAST

1. Составление списка пар слов выше порога T. По умолчанию для белков слово - это участок последовательностей, из трёх аминокислот. Для blastn, размер слов обычно 7, 11, или 15 (выявляется меньше совпадений, но реализуется быстрее чем при 11 или 7). Для megablast размер слова 28 (может быть задан до 64) - очень быстрый поиск для близкородственных ДНК-последовательностей.

2. Сканирование базы данных по записям, совпадающим с созданным списком.

3. Когда найден хит (то есть совпадение между словом и записью базы данных), слово расширяется в оба направления (сначала без гэпов (пробелов), а затем с их использованием). В исходном (1990) исполнении BLAST, попадания расширялись в каждом направлении. В модификации BLAST от 1997 г., требуются 2 независимых попадания близко друг к другу. Остановка расширения происходит, когда оценка ниже порогового уровня Т. Далее определяются выравнивания с максимальным количеством совпадений между запросом и последовательностью базы данных.

Интерпретация BLAST: оценка сходства выравниваний осуществляется по величинам E-value и S (Score), в большинстве случаев (за исключением blastn и megablast) для этого используется матрица BLOSUM62 (блоковая матрица замен с 62 % идентичности).

E-value: имеет низкие значения, когда последовательности гомологичны (при этом высокие значения не означают отсутствия гомологии); возрастает с увеличением длины участка выравнивания и с размером базы данных. Для баз данных нуклеотидных последовательностей результаты BLAST рассматривают при E-value < 10-6 и идентичности от 70%; для баз данных аминокислотных последовательностей - при E-value < 10-3 и идентичности от 25%.E - число выравниваний с оценкой больше или равной оценке S, которая ожидаема как случайное событие в поиске по базе данных.

Значение p - другой путь представления значимости выравнивания: p = 1 - e-E. Очень маленькое значение E очень схоже со значением p. Значение E от 1 до 10 намного проще интерпретировать, чем соответствующее значение p.

E p

10 0.99995460

5 0.99326205

2 0.86466472

1 0.63212056

0.1 0.09516258 (примерно 0.1)

0.05 0.04877058 (примерно 0.05)

0.001 0.00099950 (примерно 0.001)

0.0001 0.0001000

S (Score) - вычисляется в битах, что позволяет сравнить результаты между поисками в различных базах данных, даже при использовании различных матриц замен.

Проблемы BLAST:

не находит последовательности с низкой степенью родства (решаемо с PSI-BLAST в NCBI, также как скрытыми моделями Маркова);

поиск по запросу 10000 (или 1000000000) пар оснований (решаемо с большинством BLAST-подобных инструментов, доступных для геномной ДНК: PatternHunter, Megablast, BLAT, и BLASTZ).

PSI-BLAST

Цель PSI-BLAST(Position specific iterated BLAST) - поиск в глубину базы данных совпадений последовательности белка-запроса с использованием матрицы замен, которая настроена по данному запросу. PSI-BLAST используют, чтобы выявить слабые, но биологически значимые взаимосвязи между белками. Этапы:

1) выбор запроса и поиск в базе данных белков;

2) PSI-BLAST создает множественное выравнивание последовательностей, затем «профиль» или специализированную position-specific scoring matrix (PSSM);

3) PSSM используется как запрос для базы данных;

4) PSI-BLAST оценивает статистическую значимость (E values);

5) шаги 3 и 4 повторяются многократно, обычно 5 раз.

В каждом новом поиске, новый профиль используется как запрос.

Чтобы не допустить возможных искажений PSI-BLAST (искажение определяется как присутствие в списке одного ложноположительного выравнивания с E value < 10-4 после пяти итераций), используют три подхода:

1) применение фильтрации biased composition regions;

2) настройка E value от 0.001 (по умолчанию) до меньшего значения, такого как E = 0.0001;

3) визуальная оценка результата после каждой итерации - удаление сомнительных хитов.

BLAST-подобные инструменты для геномной ДНК

Анализ геномной ДНК имеет ряд особенностей: присутствие экзонов и интронов; присутствие (в ряде случаев) ошибки секвенирования или полиморфизмов; сравнение между близкими видами. С их учетом разработаны инструменты, которые включают:

MegaBLAST на сервисе NCBI http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi (среди алгоритмов раздела nucleotide blast) - очень быстрый, использует очень большой размер слов (W=28), для выравнивания длинных, близкородственных последовательностей;

BLAT (BLAST-подобный инструмент выравнивания) http://genome.ucsc.edu. BLAT анализирует в целом базу данных геномных DNA в словах, затем ищет их по запросу. Это зеркальное изображение стратегии BLAST.

SSAHA http://www.ensembl.org в Ensembl использует подобную BLAT стратегию.

Парное выравнивание последовательностей - это процесс сопоставления двух последовательностей с тем чтобы достичь максимального уровня идентичности (и консервативности, в случае аминокислотных последовательностей) с целью оценки степени подобия и возможной гомологии.

Гомология - подобие, объясняемое происхождением от общего предка. При этом исходную структуру (т.е. самого предка) часто бывает трудно определить, поскольку в ходе смены поколений она последовательно видоизменялась.

Типы гомологов:

Ортологи - гомологичные последовательности в различных видах, которые произошли от общего гена в ходе видообразования.

Паралоги - гомологичные последовательности внутри одного вида, которые возникли путем дупликации.

Подход к определению подобия состоит в выстраивании последовательностей в линию, одну над другой, и вставке дополнительных знаков (пропусков) до тех пор, пока знаки в соответствующих позициях обеих строк не придут в соответствие.

Общие подходы для парного выравнивания:

* выбор двух последовательностей

* выбор алгоритма, который генерирует оценку выравнивания

* выбор разрешения гэпов

* оценка степени сходства

* выравнивание может быть глобальным или локальным

* оценка вероятности, что выравнивание произошло случайно

Глобальное выравнивание - поиск подобия последовательностей по всей их длине (с помощью алгоритма Needleman- Wunsch). Наиболее подходит для последовательностей с сильным подобием и приблизительно одинаковой длиной. Алгоритм максимизирует число совпадений знаков по всей длине последовательности.

Локальное выравнивание - поиск подобия только в пределах некоторой части последовательности (с использованием алгоритма Smith-Waterman). Показывает локальные совпадения с наивысшим счетом между двумя последовательностями, дает более значимые совпадения, чем таковые при глобальном выравнивании. Подходит для последовательностей, которые существенно отличаются по длине или составу и имеют общую консервативную область.

Методы парного выравнивания:

Алгоритмы Needleman-Wunsch, Smith-Waterman являются алгоритмами метода динамического программирования, когда сравнивается каждая пара знаков. Такое выравнивание содержит совпадающие и несовпадающие знаки, пропуски, которые размещены так, чтобы число совпадений было максимальным. Полученные выравнивания зависят от выбранной системы сравнения пар знаков, назначения штрафов за пропуски.

Точечный метод (dot plot) - построение точечного графика выравнивания двух последовательностей является визуальным подходом. Сравниваемые последовательности откладываются на Х и У осях диаграммы. В клетках, где соответствующие основания/остатки на двух осях совпадают, ставится точка. Диаграмма содержит как случайные точки, так и центральную диагональ (место наибольшей плотности точек - области наибольшего подобия). последовательность белок нуклеиновый гомолог

Методы слов (k-кортежей) определяют короткие отрезки - слова, объединяя их далее в выравнивание методом динамического программирования. Эти методы быстры и оптимальны для поиска в крупных базах данных, внедрены в средствах поиска данных FASTA и BLAST. Алгоритмы данных программ эвристические, основаны на эмпирических методах машинного программирования (решение находится по установленным опытным путем правилам и используется обратная связь для уточнения результата). FASTA и BLAST реализуют в основном методы поиска локального подобия, которые тяготеют к обнаружению коротких идентичных отрезков, в сумме дающих полное выравнивание.

Практическая часть

Задание 1. Поиск гомологов.

На NCBI http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ найдите последовательность белка Р53 и затем при помощи BLAST найдите похожие последовательности (Р53 - один из важнейших транскрипционных факторов, под его контролем находится огромное число генов, белковые продукты которых в ответ на различные стрессорные воздействия индуцируют гибель, старение клетки или арест её деления. Р53 играет важную роль в подавлении опухолевого роста клеток, а семейство Р53 имеет высококонсервативные домены). Для этого на NCBI выберите сервис BLAST , и далее программу protein blast (blastp). Введите accession number (или последовательность в формате FASTA) для P53 [Homo sapiens] GenBank: BAC16799.1

Определите локализацию и характеристики найденных белков. Проведите поиск гомологов при разном наборе параметров: кликнув на опцию Algorithm parameters, выберите в разделе Scoring Parameters матрицы BLOSUM62, BLOSUM90, РАМ 30. Сравните результаты.

Задание 2. Поиск по участкам последовательности.

Определите, к какому белку может принадлежать часть последовательности. Для этого в программе blastp введите в окно запроса:

YRELVLMKCVNHKNIIGLLNVFTPQKSLEE (30 аминокислот). Можно ли определить, к белкам какого суперсемейства принадлежит данная последовательность? Определите, какие белки найдены, каковы результаты для 30 наилучших выравниваний (Е-value, S, идентичность). В Search Summary изучите параметры программы при работе с последовательностями данной длины, занесите их в таблицу.

Параметры поиска

Задание п.2.1

Задание п.2.2

Задание п.2.3

Word size

Expect value

Gapcosts

Matrix

Window Size

PAPAAPTPAAP (11 аминокислот). Выполните задания из предыдущего пункта.

Проведите поиск по полной последовательности, определите белок:

MSRSKRDNNFYSVEIGDSTFTVLKRYQNLKPIGSGAQGIVCAAYDAILERNVAIKKLSRPFQNQTHAKRA

YRELVLMKCVNHKNIIGLLNVFTPQKSLEEFQDVYIVMELMDANLCQVIQMELDHERMSYLLYQMLCGIK

HLHSAGIIHRDLKPSNIVVKSDCTLKILDFGLARTAGTSFMMTPYVVTRYYRAPEVILGMGYKENADSEH

NKLKASQARDLLSKMLVIDASKRISVDEALQHPYINVWYDPSEAEAPPPKIPDKQLDEREHTIEEWKELI

YKEVMDLEERTKNGVIRGQPSPLAQVQQ

Сравните параметры поиска в данном и в предыдущем случае, существуют ли различия, и если да, то почему?

Задание 3. Сравнение результатов поиска по последовательностям белков и нуклеиновых кислот.

С помощью программы protein blast (blastp) на NCBI (см. пункт 1) осуществите поиск белковых последовательностей для Р53 (идентификатор BAC16799.1). При этом в разделе Choose Search Set в Organism дополнительно введите ограничение на поиск белков мышей (mouse).

3.2. Там же - http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi выберите nucleotide blast и проведите поиск нуклеотидных последовательностей по CDS гена р53 мышей. (Homo sapiens mRNA for P53, complete cds GenBank: AB082923.1). В файле AB082923.1 GenBank кликните на CDS, затем выделенную часть последовательности сохраните в файл. Информацию из него занесите в окно запроса поиска.

Сколько в каждом случае результатов с Identity больше 90%, больше 80%, Е value менее 1, каковы максимальные Score? Есть ли различия в количестве найденных последовательностей?

Задание 4. Парное выравнивание альфа и бета гемоглобинов:

Подготовка последовательностей для выравнивания. Выберите последовательности в формате FASTA на сайте NCBI, для этого в окно запроса введите для hemoglobin subunit alpha «NP_000549.1» затем для beta globin «NP_000509.1», выберите в разделе Proteins - Protein, кликните на FASTA, появятся записи в соответствующем формате:

hemoglobin subunit alpha [Homo sapiens]

NCBI Reference Sequence: NP_000549.1

GenPept Identical Proteins Graphics

>gi|4504347|ref|NP_000549.1| hemoglobin subunit alpha [Homo sapiens]

MVLSPADKTNVKAAWGKVGAHAGEYGAEALERMFLSFPTTKTYFPHFDLSHGSAQVKGHGKKVADALTNA

VAHVDDMPNALSALSDLHAHKLRVDPVNFKLLSHCLLVTLAAHLPAEFTPAVHASLDKFLASVSTVLTSK

YR

hemoglobin subunit beta [Homo sapiens]

NCBI Reference Sequence: NP_000509.1

GenPept Identical Proteins Graphics

>gi|4504349|ref|NP_000509.1| hemoglobin subunit beta [Homo sapiens]

MVHLTPEEKSAVTALWGKVNVDEVGGEALGRLLVVYPWTQRFFESFGDLSTPDAVMGNPKVKAHGKKVLG

AFSDGLAHLDNLKGTFATLSELHCDKLHVDPENFRLLGNVLVCVLAHHFGKEFTPPVQAAYQKVVAGVAN

ALAHKYH

Далее справа кликните на Send to file, выберите формат FASTA, сохраните файлы.

Глобальное выравнивание

Выполните глобальное выравнивание белков, используя программу needle на EBI http://www.ebi.ac.uk/ (выполняет по алгоритму Needleman- Wunsch). Для этого на сайте EBI в разделе Services - выберите Proteins sequences, families & motifs- далее выберите EMBOSS Tools - в разделе программ EMBOSS Programs http://www.ebi.ac.uk/Tools/emboss/ выберите Needle для Protein (при сравнении нуклеиновых последовательностей выбирается Nucleotide): введите в поля для запроса последовательности белков в ранее полученном формате FASTA (программа позволяет использовать форматы GCG, FASTA, EMBL, GenBank, PIR, NBRF, Phylip or UniProtKB/Swiss-Prot), или выберите соответствующие файлы.

Оцените результаты выравнивания: значения Identity, Similarity, Gaps, Score.Постройте глобальные выравнивания последовательностей при разных вариантах параметров. Полученные результаты сохраните в виде таблицы.

Параметры

Identity

Similarity

Gaps

Score

EBLOSUM62, gap open10, gap extension 1

EBLOSUM80, gap open1, gap extension 1

EBLOSUM40, gap open1, gap extension 1

Каковы различия в выравниваниях в зависимости от параметров?

Локальное выравнивание

а) На сайте EBI в разделе программ EMBOSS Programs (см. предыдущий пункт) выберите Water (использует алгоритм Smith-Waterman) http://www.ebi.ac.uk/Tools/psa/emboss_water/, введите две последовательности в формате FASTA. Сравните результаты локального и глобального выравнивания.

б) На сайте http://fasta.bioch.virginia.edu (FASTA-сервер для сравнения последовательностей) с использованием SSEARCH проведите локальное выравнивание Smith-Waterman. Для этого кликните на Protein-protein Smith-Waterman (ssearch), далее введите первую последовательность, выберите справа опцию Compare your own sequences, после чего появится возможность ввести вторую последовательность. Оцените результаты при разных Scoring matrix, а также в сравнении с таковыми в пункте а.

Вопросы для самоконтроля

1. Как интерпретируется величина E-value при выравнивании?

2. Какие типы выравнивания последовательностей существуют?

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

  • Типы молекулярной эволюции. Сравнения аминокислотных последовательностей гомологичных белков, выделенных из разных организмов. Гены, белки и "молекулярные часы". Структурные гены и регуляторы в эволюции. Типы видообразования, генетическая дивергенция.

    реферат [30,5 K], добавлен 04.03.2010

  • Краткая биографическая справка из жизни Гюнтера Блобеля. Первая версия сигнальной гипотезы. Воспроизведение процесса контрасляционной транслокации. Интеграция сигнальных белков. SRP-рецептор, электрофизиологическое обнаружение каналов транспорта белков.

    курсовая работа [1,3 M], добавлен 06.05.2014

  • Основные виды нуклеиновых кислот. Строение и особенности их строения. Значение нуклеиновых кислот для всех живых организмов. Синтез белков в клетке. Хранение, перенос и передача по наследству информации о структуре белковых молекул. Строение ДНК.

    презентация [628,3 K], добавлен 19.12.2014

  • Особенности применения метода ядерного магнитного резонанса (ЯМР) для исследования нуклеиновых кислот, полисахаридов и липидов. Исследование методом ЯМР комплексов нуклеиновых кислот с протеинами и биологических мембран. Состав и структура полисахаридов.

    курсовая работа [3,5 M], добавлен 26.08.2009

  • Нуклеотиды как мономеры нуклеиновых кислот, их функции в клетке и методы исследования. Азотистые основания, не входящие в состав нуклеиновых кислот. Строение и формы дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК). Виды и функции рибонуклеиновых кислот (РНК).

    презентация [2,4 M], добавлен 14.04.2014

  • Сведения о нуклеиновых кислотах, история их открытия и распространение в природе. Строение нуклеиновых кислот, номенклатура нуклеотидов. Функции нуклеиновых кислот (дезоксирибонуклеиновая - ДНК, рибонуклеиновая - РНК). Первичная и вторичная структура ДНК.

    реферат [1,8 M], добавлен 26.11.2014

  • История изучения нуклеиновых кислот. Состав, структура и свойства дезоксирибонуклеиновой кислоты. Представление о гене и генетическом коде. Изучение мутаций и их последствий в отношении организма. Обнаружение нуклеиновых кислот в растительных клетках.

    контрольная работа [23,2 K], добавлен 18.03.2012

  • Изучение экспрессии генов и поиск мутаций в биомедицинских исследованиях. Электронные микросхемы, предназначенные для одновременного выявления множества определенных последовательностей ДНК. История изобретения, классификация и технология ДНК-микрочипов.

    презентация [3,1 M], добавлен 27.01.2015

  • Клетка как элементарная единица строения и жизнедеятельности организмов. Молекулярная масса белков, методы ее определения. Классификация белков по степени сложности. Виды нуклеиновых кислот, их биологическая роль. Витамины в питании человека и животных.

    контрольная работа [1,1 M], добавлен 17.10.2015

  • Распад нуклеиновых кислот, гидролиз. Классификация нуклеаз по месту и специфичности действия. Экзодезоксирибонуклеазы, рестриктазы. гуанилрибонуклеазы. Распад пуриновых и пиримидиновых оснований. Образование 5-фосфорибозиламина, присоединение глицина.

    презентация [8,7 M], добавлен 13.10.2013

  • Особенности транскрипции генов оперонов на примере пластома ячменя. Структурно-термодинамические исследования генов. Поиск, картирование элементов геномных последовательностей. Анализ гена растительных изопероксидаз. Характеристика модифицированных генов.

    реферат [23,2 K], добавлен 12.04.2010

  • Физические, биологические и химические свойства белков. Синтез и анализ белков. Определение первичной, вторичной, третичной и четвертичной структуры белков. Денатурация, выделение и очистка белков. Использование белков в промышленности и медицине.

    реферат [296,5 K], добавлен 10.06.2015

  • История изучения нуклеиновых кислот как биополимеров, мономерами которых являются нуклеотиды, функции и значение в жизнедеятельности организма. Правила Чаргаффа. Первичная и вторичная структура ДНК. Особенности репликации у эукариот, ее разновидности.

    презентация [533,6 K], добавлен 05.11.2014

  • Молекула антитела с двумя идентичными антиген-связывающими участками. Функциональные свойства, строение антител и их многообразие. Проблема получения индивидуальных антител. Роль специфических последовательностей ДНК. Механизмы экспрессии генов антител.

    курсовая работа [174,8 K], добавлен 25.05.2009

  • Особенности систематики и биологии трематод рода Diplostomum. Главные проблемы идентификации и таксономии диплостом. Геномная вариабельность рДНК трематод. Анализ филогенетических связей в группе диплостомид на основании последовательностей ITS и cox1.

    дипломная работа [2,0 M], добавлен 31.01.2018

  • Роль ДНК при хранении и передаче генетической информации в живых организмах. Основные свойства нуклеиновых кислот. Рентгеноструктурный анализ молекул ДНК. Исследование пространственной структуры белков. Создание трёхмерной модели ДНК Криком-Уотсоном.

    презентация [2,0 M], добавлен 14.12.2011

  • Закон Бугера-Ламберта-Бера. Спектры поглощения света и основы спектрофотометрии. особенности процессов поглощения белков и нуклеиновых кислот. Некоторые факторы, влияющие на адсорбционные свойства хромофоров. Применение абсорбционной спектроскопии.

    контрольная работа [684,5 K], добавлен 19.08.2015

  • Гетерогенность клеточного состава нервной ткани как одна из ее морфологических особенностей. Роль нейроглиальных клеток в функциональной активности ЦНС. Состав и особенности метаболизма нуклеиновых кислот, аминокислот и белков, нейроглиальных клеток.

    реферат [23,7 K], добавлен 26.08.2009

  • Информация о строении белков. Матричный принцип. Генетическая роль нуклеиновых кислот. Центральная догма молекулярной биологии. Репликция, репарация и полуконсервативность. Недорепликация концов линейных молекул, теломераза. Технология амплификации ДНК.

    презентация [3,3 M], добавлен 14.04.2014

  • Общая характеристика клетки: форма, химический состав, отличия эукариот от прокариот. Особенности строения клеток различных организмов. Внутриклеточное движение цитоплазмы клетки, метаболизм. Функции липидов, углеводов, белков и нуклеиновых кислот.

    лекция [44,4 K], добавлен 27.07.2013

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.