Физиология мышечной деятельности

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Физиология мышечной деятельности - специальный раздел физиологии, изучающий изменения функций организма под влиянием мышечной работы.

Если мышечная деятельность достаточно интенсивна или длительна, то в организме человека и животного происходят значительные изменения. Эти изменения затрагивают все органы и клетки организма и столь значительно, что можно говорить о переходе организма на иной, более высокий, уровень функционирования. Поэтому знание закономерностей изменений, происходящих во время выполнения мышечной работы, и умение управлять этими процессами, позволяют существенно влиять на функционирование организма без ущерба для здоровья человека или животного.

Мышцы или мускулы (от лат. musculus -- мышка, маленькая мышь) -- органы тела животных и человека, состоящие из упругой, эластичной мышечной ткани, способной сокращаться под влиянием нервных импульсов. Предназначены для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 86,3 % из воды.

В теле человека 640 мышц (в зависимости от метода подсчета дифференцированных групп мышц их общее число определяют от 639 до 850). Самые маленькие прикреплены к мельчайшим косточкам, расположенным в ухе. Самые крупные -- большие ягодичные мышцы, они приводят в движение ноги. Самые сильные мышцы -- жевательные. По форме мышцы очень разнообразны. Чаще всего встречаются веретенообразные мышцы, характерные для конечностей, и широкие мышцы -- они образуют стенки туловища. Если у мышц общее сухожилие, а головок две или больше, то их называют двух-, трёх- или четырёхглавые мышцы. Мышцы и скелет определяют форму человеческого тела. Активный образ жизни, сбалансированное питание и занятие спортом и способствуют развитию мышц и уменьшению объёма жировой ткани.

Деятельность мышц, как любой процесс, происходящий в организме, требует энергии. Энергия нужна даже на работу мельчайших мышц глаза, дыхательных мышц и мышц сосудов или внутренних органов. Живой организм расходует энергию даже в состоянии глубокого наркоза или комы.

Мышцы позволяют двигать частями тела и выражать в действиях мысли и чувства. Человек выполняет любые движения -- от таких простейших, как моргание или улыбка, до тонких и энергичных, какие мы наблюдаем у ювелиров или спортсменов -- благодаря способности мышечных тканей сокращаться. От исправной работы мышц, состоящих из трёх основных групп, зависит не только подвижность организма, но и функционирование всех физиологических процессов. А работой всех мышечных тканей управляет нервная система, которая обеспечивает их связь с головным и спинным мозгом и регулирует преобразование химической энергии в механическую.

Мышечная система человека

Рис. 1

В организме человека насчитывается примерно 300-330 парных поперечнополосатых мышщ, которые в совокупности со скелетом образуют опорно-двигательный аппарат. Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, расположенных параллельно друг другу. Эти многоядерные волокна порой достигают нескольких см. в длину. В каждом мышечном волокне содержится большое количество упорядоченно расположенных миофибрилл, образованных специфическими белками, главными из которых являются актин и миозин.

Мышечные волокна объединены в пучки, окруженные соединительной тканью. Множество таких пучков, в свою очередь окружены как футляром волокнистой соединительной тканью. Соединительнотканные оболочки мышцы пронизаны кровеносными сосудами и снабжены нервами. В мышце различают мышечную и сухожильные части; утолщенную среднюю, активно сокращающуюся часть называют брюшком (телом), а два конца -- головкой и хвостом. (см.рис.2).

Рис. 2

У многих мышц на обоих концах имеются сухожилия, посредством которых они прикрепляются к костям. Формы мышц могут быть очень разнообразными и зависят от расположения мышечных волокон к сухожилию (см.рис.3). Чаще встречаются веретенообразные (А), в которых пучки волокон ориентированы параллельно длинной оси мышцы, а брюшко, постепенно сужаясь, переходит в сухожилие (2,3,5,где 4-сухожильные перемычки). Если мышечные волокна прикрепляются к сухожилию только с одной стороны, то они называются одноперистыми(Е), а если с двух сторон - двухперистыми (Д). В зависимости от количества головок мышца бывает двуглавой (Б), трехглавой и четырехглавой, двубрюшной(В) и т.д.

Рис. 3

Названия присваивались мышцам на протяжении веков. Большей частью это описательные термины, отражающие размеры, положение, форму, строение, место прикрепления или функцию мышцы. Они до сих пор остаются в употреблении, например большая ромбовидная мышца (форма и размеры), квадратный пронатор (форма и функция), мышца, поднимающая лопатку (функция и прикрепление). Размеры мышц варьируют от большой ягодичной мышцы, которая разгибает бедро, например при ходьбе по лестнице, до очень маленькой (длиной 3 мм) стремянной мышцы, регулирующей чувствительность уха к звуковым колебаниям.

Работа мышц

Рис. 4

Мышцы при своем сокращении производят работу. Любая работа измеряется в килограммометрах, т. е. выражается произведением величины груза (в килограммах) на высоту (в метрах), на которую он поднят. Величина работы мышц зависит от силы мышц и их длины. Сила мышц прямо пропорциональна поперечному сечению всех мышечных волокон, составляющих данную мышцу. Иными словами, чем толще мышца, тем больший груз она может поднять. От длины мышцы зависит расстояние, на которое этот груз может быть перемещен. Следовательно, чем толще и длиннее мышца, тем большую работу она в состоянии произвести. Обычно мышца прикрепляется к двум различным костям. Функция ее сводится к тому, что при сокращении она или притягивает кости друг к другу, или удерживает их в определенном положении. При сокращении один конец мышцы остается неподвижным (фиксированная точка), а второй, прикрепленный к другой кости, меняет свое положение (подвижная точка).

Мышца действует на кости, соединенные между собой суставами, наподобие рычага (рис.4). В конечностях длинные кости образуют систему рычагов. Точкой опоры рычага служит сустав (9), в котором происходит движение, точкой приложения силы -- место прикрепления мышцы (10), осуществляющей движение, а точкой сопротивления -- место действия на кости силы тяжести (11). Как известно, сдвинуть с помощью рычага что-либо тем легче, чем ближе к точке опоры приложено сопротивление и чем дальше от нее точка приложения силы. В рычагах нашего тела точка приложения силы (место прикрепления мышцы) часто находится близко к точке опоры (суставу). Поэтому мышцы вынуждены развивать большую силу. Например, чтобы поднять в вытянутой руке груз весом 10 килограммов, мышцы руки должны развить усилие в 100 килограммов. При выполнении различных движений фиксированная и подвижная точки могут меняться местами. Сила мышцы, развиваемая в процессе сокращения или напряжения, зависит от анатомических, механических, физиологических и других факторов. По характеру выполняемых движений мышцы делят на сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, поднимающие и опускающие, вращающие, сжимающие, расширяющие. Отдельные мышцы или группа мышц могут содружественно осуществлять движения в одном направлении; это мышцы-синергисты. Когда мышцы осуществляют противоположные действия и одна группа мышц противостоит другой, их называют антагонистами. Даже в простейших двигательных актах, как правило, участвуют и синергисты и антагонисты.

Виды мышечной ткани и ее структура

Рис. 5

Мышцы образуются мышечной тканью в сочетании с другими тканевыми структурами -- соединительнотканными компонентами, нервами и кровеносными сосудами. Мышечная ткань состоит из мышечных клеток, которым в наибольшей степени присуще свойство сократимости. Издавна эти клетки называют мышечными волокнами; данный термин указывает лишь на то, что мышечные клетки имеют вытянутую форму. Сократимость мышечных волокон обеспечивается аппаратом, образованным сократительными белками (актином и миозином), взаимодействие которых, протекающее с использованием энергии аденозинтрифосфорной кислоты АТФ, приводит к сокращению клеток (укорочению). Вслед за сокращением наступает расслабление, и тогда они возвращаются к своей исходной длине. Благодаря такому свойству клеток мышечной ткани достигается все многообразие двигательных функций организма. Тело удерживается в равновесии и перемещается в пространстве, осуществляются дыхательные движения грудной клетки и диафрагмы, движения глаз, голосообразование, глотание, важнейшие функции внутренних органов, включая и работу сердца. Таким образом, мышечная ткань осуществляет двигательные процессы.

Различают мышцы гладкие и поперечнополосатые (рис.5). Гладкие мышцы образуют мышечную оболочку стенок желудка, кишок мочевого пузыря, матки и других полых органов, а также кровеносных и лимфатических сосудов, протоков желез. Они состоят из мышечных клеток небольших размеров, длина которых, как правило, не превышает 100 микрометров. Регулирует деятельность гладких мышц вегетативная нервная система. Они не подчиняются волевым приказам, поэтому их нельзя сокращать и расслаблять произвольно. Поперечнополосатые мышцы составляют примерно 40 процентов массы тела. Среди них выделяют скелетные (рис.6) мышцы и мышцу сердца (рис.8). Скелетные мышцы покрывают скелет так, что кости лишь в некоторых

Рис.6 местах лежат непосредственно под кожей. Развитие мышц в значительной степени (особенно у мужчин) определяет формы, рельеф тела. Скелетная мышца образована мышечными волокнами (это ее рабочая часть) и прослойками соединительной ткани.

К каждой мышце подходят один или несколько нервов и кровоснабжающие ее сосуды; и те и другие проникают в толщу мышцы в области так называемого нервнососудистого

Рис.7 поля (рис.7). Мышечные волокна представляют собой многоядерные мышечные образования, составленные из тонких волоконец -- миофибрилл. Под микроскопом волокна скелетных мышц кажутся расчерченными поперечными светлыми и темными полоса ми (отсюда и название мышц - поперечнополосатые). Количество волокон в мышцах различно: в мелких их может быть несколько сотен, а в крупных намного больше. Соответственно и сила мышц неодинакова: она определяется толщиной, а вернее, площадью поперечного сечения всех ее волокон. У взрослого человека количество волокон остается постоянным, а их диаметр зависит главным образом от тренированности мышц. Чем чаще и напряженнее работает мышца, тем она становится толще, а значит, и сильней. Тренировки, физический труд могут привести к увеличению диаметра волокон вдвое.

Прослойками соединительной ткани мышечные волокна объединяются в пучки: соединительнотканая оболочка окружает мышцу и снаружи. Внутримышечная соединительная ткань переходит в сухожилие -- плотный волокнистый тяж, с помощью которого мышца прочно крепится к кости. Мышечные пучки по-разному располагаются по отношению к сухожилию (рис.3). Они могут идти почти параллельно ему, образуя веретенообразную мышцу, в перистых мышцах мышечные пучки крепятся к сухожилию с разных сторон, под углом с одной стороны или с двух сторон.

Практически все мышцы снабжены вспомогательным аппаратом. Прежде всего, это соединительнотканые оболочки -- фасции. Поверхностная фасция покрывает мышцы снаружи, отделяя их от кожи и подкожной жировой клетчатки. От нее между группами мышц или отдельными мышцами продолжаются перегородки -- глубокие фасции, которые, как правило, сращены с надкостницей костей. Таким образом, мышцы заключаются как бы в футляр, образованный поверхностными и глубокими фасциями, а также костями.

Фасции и кости служат для мышц опорой. Кроме того, фасции оказывают боковое сопротивление сокращающимся мышцам и тем самым помогают им выполнять двигательную функцию. Сухожилия некоторых мышц тоже заключены в футляры -- влагалища, которые удерживают сухожилие около костей и суставов, заставляют его двигаться в строго определенном направлении. Изнутри влагалища сухожилий выстланы тонкой синовиальной оболочкой, клетки которой выделяют тягучую жидкость -- синовию. Жидкость служит биологической смазкой для обращенных друг к другу поверхностей влагалища и сухожилия, которая значительно уменьшает трение между ними.

К вспомогательным образованиям относятся также кости, расположенные внутри сухожилий. Они увеличивают угол крепления сухожилия к костям скелета, что способствует более экономичной работе мышц. Мышечные волокна обладают большой упругостью, они способны растягиваться и укорачиваться. Сокращаясь, мышца с помощью сухожилия тянет кость, выполняющую роль рычага, -- таким образом, совершаются различные движения. Сухожилие значительно тоньше, чем мышца, но прочность его очень большая. Так, пяточное (ахиллово) сухожилие может выдержать нагрузку около 500 кг, а сухожилие четырехглавой мышцей бедра - 600 кг.

Функциональное деление мышц

1. Скелетные мышцы, составляющие 40% от массы тела, как правило, прикреплены к определенной части скелета, и с их помощью тело удерживается и перемещается в пространстве, осуществляются дыхательные и глотательные движения, формируется мимика. Вместе с артериями в мышцу входят один или несколько нервов. В разных мышцах одно нервное волокно может иннервировать разное количество мышечных волокон. Например, в мышце глаза ему подчиняются 3- 6 мышечных волокон, а в трехглавой мышце голени 120-160. Регулирует деятельность скелетных мышц центральная нервная система, и, в отличие от гладких мышц, человек может сознательно напрягать или расслаблять ту или иную группу скелетных мышщ.

Функции скелетных мышц находятся под контролем центральной нервной системы, т. е. контролируются нашей волей, поэтому их называют также произвольными мышцами. Однако они могут находиться в состоянии частичного сокращения и независимо от нашего сознания. Такое состояние постоянного напряжения скелетных мышц называют тонусом.

2. Сердечная мышечная ткань (миокард) (рис.8) составляет основную часть массы сердца. Сердечная мышца образована множеством ветвящихся и перекрещивающихся длинных волокон. У рыб и амфибий волокна создают рыхлую сеть, сквозь которую легко проходит кровь, питая работающую мышцу. У человека мышца сердца плотная, и ее кровоснабжение обеспечивается системой коронарных сосудов и значительно меньше, чем обычная поперечнополосатая ткань, подвергается усталости. Каждое волокно -- это цепь отдельных мышечных сердечных клеток, прочно со-

Рис.8 единенных конец в конец. Подобно волокнам скелетных мышц, эти клетки имеют поперечную исчерченность. Ритмические сокращения сердечной мышцы (в отличие от скелетной) не находятся под контролем сознанияи поэтому они являются непроизвольными.

3. Гладкая мышечная ткань (рис.5) обязана своим названием тому, что в составляющих ее клетках отсутствует поперечная исчерченность Фибриллы сократительных белков (миофибриллы), расположенные в их цитоплазме, не имеют той жесткой структурной организации, которая характерна для рассмотренных выше двух других типов волокон. Гладкомышечные волокна имеют удлиненную веретеновидную форму с заостренными концами и центрально расположенным ядром. Гладкие мышцы входят в состав стенок сосудов и большинства полых внутренних органов, например желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, мочеполовой системы и т.п. Гладкомышечные клетки могут образовывать во внутренних органах пласты или тяжи большой протяженности, объединенные соединительнотканными прослойками и пронизанные сосудами и нервами.

Работа гладких мышц, как и сердечной, находится под контролем вегетативной нервной системы, и потому они являются непроизвольными. В функциональном отношении они отличаются от других типов мышц тем, что способны осуществлять относительно медленные движения и длительно поддерживать тоническое сокращение. Ритмические сокращения гладких мышц стенок желудка, кишок, мочевого или желчного пузыря обеспечивают перемещение содержимого этих полых органов. Яркий пример -- перистальтические движения кишечника, способствующие проталкиванию пищевого комка. Функционирование сфинктеров полых органов непосредственно связано со способностью гладкой мускулатуры к длительным тоническим сокращениям. Именно это позволяет надолго перекрывать выход содержимого таких органов, обеспечивая, например, накопление желчи в желчном пузыре. Тонус мышечного слоя стенок артерий определяет величину их просвета и тем самым уровень кровяного давления. При гипертонической болезни (гипертензии) повышенный тонус гладких мышц в стенках малых артерий и артериол приводит к значительному сужению их просвета, повышая сопротивление току крови. Аналогичная картина наблюдается при бронхиальной астме: в ответ на некоторые внешние или внутренние факторы резко возрастает тонус гладких мышц в стенках малых бронхов, вследствие чего просвет бронхов быстро сужается, нарушается выдох и возникает дыхательный спазм.

Важнейшую роль выполняют гладкие мышцы в системе кровообращения и лимфообращения. Изменяя просвет сосудов, гладкие мышцы тем самым адаптируют регионарный кровоток к местным потребностям в кислороде, питательных веществах. Гладкие мышцы могут существенно влиять на функцию связочного аппарата, т.к. содержатся во многих связках и при своем сокращении меняют состояние данной связочной структуры. Кровь поступает в скелетную мышцу по нескольким артериям. Они ветвятся между мышечными пучками в прослойках соединительной ткани, постепенно суживаясь и переходя в артериолы. Непосредственно около мышечных пучков артериолы разделяются на большое количество кровеносных капилляров, которые густо оплетают мышечные волокна. В расслабленной, находящейся в покое мышце значительная часть капилляров закрыта, кровь по ним не поступает. Но как только мышца начинает сокращаться, капилляры, находящиеся в резерве, раскрываются, и количество крови, притекающей к мышце, увеличивается в десятки раз.

Физиологические свойства нервно-мышечной ткани

мышца ткань физиологический кровообращение

Нервно-мышечная ткань, как и все другие ткани, обладает возбудимостью, т. е. способностью отвечать на раздражение изменением физиологических свойств и приходить в состояние возбуждения, которое возникает в ткани под влиянием раздражителей и характеризуется изменением уровня обменных процессов, выделением энергии, сокращением мышечной ткани, генерацией нервного импульса. Основной функцией мышечной ткани, отличающей ее от других тканей, является сократимость. Сокращение мышцы и служит внешним проявлением процесса ее возбуждения. Мышцы сокращаются с определенной силой, благодаря чему могут производить работу. В организме мышцы приходят в деятельное состояние и сокращаются под влиянием нервных импульсов, которые поступают по двигательным нервам.

Способность живой ткани проводить волны возбуждения (биопотенциалы) называют проводимостью. Рефрактерность - это временное снижение возбудимости ткани, которое возникает в результате возбуждения. Способность ткани возбуждаться определенное количество раз за единицу времени (зависит от особенностей обменных процессов) называется лабильностью. Мышцы обладают также свойством растяжимости, т. е. способны растягиваться (до известной степени). После устранения причин, вызвавших растяжение мышцы, она принимает прежнее положение; это свойство носит название эластичности.

Раздражители способные вызвать ответную реакцию со стороны возбудимых тканей могут быть механическими, температурными, химическими и электрическими. По биологическим признакам - адекватными и неадекватными, а по силе - подпороговыми, пороговыми и надпороговыми. Существует определенная зависимость между силой раздражения и ответной реакции - чем больше сила раздражителя, тем выше, до определенного уровня, ответная реакция со стороны возбудимой ткани.

Рис. 9 Кривая силы - времени

На практике зависимость между силой раздражителя и продолжительностью его действия, необходимого для появления минимальной ответной реакции, определяется кривой силы - времени (рис.9). Отрезок ординаты ОА называется реобазой и характеризует минимальный ток (напряжение), которые способны вызвать возбуждение. Важным параметром этой кривой является хроноксия (отрезок абциссы ОF ) - наименьший промежуток времени, во время которого ток, равный по силе удвоенной реобазе, вызывает в ткани возбуждение. Чем меньше хроноксия, тем быстрее возникает возбуждение. С другой стороны, за время нарастания силы раздражителя, в ткани происходят активные изменения, которые повышают порог раздражения и препятствуют развитию возбуждения. Такое свойство возбудимой ткани к медленному нарастанию силы раздражителя получило называние аккомодации. В зависимости от крутизны нарастания раздражителя за определенное время, реакция ткани происходит по закону градиента раздражения - чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) ответная реакция.

Рис. 10 Схема потенциала действия

Для исследования влияния раздражителя на живые клетки и ткани ввели понятие потенциала покоя (мембранный потенциал) - это разность потенциалов между наружной поверхностью клетки и ее внутренним содержимым. В зависимости от особенностей той или клетки он составляет около 60 - 90мВ. При воздействии на участок нервного или мышечного волокна раздражителя достаточной силы и продолжительности возникает потенциал действия (потенциал возбуждения), который проявляется в виде быстрого колебания мембранного потенциала. При этом возбужденный участок имеет отрицательный заряд по отношению к невозбужденному. Пик потенциала действия имеет очень быструю восходящую фазу и несколько замедленный спад. Вслед за пиком регистрируются более слабые и продолжительные отрицательные, а затем положительные следовые потенциалы (рис.10). Продолжительность действия в нервных и мышечных волокнах составляет 0,1 - 5,0 мс. В процессе развития обоих потенциалов играет роль система проникающих каналов для ионов Nа⁺, К⁺, Cl-, Са⁺⁺. В нервной мембране эти каналы обладают воротными механизмами и могут быть открытыми или закрытыми. В образовании потенциалов покоя ведущая роль принадлежит неравномерному распределению ионов калия, а в образовании потенциала действия основную роль играют ионы натрия. Таким образом, проведение возбуждения является специализированной функцией нервных волокон.

Режимы мышечных сокращений

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами, на которую мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение получило название тетанического сокращения или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий. Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления - зубчатый тетанус.

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения. Исходя из этого, Гельмгольц объяснил процесс тетанического сокращения простой суперпозицией, т. е. простой суммацией амплитуды одного мышечного сокращения с амплитудой другого. Однако в дальнейшем было показано, что при тетанусе имеет место не простое сложение двух механических эффектов, т. к. эта сумма может быть то большей, то меньшей. Н. Е. Введенский объяснил это явление с точки зрения состояния возбудимости мышцы, введя понятие об оптимуме и пессимуме частоты раздражения. Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу повышенной возбудимости. Тетанус при этом будет максимальным по амплитуде - оптимальным. Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости. Тетанус при этом будет минимальным по амплитуде - пессимальным.

Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц. При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка. При изометрическом сокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется напряжение мышцы. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз. В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническим или изометрическим, они всегда имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим если преобладает укорочение.

Строение мышц

Скелетная мышца состоит из пучков вытянутых в длину клеток - мышечных волокон, обладающих тремя свойствами: возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Отличительной чертой мышечных клеток от клеток, не обладающих свойством сократимости, является наличие саркоплазматического ретикулума. Он представляет собой замкнутую систему внутриклеточных трубочек и цистерн, окружающих каждую миофибриллу. В мембране саркоплазматического ретикулума находятся две транспортные системы, обеспечивающие освобождение от ретикулума ионов кальция при возбуждении и их возврат из миоплазмы обратно в ретикулум при расслаблении мышцы. В механизме освобождения ионов кальция из ретикулума при возбуждении мышечной клетки важную роль играет система поперечных трубочек (Т-система), представляющих собой выпячивания поверхностной мембраны мышечного волокна.

Рис. 11 Схема саркомера мышечного волокна и взаимного расположения толстых миозиновых и тонких актиновых миофиламентов. Z - линии, разделяющие два соседних саркомера; J - изотропный диск; А - анизотропный диск; Н - участок с уменьшенной анизотропностью

Мышечные волокна имеют диаметр от 10 до 100 мкм и длину от 5 до 400 мм (в зависимости от длины мышцы). В каждом мышечном волокне содержится до 1000 и более сократительных элементов миофибрилл, толщиной 1-3 мкм. Каждая миофибрилла состоит из множества параллельно лежащих толстых и тонких нитей - миофиламентов. Толстые нити состоят из молекул белка миозина, а тонкие - из белка актина.

Расположение миозиновых и тонких актиновых белковых нитей строга упорядочено (рис.11). Перегородки, называемые Z-пластинами, разделяют миофибриллы и, следовательно, мышечное волокно на участки - саркомеры. В саркомере наблюдают правильно чередующиеся поперечные светлые и темные полосы. Эта поперечная исчерченность миофибрилл обусловлена определенным расположением нитей актина и миозина. В центральной части каждого саркомера свободно расположены толстые нити миозина. На обоих концах саркомера находятся тонкие нити актина, прикрепленные к Z-пластинам. Нити миозина выглядят в световом микроскопе как светлая полоска (Н-зона) в темном диске, который дает двойное лучепреломление в поляризованном свете, т. к. содержит нити миозина и актина и называется анизотропным или А-диском. По обестороны от А-диска находятся участки, которые содержат только тонкие нити актина и кажутся светлыми, т. к. они обладают одним лучепреломлением и называются изотропными или J -дисками. По их середине проходит темная линия Z -мембрана. Именно благодаря такому периодическому чередованию светлых и темных дисков сердечная и скелетная мышцы выглядят исчерченными (поперечнополосатыми). Если мышца расслаблена, то в средней части А-диска различается менее плотная Н-зона, состоящая только из толстых миофиламентов. Н-зона не просматривается во время сокращения мышцы. По середине J-диска проходит темная полоска - это Z линия. Участок миофибриллы между двумя Z линиями называется саркомером.

Механизм мышечного сокращения

Рис. 12

В состоянии покоя концы толстых и тонки нитей лишь незначительно перекрываются на уровне А-диска. В соответствии с теорией скользящих нитей при сокращении тонкие актиновые нити скользят вдоль толстых миозиновых нитей, двигаясь между ними к середине саркомера. Сами актиновые и миозиновые нити своей длины не изменяют (рис.12).

Рис. 13

Миозиновые нити имеют поперечные мостики (выступы) с головками, которые отходят от нити биполярно (рис.13). Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) молекул актина. На нитях актина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя нитями актина лежат нити тропомиозина. Молекулы тропомиозина в покое располагаются так, что предотвращают прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям. Во многих местах участки поверхностной мембраны мышечной клетки углубляются в виде трубочек внутрь волокна, перпендикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных трубочек (Т-систему). Параллельно миофибриллам и перпендикулярно поперечным трубочкам расположена система продольных трубочек (альфа-система). Пузырьки на концах этих трубочек - терминальные цистерны подходят очень близко к поперечным трубочкам, образуя совместно с ними так называемые триады. В этих пузырьках сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция. В состоянии покоя миозиновый мостик заряжен энергией (миозин фосфорилирован), но он не может соединиться с нитью актина, так как между ними находится система из нитей тропомиозина и глобул тропонина. При возбуждении ПД быстро распространяется по мембранам поперечной системы внутрь клетки и вызывает высвобождение ионов кальция из альфа-системы. С появлением ионов кальция в присутствии АТФ происходит изменение пространственного положения тропонина, в результате чего отодвигается нить тропомиозина и открываются участки актина, присоединяющие миозиновые головки. Соединение головки фосфорилированного миозина с актином приводит к изменению положения мостика (его "сгибанию"), в результате конформации этой части миозиновой молекулы, и перемещению нити актина на один шаг (на один "гребок") к середине саркомера (рис.13). Затем происходит отсоединение мостика от актина. Ритмические прикрепления и отсоединения головок миозина позволяют "грести" или тянуть актиновую нить к середине. саркомера.

Рис. 13 А. Модель механизма сокращения: миозиновая нить с поперечными мостиками, прикрепленными к соседним актиновым нитям; вверху до внизу после «гребка» мостиков (на самом деле они функционируют асинхронно) Б. Модель механизма генерирования силы попе- речными мостиками; слева до, справа после «гребка». Поперечные мостики химически соответствуют субфрагмету миозина - «тяжелому меромиозину», который состоит из субфрагментов головки и шейки

Это приводит к снижению концентрации ионов кальция и отсоединению его от тропонина. Вследствие чего тропомиозин возвращается на прежнее место и снова блокирует активные центры актина. Вместе с тем, происходит фосфорилирование миозина за счет АТФ, который не только заряжает системы для дальнейшей работы, но и способствует временному разобщению нитей. Удлинение (расслабление) мышцы после ее сокращения является процессом пассивным, поскольку актиновые и миозиновые нити легко скользят в обратном направлении под влиянием сил упругости мышечных волокон и мышц, а также силы растяжения мышц антагонистов.

Теория хемомеханического этапа мышечного сокращения была разработана

О. Хаксли в 1954 г. и дополнена в 1963 г. М. Девисом.

Основные положения этой теории:

1) ионы Ca запускают механизм мышечного сокращения;

2) за счет ионов Ca происходит скольжение тонких актиновых нитей по отношению к миозиновым.

В покое, когда ионов Ca мало, скольжения не происходит, потому что этому препятствуют молекулы тропонина и отрицательно заряды АТФ, АТФ-азы и АДФ. Повышенная концентрация ионов Ca происходит за счет поступления его из межфибриллярного пространства. При этом происходит ряд реакций с участием ионов Ca:

1) Ca2+ реагирует с трипонином;

2) Ca2+ активирует АТФ-азу;

3) Ca2+ снимает заряды с АДФ, АТФ, АТФ-азы.

Взаимодействие ионов Ca с тропонином приводит к изменению расположения последнего на актиновой нити, открываются активные центры тонкой протофибриллы. За счет них формируются поперечные мостики между актином и миозином, которые перемещают актиновую нить в промежутки между миозиновой нитью. При перемещении актиновой нити относительно миозиновой происходит сокращение мышечной ткани.

Итак, главную роль в механизме мышечного сокращения играют белок тропонин, который закрывает активные центры тонкой протофибриллы и ионы Ca.

Заключение

Рассматривая физические и физиологические свойства нервно-мышечных тканей выяснили:

По морфологическим признакам выделяют три группы мышц:

1) поперечно-полосатые мышцы (скелетные мышцы);

2) гладкие мышцы;

3) сердечную мышцу (или миокард).

Функции поперечно-полосатых мышц:

1) двигательная (динамическая и статическая);

2) обеспечения дыхания;

3) мимическая;

4) рецепторная;

5) депонирующая;

6) терморегуляторная.

Функции гладких мышц:

1) поддержание давления в полых органах;

2) регуляция давления в кровеносных сосудах;

3) опорожнение полых органов и продвижение их содержимого.

Функция сердечной мышцы - насосная, обеспечение движения крови по сосудам.

Физиологические свойства скелетных мышц:

1) возбудимость (ниже, чем в нервном волокне, что объясняется низкой величиной мембранного потенциала);

2) низкая проводимость, порядка 10-13 м/с;

3) рефрактерность (занимает по времени больший отрезок, чем у нервного волокна);

4) лабильность;

5) сократимость (способность укорачиваться или развивать напряжение).

Различают два вида сокращения:

а) изотоническое сокращение (изменяется длина волокна, тонус не меняется);

б) изометрическое сокращение (изменяется тонус без изменения длины волокна). Различают одиночные и титанические сокращения. Одиночные сокращения возникают при действии одиночного раздражения, а титанические возникают в ответ на серию нервных импульсов;

6) эластичность (способность развивать напряжение при растягивании).

Физиологические особенности гладких мышц.

Гладкие мышцы имеют те же физиологические свойства, что и скелетные мышцы, но имеют и свои особенности:

1) нестабильный мембранный потенциал, который поддерживает мышцы в состоянии постоянного частичного сокращения - тонуса;

2) самопроизвольную автоматическую активность;

3) сокращение в ответ на растяжение;

4) пластичность (уменьшение растяжения при увеличении растяжения);

5) высокую чувствительность к химическим веществам.

Физиологической особенностью сердечной мышцы является ее автоматизм. Возбуждение возникает периодически под влиянием процессов, протекающих в самой мышце. Способностью к автоматизму обладают определенные атипические мышечные участки миокарда, бедные миофибриллами и богатые саркоплазмой.

Основным морфо - функциональным элементом нервно-мышечного аппарата является двигательная единица (ДЕ). ДЕ - это мотонейрон с иннервируемыми им мышечными волокнами. Аксон мотонейрона из спинного мозга проходит в составе периферических нервов до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка заканчивается на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный синапс. Импульсы, идущие по аксону мотонейрона, активируют все иннервируемые им мышечные волокна. Поэтому ДЕ функционирует как единое морфофункциональное образование.

Список литературы

1. Батуев А.С., Кузмина И.Д. и др. Биология: Человек. Учебник 9 кл. М.: Дрофа, 1997г. 240 с.

2. Резанова Е.А., Антонова И.П. и др. Биология человека. В таблицах и схемах. М.: ООО «Арт - диал», 2007. 207 с.

3. Федюкович Н.И. Анатомия и физиология человека: Учебник. Ростов н / Д.: Феникс, 2009. 478 с.

4. Сайт fictionbook.ru.

5. Сайт ourphysiology.ru.

Размещено на Allbest.ru