Физиология человека

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРОЕНИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ МЕМБРАН

Согласно современным представлениям, биологические мембраны образуют наружную оболочку всех животных клеток и формируют многочисленные внутриклеточные органеллы.

МЕМБРАНЫ БИОЛОГИЧЕСКИЕ - функционально активные поверхностные структуры толщиной в несколько молекулярных слоев, ограничивающие цитоплазму и большинство органелл клетки, а также образующие единую внутриклеточную систему канальцев, складок, замкнутых областей.

Биологические мембраны имеются во всех клетках. Мембранные структуры клетки представлены поверхностной (клеточной, или плазматической) и внутриклеточными (субклеточными) мембранами. Название внутриклеточных (субклеточных) мембран обычно зависит от названия ограничиваемых или образуемых ими структур. Так, различают митохондриальные, ядерные, лизосомные мембраны, мембраны пластинчатого комплекса аппарата Гольджи, эндоплазматического ретикулума, саркоплазматического ретикулума и др. Толщина биологических мембран -- 7--10 нм, но их общая площадь очень велика.

Одним из важных свойств живых клеток является их электрическая возбудимость, т.е. способность возбуждаться в ответ на действие электрического тока. Высокая чувствительность возбудимых тканей к действию слабого электрического тока впервые была продемонстрирована Гальвани в опытах на нервно-мышечном препарате задних лапок лягушки.

Электрические явления, которые возникают в возбудимых тканях, обусловлены электрическими свойствами клеточных мембран.

Наиболее характерным структурным признаком является то, что мембраны всегда образуют замкнутые пространства, и такая микроструктурная организация мембран позволяет им выполнять важнейшие функции.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ КЛЕТОЧНЫХ МЕМБРАН.

1.БАРЬЕРНАЯ функция выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия.

2.РЕГУЛЯТОРНАЯ функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны.

3.ПРЕОБРАЗОВАНИЕ ВНЕШНИХ СТИМУЛОВ НЕЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ ПРИРОДЫ В ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ (В РЕЦЕПТОРАХ).

4.МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ мембран определяются двумя факторами: во-первых, связью большого числа ферментов с мембранами, во-вторых, способностью мембран физически разделять клетку на отдельные отсеки, отграничивая друг от друга метаболические процессы, протекающие в них. Метаболические системы не остаются при этом полностью изолированными.

5.МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ. Определяют взаимодействие клетки с окружающей средой и формирование многоклеточного организма как единого целого. Молекулярно-мембранные аспекты межклеточных взаимодействий касаются прежде всего иммунных реакций, гормонального контроля роста и метаболизма, закономерностей эмбрионального развития.

ХИМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ показал, что мембраны в основном состоят из липидов и белков, и углеводов, количество которых неодинаково у разных типов клеток. В настоящее время можно говорить о нескольких видах моделей клеточной мембраны, среди которых наибольшее распространение получила жидкостно-мозаичная модель.

Согласно этой модели, мембрана представлена бислоем фосфолипидных молекул, ориентированных таким образом, что гидрофобные (не взаимодействуют с водой) концы молекул находятся внутри бислоя, а гидрофильные направлены в водную фазу. Такая структура идеально подходит для образования раздела двух фаз: вне- и внутриклеточной.

В фосфолипидном бислое находятся белки. Эти белки выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, являются переносчиками ионов и молекул.

ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МЕМБРАН. Особая морфология клеточных мембран определяет их электрические характеристики, среди которых наиболее важными являются емкость и проводимость.

Через фосфолипидный бислой могут диффундировать различные вещества, причем степень проницаемости, т. е. способность клеточной мембраны пропускать эти вещества, зависит от разности концентраций диффундирующего вещества по обе стороны мембраны, его растворимости в липидах и свойств клеточной мембраны. Увеличение проводимости свидетельствует об увеличении количества ионов, проходящих через мембрану.

2. ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ И ИХ ОБЩИЕ СВОЙСТВА

ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ - это нервная, мышечная структуры, которые способны спонтанно или в ответ на действие раздражителя возбуждаться.

ВОЗБУДИМОСТЬ - способность живой ткани отвечать на действие сильного, быстрого и длительно действующего раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения. ВОЗБУЖДЕНИЕ - это генерация ПД + распространение ПД + ответ ткани, например, сокращение, выделение секрет.

Мерой возбудимости является порог раздражения. ПОРОГ РАЗДРАЖЕНИЯ - это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции. Так как порог раздражения характеризует и возбудимость, он может быть назван и порогом возбудимости. Раздражение меньшей интенсивности, не вызывающее ответные реакции, называют подпороговым.

РАЗДРАЖИМОСТЬ, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и проявлять функциональные отправления в ответ на действие раздражителей.

РАЗДРАЖИТЕЛИ - это факторы внешней или внутренней среды, действующие на возбудимые структуры.

2. ПРОВОДИМОСТЬ - способность проводить возбуждение, т.е. проводить ПД

3. СОКРАТИМОСТЬ - способность развивать силу или напряжение при возбуждении

4. ЛАБИЛЬНОСТЬ - или функциональная подвижность - способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Это свойство характеризует скорость возникновения возбуждения.

5. СПОСОБНОСТЬ ВЫДЕЛЯТЬ СЕКРЕТ (секреторная активность), медиатор

6. РЕФРАКТЕРНОСТЬ - временное снижение возбудимости одновременно с возникшим в ткани возбуждением. Рефрактерность бывает абсолютной (нет ответа ни на какой раздражитель) и относительной (возбудимость восстанавливается, и ткань отвечает на подпороговый или сверхпороговый раздражитель);

3. МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ И ЕГО ПРОИСХОЖДЕНИЕ

В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки существует разность потенциалов, которая называется мембранным потенциалом (МП), или, если это клетка возбудимой ткани, -- потенциалом покоя. Так как внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной. Первая теория возникновения и поддержания мембранного потенциала была разработана Ю.Бернштейном (1902). Исходя из того, что мембрана клеток обладает высокой проницаемостью для ионов калия и малой проницаемостью для других ионов.

ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ

Разность электрических потенциалов между наружной и внутренней поверхностями биологической мембраны, обусловленная неодинаковой концентрацией ионов, главным образом натрия, калия и хлора и неодинаковой её проницаемостью для этих ионов.

В нервных и мышечных клетках потенциал покоя участвует в поддержании состояния готовности молекулярной структуры мембраны к возбуждению в ответ на действие раздражителя. Все воздействия на клетку, вызывающие длительное стойкое снижение потенциала покоя. (например, нарушение обмена веществ, повышение внеклеточного содержания ионов К+, действие сильного электрического тока и т.д.), ведут к снижению возбудимости клетки или к полной утрате ею способности к генерации потенциалов действия.

В среднем у клеток возбудимых тканей он достигает 50-80 мВ, со знаком минус внутри клетки. Обусловлен преимущественно ионами калия. Как известно ионов калия намного больше в клетке, чем в среде. В результате из-за того, что мембрана непроницаема для анионов клетки, на внутренней поверхности клетки образуется избыток отрицательно заряженных частиц, а на наружной - избыток положительно заряженных частиц. Возникает разность потенциалов. Чем выше концентрация калия в среде - тем меньше это отношение, тем меньше величина мембранного потенциала. В частности, известно, что натрия больше в среде (140 ммоль/л против 14 ммоль/л внутриклеточной). Поэтому натрий может войти в клетку. Но большая часть натриевых каналов в условиях покоя закрыта. Поэтому в клетку входит лишь небольшая часть ионов натрия. Но и этого достаточно, чтобы хотя бы частично компенсировать избыток анионов. Ионы хлора, наоборот, входят в клетку (частично) и вносят отрицательные заряды. В итоге величина мембранного потенциала определяется в основном калием, а также натрием и хлором.

ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ

Все раздражители, действующие на клетку, вызывают в первую очередь снижение ПП; когда оно достигает критического значения (порога), возникает активный распространяющийся ответ - ПД. Во время восходящей фазы ПД внутренняя сторона мембраны, заряженная в покое электроотрицательно, приобретает в это время положительный потенциал. Достигнув вершины, ПД начинает падать (нисходящая фаза ПД), и потенциал на мембране возвращается к уровню, близкому к исходному, - ПП. Полное восстановление ПП происходит только после окончания следовых колебаний потенциала, длительность которых обычно значительно превосходит продолжительность пика ПД. Согласно мембранной теории, деполяризация мембраны, вызванная действием раздражителя, приводит к усилению потока натрия внутрь клетки, что уменьшает отрицательный потенциал внутренней стороны мембраны - усиливает её деполяризацию. Это, в свою очередь, вызывает дальнейшее повышение проницаемости для натрия. Повышение проницаемости для натрия очень кратковременно и сменяется её падением, а, следовательно, уменьшением потока натрия внутрь клетки. Проницаемость для калия, в отличие от проницаемости для натрия , продолжает увеличиваться, что приводит к усилению потока калия из клетки. В результате этих изменений ПД начинает падать, что ведёт к восстановлению ПП. Таков механизм генерации ПД в большинстве возбудимых тканей.

4. ПРИРОДА ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ

При исследовании ПД аксона было установлено, что фаза деполяризации обусловлена значительным повышением проницаемости для ионов натрия, которые входят в клетку в начале процесса возбуждения и таким образом уменьшают существующую разность потенциала (деполяризация). При этом чем выше степень деполяризации, тем выше становится проницаемость натриевых каналов, тем больше входит ионов натрия в клетку и тем выше степень деполяризации. В этот период происходит не только снижение разности потенциалов до нуля, но и изменение поляризованности мембраны - на высоте пика ПД внутренняя поверхность мембраны заряжена положительно по отношению к наружной. В результате натриевые каналы закрываются, и приток натрия в клетку прекращается. Затем наступает фаза реполяризации. Она связана с увеличением выхода из клетки ионов калия. Это происходит за счет того, что в результате деполяризации большая часть калиевых каналов, которые в условиях покоя были закрыты, открываются. Вначале этот процесс идет очень быстро, потом - медленно, поэтому фаза реполяризации вначале протекает быстро (нисходящая часть пика ПД), а потом медленно.

В сердечной мышце природа ПД иная: процесс деполяризации обусловлен ионами натрия и кальция - эти ионы входят внутрь клетки в начале фазы деполяризации.

В гладких мышцах сосудов, желудка, кишечника, матки и других образований генерация ПД связана с тем, что в момент возбуждения в клетку входят главным образом не ионы натрия, а ионы кальция.

5. ЗАКОНЫ РАЗДРАЖЕНИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Законы устанавливают зависимость ответной реакции ткани от параметров раздражителя. Эта зависимость характерна для высоко организованных тканей.

Для того чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен быть:

1. достаточно сильным (закон силы),

2. достаточно длительным (закон времени),

3. достаточно быстро нарастать (закон градиента).

Если эти условия не соблюдаются, то возбуждения не происходит.

ЗАКОН СИЛЫ: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционирует скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя вплоть до достижения максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Увеличение силы раздражителя приводит к постепенному вовлечению волокон, имеющих меньшую возбудимость, поэтому амплитуда сокращения мышцы усиливается. Когда в реакции участвуют все мышечные волокна данной мышцы, дальнейшее повышение силы раздражителя не приводит к увеличению амплитуды сокращения.

ЗАКОН «ВСЕ ИЛИ НИЧЕГО»: подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции («ничего»), на пороговые раздражители возникает максимальная ответная реакция («все»). По закону «все или ничего» сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Закон «все или ничего» не абсолютен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа).

ЗАКОН СИЛЫ-ДЛИТЕЛЬНОСТИ: раздражающее действие постоянного тока зависит не только от его величины, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше ток, тем меньше времени он должен действовать для возникновения возбуждения.

ЗАКОН ГРАДИЕНТА РАЗДРАЖЕНИЯ. ГРАДИЕНТ - это крутизна нарастания раздражения. Ответная реакция ткани зависит до определенного предела от градиента раздражения. При сильном раздражителе примерно на третий раз нанесения раздражения ответная реакция возникает быстрее, так как она имеет более сильный градиент. Если постепенно увеличивать порог раздражения, то в ткани возникает явление аккомодации. АККОМОДАЦИЯ - это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю.

6. СООТНОШЕНИЕ ФАЗ ПОТЕНЦИАЛА

Когда ткань возбуждается - генерирует ПД, то временно (соответственно с длительностью ПД) в ней меняется возбудимость: вначале ткань становится совершенно невозбудимой (абсолютная рефрактерность) - любой по силе стимул не способен вызвать в ней новый приступ возбуждения. Эта фаза обычно наблюдается во время пика ПД. Затем происходит постепенное восстановление возбудимости до исходного состояния (фаза относительной рефрактерности) - в этот момент раздражитель может вызвать возбуждение (генерацию нового ПД), но для этого он должен быть намного больше порогового (исходного). Затем (в фазу следовой негативности) возбудимость повышается (супервозбудимость, или фаза экзальтации). В этот момент подпороговые раздражители могут вызывать возбуждение. Наконец, в тканях, в которых ярко проявляется следовая гиперполяризация, наблюдается еще одна фаза - субнормальной возбудимости (сниженной возбудимости).

7. КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН

Морфологическая классификация

-Поперечно-полосатая (поперечно-исчерченная)

-Гладкая (неисчерченная)

Классификация по типу контроля мышечной актичности

-Поперечно-полосатая мышечная ткань скелетного типа .

-Гладкая мышечная ткань внутренних органов.

-Поперечно-полосатая мышечная ткань сердечного типа.

КЛАССИФИКАЦИЯ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН

ПОПЕРЕЧНО-ПОЛОСАТЫЕ МЫШЦЫ представляют собой максимально специализированый аппарат для осуществления быстрого сокращения. Поперечно-полосатые мышцы бывают двух типов - скелетные и сердечные. СКЕЛЕТНЫЕ мышцы состоят из мышечных волокон, каждое из которых представляет собой многоядерную клетку, полученную в результате слияния большого количества клеток. В зависимости от сократительных свойств, окраски и утомляемости мышечные волокна подразделяют на две группы - КРАСНЫЕ И БЕЛЫЕ. Функциональной единицей мышечного волокна является миофибрилла. Миофибриллы занимают практически всю цитоплазму мышечного волокна, оттесняя ядра на периферию.

КРАСНЫЕ МЫШЕЧНЫЕ волокна (волокна 1 типа) содержат большое количество митохондрий с высокой активностью окислительных ферментов. Сила их сокращений сравнительно невелика, а скорость потребления энергии такова, что им вполне хватает аэробного метаболизма (используют кислород). Они участвуют в движениях, не требующих значительных усилий, - например, в поддержании позы.

БЕЛЫМ МЫШЕЧНЫМ ВОЛОКНАМ (волокнам 2 типа) присуща высокая активность ферментов гликолиза, значительная сила сокращения и такая высокая скорость потребления энергии, для которой уже не хватает аэробного метаболизма. Поэтому двигательные единицы, состоящие из белых волокон, обеспечивают быстрые, но кратковременные движения, требующие рывковых усилий.

КЛАССИФИКАЦИЯ ГЛАДКИХ МЫШЦ

Гладкие мышцы подразделяются на ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ (УНИТАРНЫЕ) И МУЛЬТИУНИТАРНЫЕ. ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ ГЛАДКИЕ мышцы находятся во всех внутренних органах, протоках пищеварительных желез, кровеносных и лимфатических сосудах, коже. К МУЛЫПИУНИТАРНЫМ относятся ресничная мышца и мышца радужки глаза. Деление гладких мышц на висцеральные и мультиунитарные основано на различной плотности их двигательной иннервации. В ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ГЛАДКИХ мышцах двигательные нервные окончания имеются на небольшом количестве гладких мышечных клеток.

8. ФУНКЦИИ СКЕЛЕТНЫХ И ГЛАДКИХ МЫШЦ

ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА ГЛАДКИХ МЫШЦ

1. ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ. Гладкие мышцы характеризуются нестабильным мембранным потенциалом. Колебания мембранного потенциала независимо от нервных влияний вызывают нерегулярные сокращения, которые поддерживают мышцу в состоянии постоянного частичного сокращения -- тонуса. Мембранный потенциал гладкомышечных клеток не является отражением истинной величины потенциала покоя. При уменьшении мембранного потенциала мышца сокращается, при увеличении -- расслабляется.

2. АВТОМАТИЯ. ПД гладких мышечных клеток имеют авторитмический характер, подобно потенциалам проводящей системы сердца. Это свидетельствует о том, что любые клетки гладких мышц способны к самопроизвольной автоматической активности. Автоматия гладких мышц, т.е. способность к автоматической (спонтанной) деятельности, присуща многим внутренним органам и сосудам.

3. РЕАКЦИЯ НА РАСТЯЖЕНИЕ. В ответ на растяжение гладкая мышца сокращается. Это вызвано тем, что растяжение уменьшает мембранный потенциал клеток, увеличивает частоту ПД и в конечном итоге -- тонус гладкой мускулатуры. В организме человека это свойство гладкой мускулатуры служит одним из способов регуляции двигательной деятельности внутренних органов. Например, при наполнении желудка происходит растяжение его стенки. Увеличение тонуса стенки желудка в ответ на его растяжение способствует сохранению объема органа и лучшему контакту его стенок с поступившей пищей. В кровеносных сосудах растяжение, создаваемое колебаниями кровяного давления.

4. ПЛАСТИЧНОСТЬ. Изменчивость напряжения без закономерной связи с ее длиной. Так, если растянуть гладкую мышцу, то ее напряжение будет увеличиваться, однако если мышцу удерживать в состоянии удлинения, вызванным растяжением, то напряжение будет постепенно уменьшаться, иногда не только до уровня, существовавшего до растяжения, но и ниже этого уровня.

5. ХИМИЧЕСКАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ. Гладкие мышцы обладают высокой чувствительностью к различным физиологически активным веществам: адреналину, норадреналину. Это обусловлено наличием специфических рецепторов мембраны гладкомышечных клеток. Если добавить адреналин или норадреналин к препарату гладкой мышцы кишечника, то увеличивается мембранный потенциал, уменьшается частота ПД и мышца расслабляется, т. е. наблюдается тот же эффект, что и при возбуждении симпатических нервов.

ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ

Скелетная мускулатура является составной частью опорно-двигательного аппарата человека. При этом мышцы выполняют следующие функции:

1)обеспечивают определенную позу тела человека;

2)перемещают тело в пространстве;

3) перемещают отдельные части тела относительно друг друга;

4) являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.

Скелетная мышца обладает следующими важнейшими СВОЙСТВАМИ:

1)ВОЗБУДИМОСТЬЮ -- способностью отвечать на действие раздражителя изменением ионной проводимости и мембранного потенциала.

2) ПРОВОДИМОСТЬЮ -- способностью проводить потенциал действия вдоль и в глубь мышечного волокна по Т-системе;

3) СОКРАТИМОСТЬЮ -- способностью укорачиваться или развивать напряжение при возбуждении;

4) ЭЛАСТИЧНОСТЬЮ -- способностью развивать напряжение при растягивании.

9. МЕХАНИЗМЫ СОКРАЩЕНИЯ МЫШЦ

Скелетная мышца представляет собой сложную систему, преобразующую химическую энергию в механическую работу и тепло. Мышечное волокно является многоядерной структурой, окруженной мембраной и содержащей специализированный сократительный аппарат -- миофибриллы. Кроме этого, важнейшими компонентами мышечного волокна являются митохондрии, системы продольных трубочек -- саркоплазматическая сеть (ретикулум) и система поперечных трубочек -- Т-система.

Сократительные белков миофибриллы состоят из актина и миозина. Актины представлены двойной нитью, закрученной в двойную спираль. В спирали располагаются молекулы белка тропомиозина и тропонина. Тропонин и тропомиозин играют важную роль в механизмах взаимодействия актина и миозина.

В процессе сокращения мышечного волокна в нем происходят следующие преобразования:

Передача возбуждения с двигательного нейрона на мышечное волокно происходит с помощью медиатора, возникает ПД. Таким образом, генерация ПД является первым этапом мышечного сокращения.

Вторым этапом является распространение ПД внутрь мышечного волокна по поперечной системе трубочек, которая служит связующим звеном между поверхностной мембраной и сократительным аппаратом мышечного волокна. Электрическая стимуляция места контакта приводит к активации ферментов. Таким образом, на первых этапах происходит преобразование электрического сигнала ПД в химический -- повышение внутриклеточной концентрации Са₂+, т. е. электрохимическое преобразование.

Участие ионов Са₂+ в механизме взаимодействия актина и миозина опосредовано через тропонин и тропомиозин. Таким образом, четвертым этапом электромеханического сопряжения является взаимодействие кальция с тропонином.

Сократительная способность скелетной мышцы характеризуется силой сокращения, которую развивает мышца, длиной укорочения, степенью напряжения мышечного волокна, скоростью укорочения и развития напряжения, скоростью расслабления.

10. ПРИНЦИПЫ РАБОТЫ ХИМИЧЕСКОГО СИНАПСА

ХИМИЧЕСКИЙ СИНАПС -- особый тип межклеточного контакта между нейроном и клеткой-мишенью. Состоит из трёх основных частей: нервного окончания с пресинаптической мембраной, постсинаптической мембраны клетки-мишени и синаптической щели между ними. Основная функция межнейронных синапсов и нервно-мышечных соединений состоит в передаче импульсов от рецепторов к эффекторам.

Пресинаптическая мембрана покрывает нервное окончание, к которому приходит импульс. В нервном окончании содержится медиатор, заключённый в пузырьки (везикулы). Нервный импульс, пришедший по аксону к нервному окончанию, деполяризует пресинаптическую мембрану, что приводит к открытию электровозбудимых кальциевых каналов в ней. Ca2+ в более высокой концентрации содержится в межклеточной жидкости, но не может войти в клетку, пока эти каналы закрыты. Когда каналы открываются, ионы кальция устремляются внутрь нервного окончания и стимулируют выделение медиатора в синаптическую щель. При этом везикуля могут полностью сливаться с наружной мембраной нервного окончания, после выделения медиатора пузырек вновь отделяется от внешней мембраны окончания.

Ширина синаптической щели 40--50 нм, она заполнена межклеточной жидкостью. Через щель молекулы медиатора диффундируют к постсинаптической мембране, дойдя до которой, действуют на белки-рецепторы. Некоторые из рецепторов являются ионными каналами для различных катионов и анионов, и действие на них медиатора опосредственно вызывает деполяризацию (возбуждающие медиаторы) или гиперполяризацию (тормозные медиаторы) постсинаптической мембраны.

Для синапсов с химическим способом передачи возбуждения характерны синоптическая задержка проведения возбуждения, длящаяся около 0,5 мс.

В тормозных синапсах этот процесс развивается следующим образом: аксонное окончание синапса деполяризуется, что приводит к появлению слабых электрических токов, вызывающих мобилизацию и выделение в синаптическую щель специфического тормозного медиатора. Он изменяет ионную проницаемость постсинаптической мембраны таким образом, что в ней открываются поры. Эти поры не пропускают ионы Na+ (что вызвало бы деполяризацию мембраны), но пропускают ионы К+ из клетки наружу, в результате чего происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны.

ПРОВЕДЕНИЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА ИМЕЕТ СЛЕДУЮЩИЕ ОСОБЕННОСТИ:

1. ОДНОНАПРАВЛЕННОСТЬ ПЕРЕДАЧИ - нервные импульсы передаются только от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране. Таким образом, синапс работает по принципу клапана, что обеспечивает надежность работы нервной системы.

3. АДАПТАЦИЯ - при непрерывной стимуляции количество освобождающегося в синапсе медиатора постепенно уменьшается до тех пор, пока запасы медиатора не будут истощены, тогда дальнейшая передача им сигналов тормозится. Это предотвращает повреждение эффекторов вследствие перевозбуждения.

11. НЕЙРОН, КАК СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА ЦНС

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка -- нейрон.

НЕЙРОНЫ -- специализированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, организовывать реакции на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками органов. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний -- синапсов.

Функционально в нейроне выделяют следующие части: ВОСПРИНИМАЮЩУЮ -- дендриты, мембрана сомы нейрона; ИНТЕГРАТИВНУЮ -- сома с аксонным холмиком; ПЕРЕДАЮЩУЮ -- аксонный холмик с аксоном. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона. Сома нейрона заключена в многослойную мембрану, обеспечивающую формирование и распространение электротонического потенциала к аксонному холмику.

ВОСПРИНИМАЮЩАЯ ЧАСТЬ.

ДЕНДРИТЫ -- основное воспринимающее поле нейрона. Мембрана дендрита и синаптической части тела клетки способна реагировать на медиаторы, выделяемые аксонными окончаниями изменением электрического потенциала.

Обычно нейрон имеет несколько ветвящихся дендритов. Необходимость такого ветвления обусловлена тем, что нейрон как ин формационная структура должен иметь большое количество входов. Информация к нему поступает от других нейронов через специализированные контакты, так называемые шипики.

МЕМБРАНА СОМЫ НЕЙРОНА имеет толщину 6 нм и состоит из двух слоев липидных молекул. Гидрофильные концы этих молекул обращены в сторону водной фазы: один слой молекул обращен внутрь, другой - наружу. Гидрофильные концы повернуты друг к другу - внутрь мембраны.

ИНТЕГРАТИВНАЯ ЧАСТЬ.

АКСОНОВЫЙ ХОЛМИК - место выхода аксона из нейрона.

СОМА НЕЙРОНА (тело нейрона) выполняет наряду с информационной и трофическую функцию относительно своих отростков и синапсов. Сома обеспечивает рост дендритов и аксонов. Сома нейрона заключена в многослойную мембрану, которая обеспечивает формирование и распространение электротонического потенциала к аксонному холмику.

ПЕРЕДАЮЩАЯ ЧАСТЬ.

АКСОН представляет собой вырост цитоплазмы, приспособленный для проведения информации, собранной дендритами, переработанной в нейроне и переданной аксону через аксонный холмик -- место выхода аксона из нейрона. Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр. Аксон имеет разветвленные окончания.

АФФЕРЕНТНЫЕ НЕЙРОНЫ -- нейроны, воспринимающие информацию. Как правило, афферентные нейроны имеют большую разветвленную сеть. Это характерно для всех уровней ЦНС. В задних рогах спинного мозга афферентными являются чувствительные нейроны малых размеров с большим числом дендритных отростков, в то время как в передних рогах спинного мозга эфферентные нейроны имеют тело большого размера, более грубые, менее ветвящиеся отростки. Эти различия нарастают по мере изменения уровня ЦНС к продолговатому, среднему, промежуточному, конечному мозгу. Наибольшие различия афферентных и эфферентных нейронов отмечаются в коре большого мозга.

ВСТАВОЧНЫЕ НЕЙРОНЫ обрабатывают информацию, получаемую от афферентных нейронов, и передают ее на другие вставочные или на эфферентные нейроны.

Вставочные нейроны могут быть возбуждающими или тормозными.

Активация ВОЗБУЖДАЮЩИХ ВСТАВОЧНЫХ НЕЙРОНОВ в новой коре облегчает передачу информации с одной группы нейронов в другую. Причем это происходит за счет «медленных» пирамидных нейронов, способных к длительной тонической активации и поэтому передающих сигналы достаточно медленно и длительно. ТОРМОЗНЫЕ ВСТАВОЧНЫЕ НЕЙРОНЫ возбуждаются прямыми сигналами, идущими в их собственный центр, или сигналами, идущими из того же центра, но по обратным связям. Прямое возбуждение тормозящих вставочных нейронов характерно для промежуточных центров афферентных спиноцеребральных путей.

ЭФФЕРЕНТНЫЕ НЕЙРОНЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ -- это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам или другим центрам нервной системы. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.

Эфферентные нейроны разных отделов коры больших полушарий связывают между собой эти отделы по аркуатным связям.

Нейроны автономной нервной системы, например ядер блуждающего нерва, боковых рогов спинного мозга, также относятся к эфферентным.

12. РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП РЕГУЛЯЦИИ

Основное положение рефлекторной теории заключается в утверждении, что деятельность организма есть закономерная рефлекторная реакция на стимул. Все виды сознательной и бессознательной жизни человека представляют собой рефлекторные реакции. Рефлекс как универсальная форма взаимодействия организма и среды есть реакция организма, возникающая на раздражение рецепторов и осуществляемая с участием центральной нервной системы.

Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга -- последовательно соединенная цепочка нервных клеток, обеспечивающая осуществление реакции, или ответа, на раздражение. Рефлекторная дуга состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, связанных между собой синаптическими соединениями. Афферентная часть дуги начинается рецепторными образованиями, назначение которых заключается в трансформации энергии внешних раздражений в энергию нервного импульса, поступающего по афферентному звену дуги рефлекса в центральную нервную систему. В простейшем случае импульсы, поступающие в центральные нервные структуры по афферентным путям, переключаются непосредственно на эфферентную нервную клетку, т. е. в системе рефлекторной дуги имеется одно синаптическое соединение. Такая рефлекторная дуга называется моносинаптической (например, рефлекторная дуга сухожильного рефлекса в ответ на растяжение). Наличие в структуре рефлекторной дуги двух и более синаптических переключений (т. е. три и более нейронов), позволяет характеризовать ее как полисинаптическую.

Представление о рефлекторной реакции как о целесообразном ответе организма диктует необходимость дополнить рефлекторную дугу еще одним звеном -- петлей обратной связи, призванной установить связь между реализованным результатом рефлекторной реакции и нервным центром, выдающим исполнительные команды. Обратная связь трансформирует открытую рефлекторную дугу в закрытую. Она может быть реализована разными способами: от исполнительной структуры к нервному центру (промежуточному или эфферентному двигательному нейрону). Обратная связь может обеспечиваться и нервными волокнами, поступающими к рецепторным структурам и управляющими чувствительностью рецепторных афферентных структур анализатора. Такая структура рефлекторной дуги превращает ее в самонастраивающийся нервный контур регуляции физиологической функции, совершенствуя рефлекторную реакцию и, в целом, оптимизируя поведение организма.

13. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИОННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС

Координация обеспечивается избирательным возбуждением одних центров и торможением других. КООРДИНАЦИЯ -- это объединение рефлекторной деятельности ЦНС в единое целое, что обеспечивает реализацию всех функций организма. Выделяют следующие основные принципы координации:

ПРИНЦИП ИРРАДИАЦИИ ВОЗБУЖДЕНИЙ. Нейроны разных центров связаны между собой вставочными нейронами, поэтому импульсы, поступающие при сильном и длительном раздражении рецепторов, могут вызвать возбуждение не только нейронов центра данного рефлекса, но и других нейронов.

ПРИНЦИП ОБЩЕГО КОНЕЧНОГО ПУТИ. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться к одним и тем же вставочным, или эфферентным, нейронам. Один и тот же нейрон может возбуждаться импульсами, приходящими от различных рецепторов (зрительных, слуховых), т.е. участвовать во многих рефлекторных реакциях (включаться в различные рефлекторные дуги).

ПРИНЦИП ДОМИНАНТЫ. Доминанта - господствующий очаг возбуждения в ЦНС в данный момент. Это очаг стойкого, неколеблющегося, нераспространяющегося возбуждения. Он имеет определенные свойства: подавляет активность других нервных центров, имеет повышенную возбудимость, притягивает нервные импульсы из других очагов, суммирует нервные импульсы. Очаги доминанты бывают двух видов: экзогенного происхождения (вызванные факторами внешней среды) и эндогенными (вызванные факторами внутренней среды). Доминанта лежит в основе формирования условного рефлекса.

ПРИНЦИП ОБРАТНОЙ СВЯЗИ. Процессы, происходящие в ЦНС, невозможно координировать, если отсутствует обратная связь, т.е. данные о результатах управления функциями. Обратная связь позволяет соотнести выраженность изменений параметров системы с ее работой. Связь выхода системы с ее входом с положительным коэффициентом усиления называется положительной обратной связью, а с отрицательным коэффициентом -- отрицательной обратной связью. Отрицательная обратная связь обеспечивает устойчивость системы (ее способность возвращаться к исходному состоянию после прекращения влияния возмущающих факторов). Различают быстрые (нервные) и медленные (гуморальные) обратные связи.

ПРИНЦИП СУБОРДИНАЦИИ (СОПОДЧИНЕНИЯ). Основная тенденция в эволюции нервной системы проявляется в сосредоточении функций регуляции и координации в высших отделах ЦНС.

ПРИНЦИП КОМПЕНСАЦИИ ФУНКЦИЙ. ЦНС может восстанавливать некоторые функции даже после разрушения значительной части нейронов, образующих нервный центр. При повреждении отдельных центров их функции могут перейти к другим структурам мозга, что осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий.

ПРИНЦИП ДЕТЕРМИНАНТЫ. Его суть состоит в том, что структура ЦНС, формирующая функциональную посылку, подчиняет себе те отделы ЦНС, к которым она адресована и образует вместе с ними патологическую систему, определяя характер ее деятельности. Для такой системы характерно отсутствие постоянства и неадекватности функциональных посылок, т.е. такая система является биологически отрицательной. Если в силу тех или иных причин патологическая система исчезает, то образование ЦНС, игравшее главную роль, теряет свое детерминантное значение.

14. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

Особенности распространения возбуждения в ЦНС в основном определяются свойствами нервных центров:

1. ОДНОСТОРОННЕЕ ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ. В ЦНС возбуждение может распространяться только в одном направлении: от ре-цепторного нейрона через вставочный к эфферентному нейрону, что обусловлено наличием синапсов.

2. БОЛЕЕ МЕДЛЕННОЕ ПРОВЕДЕНИЕ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО СРАВНЕНИЮ С НЕРВНЫМИ ВОЛОКНАМИ. Промежуток времени от момента нанесения раздражения на рецептор до ответной реакции исполнительного органа называется временем рефлекса. Большая его часть тратится на проведение возбуждения в нервных центрах, где возбуждение проходит через синапсы. На выделение и диффузию медиатора в синапсе требуется промежуток времени в 1,5-2 мс (синоптическая задержка). Чем больше нейронов в рефлекторной дуге, тем продолжительнее время рефлекса.

3. СУММАЦИЯ ВОЗБУЖДЕНИЙ (ИЛИ ТОРМОЖЕНИЯ). Нервные центры могут суммировать афферентные импульсы, что проявляется в усилении рефлекса при увеличении частоты раздражений или числа раздражаемых рецепторов. Различают два вида суммации: временная суммация -- если импульсы приходят к нейрону по одному и тому же пути через один синапс с коротким интервалом; пространственная суммация связана с суммированием ВПСП, возникающих одновременно в разных синапсах одного нейрона.

4. КОНВЕРГЕНЦИЯ. В нервном центре несколько клеток могут передавать импульсы к одному нейрону, т. е. возбуждения конвергируют на нем. Конвергенция может быть результатом прихода возбуждающих или тормозных входных сигналов ог различных источников.

5. ДИВЕРГЕНЦИЯ И ИРРАДИАЦИЯ. Возбуждение даже единственного нервного волокна, по которому импульсы поступают в нервный центр, может послужить причиной возбуждения множества выходящих из центра нервных волокон. Морфологическим субстратом широкого распространения импульсов (иррадиации) возбуждения является ветвление аксонов и наличие большого числа вставочных нейронов в пределах центра.

15. ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ (ВЕГЕТАТИВНОЙ) НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ВНС (вегетативная нервная система) приспосабливает работу внутренних органов к изменениям окружающей среды. ВНС обеспечивает гомеостаз (постоянство внутренней среды организма). ВНС также участвует во многих поведенческих актах, осуществляемых под управлением головного мозга, влияя не только на физическую, но и на психическую деятельность человека.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА - часть нервной системы, обеспечивающая деятельность внутренних органов, регуляцию сосудистого тонуса. Взаимодействуя с соматической нервной системой и эндокринной системой, она обеспечивает поддержание постоянства гомеостаза и адаптацию в меняющихся условиях внешней среды.

Это автономная нервная система, активность которой не контролируется нашим сознанием. Поэтому мы не можем по своему желанию остановить собственное сердце или прекратить процесс переваривания пищи в желудке. Под контролем этой системы находится активность различных желез, сокращение гладких мышц, работа почек, сокращение сердца и многие другие функции. Вегетативная нервная система поддерживает на заданном природой уровне кровяное давление, потоотделение, температуру тела, обменные процессы, деятельность внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Вместе с эндокринной системой она регулирует постоянство состава крови, лимфы, тканевой жидкости (внутренней среды) в организме, управляет обменом веществ и осуществляет взаимодействие отдельных органов в системах органов (дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения и размножения).

Вегетативная нервная система состоит из двух отделов: СИМПАТИЧЕСКОГО И ПАРАСИМПАТИЧЕСКОГО, функции которых, как правило, противоположны.

Если нервы симпатического отдела стимулируют какую-то реакцию, то нервы парасимпатического ее подавляют. Эти процессы разнонаправленного воздействия в конечном итоге взаимно уравновешивают друг друга, в результате функция поддерживается на соответствующем уровне. Действие лекарств часто направлено именно на возбуждение или торможение одного из таких противоположных по своей направленности влияний.

Возбуждение симпатических нервов вызывает расширение сосудов головного мозга, кожи, периферических сосудов; расширение зрачка; снижение выделительной функции слюнных желез и усиление - потовых; расширение бронхов; ускорение и усиление сердечных сокращений; сокращение мышц, поднимающих волос; ослабление моторики желудка и кишечника; усиление секреции гормонов надпочечников; расслабление мочевого пузыря и оказывает возбуждающее действие на половые органы, также вызывая сокращение матки.

По парасимпатическим нервным волокнам отдаются "приказы", обратные по своей направленности: например, сосудам и зрачку - сузиться, мускулатуре мочевого пузыря - сократиться и так далее.

Вегетативная нервная система очень чувствительна к эмоциональному воздействию. Печаль, гнев, тревога, страх, апатия, половое возбуждение - эти чувства вызывают изменения функций органов, находящихся под контролем вегетативной нервной системы. Например, внезапный испуг заставляет сильнее биться сердце, дыхание становится более частым и глубоким, в кровь из печени выбрасывается глюкоза, прекращается выделение пищеварительного сока, появляется сухость во рту.

В нашем теле все внутренние ткани и органы, "подчиненные" вегетативной нервной системе, снабжены нервами, которые как датчики собирают информацию о состоянии организма и передают ее в соответствующие центры, а от них доносят до периферии корректирующие воздействия.

Так же как и центральная нервная система, вегетативная система имеет чувствительные (афферентные) окончания (входы), обеспечивающие возникновение ощущений, и исполнительные (двигательные, или эфферентные) окончания, которые передают из центра модифицирующие воздействия к исполнительному органу. Физиологически этот процесс выражается в чередовании процессов возбуждения и торможения, в ходе которых происходит передача нервных импульсов, возникающих в клетках нервной системы (нейронах).

На основании структурно-функциональных свойств автономную нервную систему принято делить на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую части.

16. ВКЛАД ПАВЛОВА И СЕЧЕНОВА В УЧЕНИЕ О ВНД

Основоположником науки о высшей нервной деятельности, физиологии ВНД, является Иван Петрович Павлов. Основа была заложена им в 1917 году. Впервые работы были напечатаны в 1927 году под названием «Лекции о работе больших полушарий головного мозга». Развитие идей на основе новых экспериментальных данных описано И. П. Павловым в «Двадцатилетнем опыте объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных».

Работа И. П. Павлова опирается на труд Ивана Михайловича Сеченова, разработавшего учение о рефлексе (книга «Рефлексы головного мозга»). Идеи Сеченова при его жизни были практически применены Сергеем Петровичем Боткиным в медицине.

Высшая нервная деятельность (ВНД) -- деятельность высших отделов мозга, т.е. коры больших полушарий и подкорковых структур, с помощью которых обеспечиваются наиболее совершенные приспособления человека к окружающей среде. В основе ВНД лежат условные рефлексы, которые могут находиться в теснейшем взаимодействии со сложными безусловными рефлексами, обеспечивающими проявление инстинктов, эмоций и т.д.

Учение о ВНД создано И.П. Павловым. Павловым была подробно исследована работа мозга при выработке временных связей в ситуации образования, сохранения, угасания условных рефлексов. Он исследовал соотношение и динамику процессов возбуждения и торможения, различные виды торможения.

Павловым выделены следующие закономерности ВНД:

1,УР, или временные связи, образуются благодаря встречному распространению возбуждения (у ребенка, как показали исследования психологов, временные связи начинают образовываться уже в середине первого месяца жизни);

2,величина УР зависит от силы раздражения;

3,условные раздражители суммируются;

4,торможение в коре развивается из-за отмены подкрепления УР, резкого усиления условного раздражителя либо действия непривычного раздражителя;

5,взаимная индукция нервных процессов обеспечивает контрастное взаимодействие между корковыми очагами возбуждения и торможения.

Существенное значение для ВНД имеют также сила, уравновешенность и подвижность нервных процессов, определяющих физиологические основы типа нервной системы и характера нервной деятельности.

17. УСЛОВНЫЕ И БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. ИХ ОСОБЕННОСТИ

РЕФЛЕКС - это закономерная ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с участием центральной нервной системы.

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ.

Одним из основных элементарных актов высшей нервной деятельности является условный рефлекс. Биологическое значение условных рефлексов заключается в резком расширении числа раздражителей, что обеспечивает более высокий уровень приспособительного поведения. Структурно-функциональной базой условного рефлекса служат кора и подкорковые образования мозга.

ОСОБЕННОСТИ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ ПО СРАВНЕНИЮ С БЕЗУСЛОВНЫМИ РЕФЛЕКСАМИ:

1)безусловные рефлексы: врожденные, видовые, постоянные, возникают под действием адекватных (специфических) раздражителей, для проявления не нужны специальные условия, имеют постоянные рефлекторные дуги, центры безусловных рефлексов могут располагаться в любом отделе центральной нервной системы;

2)условные рефлексы: приобретены в течениe жизни, индивидуальны, могут исчезать, заменяться и т. д., под действием любых (индефферентных) раздражителей; возникают при определенных условиях; для каждого условного рефлекса существует временная рефлекторная дуга; центры условных рефлексов находятся в коре головного мозга.

СВОЙСТВА:

1.Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

2. Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью.

3. Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер.

4. Условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются, подавляются.

ВИДЫ

ПО ОТНОШЕНИЮ УСЛОВНОГО РАЗДРАЖИТЕЛЯ к сигнализируемой им реакции различают натуральные и искусственные условные рефлексы.

НАТУРАЛЬНЫМИ называют условные рефлексы, которые образуются на раздражители, являющиеся естественными, обязательно сопутствующими признаками, свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются (например, запах мяса при кормлении им). Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

ИСКУССТВЕННЫМИ называют условные рефлексы, образующиеся на стимулы, которые обычно не имеют прямого отношения к подкрепляющему их безусловному стимулу (например, световой раздражитель, подкрепляемый пищей).

В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СТРУКТУРЫ применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.

БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ.

БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ осуществляются низшими отделами центральной нервной системы (спинным мозгом и мозговым стволом), являются врожденными и отличаются постоянством. Так, новорожденный, который наследует безусловные рефлексы, соответственно реагирует на различные раздражители: при резком звуке (раздражитель) - вздрагивает (ответная реакция - безусловный рефлекс), при ярком свете - жмурится, при прикосновении к ресницам - закрывает глаза, при прикосновении к губам -- производит сосательные движения.

Безусловными, являются также рефлексы пищевой, сосательный, оборонительный и др.

БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ -- наследственно передаваемые (врожденные) реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза (приспособления к условиям окружающей среды) .

БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ -- это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные.

Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях.

ОНИ ИМЕЮТ РЯД ОСОБЕННОСТЕЙ:

1)носят цепной характер, т. е. состоит из нескольких безусловных рефлексов, действующих последовательно. При этом один безусловный рефлекс может находить на другой;

2)в осуществлении инстинкта обязательно имеет место гуморальный компонент и возникновение рефлекса может быть связано с уровнем гормонов, различных веществ в крови;

3)инстинкты, как правило, носят доминирующий характер, т. к. в центральной нервной системе возникает стойкое доминирующее возбуждение, которое обеспечивает тот или иной рефлекс.

18. ПРАВИЛА ВЫРАБОТКИ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

В формировании, укреплении условного рефлекса различают две стадии: начальную (генерализация условного возбуждения) и конечную -- стадию упроченного условного рефлекса (концентрация условного возбуждения).

НАЧАЛЬНАЯ СТАДИЯ образования условного рефлекса состоит в формировании временной связи не только на данный конкретный условный раздражитель, но и на все родственные ему по характеру стимулы.

НА КОНЕЧНОЙ СТАДИИ упроченного условного рефлекса происходит концентрация условного возбуждения: условно-рефлекторная реакция наблюдается лишь на заданный стимул, на побочные близкие по смыслу раздражители -- прекращается.

Механизм формирования условных рефлексов

При действии раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты.

ДЛЯ ВЫРАБОТКИ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА НЕОБХОДИМО:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

...