Тип гребневики, характеристика типа, особенности строения и симметрии, закладка зародышевого листка

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Введение

Первые упоминания о гребневиках можно найти у древнегреческого ученого Аристотеля, жившего в V--IV вв. до нашей эры. Однако в те времена зоологические познания были еще очень примитивны, и Аристотель смешивал гребневиков с голотуриями, относящимися к совсем другому типу животных -- иглокожим. Только в 1671 г. Мартене (Martens) в своей книге о животных, населяющих море вблизи Шпицбергена, привел первое описание и рисунок гребневика. Линней, создатель первой научной системы органического мира, уделил гребневикам очень небольшое внимание, упомянув в своей «Системе природы» один вид гребневиков. В 1829 г. вышла в свет первая в мире большая работа, посвященная медузам. Ее автор, немецкий зоолог Эшшольц (Eschscholtz), описал в ней и несколько видов известных ему гребневиков. Он считал их особым классом медуз, который назвал гребневиками (Ctenophora). Это название сохранилось за ними и в настоящее время. Позднее появилось несколько больших исследований, посвященных изучению гребневиков. Из них необходимо отметить книгу Карла Xуна (Chun, 1880), в которой детально описана анатомия средиземноморских гребневиков, а также работы А.О. Ковалевского, И.И. Мечникова и А. Коротнева.

Цель работы: Охарактеризовать тип Гребневики, особенности их строения и симметрии. Определить закладку зародышевого листка.

1. Общая характеристика типа гребневики

гребневик биологический аборальный

1.1 Классификация

Тип Гребневики включает единственный класс с шестью отрядами. Представители первых пяти отрядов (подкласс щупальцевых -- Tentaculifera) -- цидипповые (Cydippea), лопастеносные (Lobata), цестиды (Cestidea), платиктениды (Platictenidea) и тьяльфеллиды (Tjalfiellidea) -- в течение всей жизни или на ранних стадиях развития имеют щупальца. К подклассу бесщупальцевых (Atentaculata) относится всего один отряд морских огурцов (Beroidea), включающий гребневиков, лишенных щупалец на всех стадиях их развития.

Ctenophora делятся на два подкласса: Tentaculata и Atentaculata. Первые в течение всей жизни или только на ранних стадиях развития имеют щупальца, вторые лишены щупалец на всех стадиях. Большинство видов относится к щупальцевым (Tentaculata). Некоторые из них имеют сильно измененную форму тела, которое вытягивается в поперечном направлении (в глоточной плоскости) в ленту до 1,5 м длины; таков "Венерин пояс" - Cestus veneris.

Большой интерес представляют Platyctenidea. Эти гребневики сплющены по направлению главной оси и не только плавают, но могут и ползать по субстрату на уплощенной ротовой стороне. При переходе от плавающего к ползающему образу жизни организация гребневиков претерпевает глубокие изменения. Исключение среди них представляет арктическая форма Tjalfiella, которая ведет сидячий образ жизни. Молодь ее имеет вид типичных гребневиков. Молодое животное садится ртом на субстрат, средняя часть рта зарастает, а его концы вытягиваются кверху в трубки, служащие для захвата пищи.

К бесщупальцевым гребневикам относится обычный в северных и дальневосточных морях Beroe cucumis (Рисунок 1). Питается он другими гребневиками, заглатывая их широко раскрывающимся ртом.

Рисунок 1 - Различные представители гребневиков. А - Г - щупальцевые гребневики: А - Cydippe (по Хуну); Б - "Венерин пояс" (Cestus veneris) (по Мейеру); В - ползающий гребневик Coeloplana (по Кюкенталю); Г- сидячий гребневик Tjalfiella (из Догеля); Д - бесщупальцевый гребневик Beroe cucumis (по Наумову)

1.2 Размножение и развитие

Гребневики гермафродиты, причем половые клетки их дифференцируются в энтодерме. По бокам каждого меридионального канала пищеварительной системы залегает с одной стороны колбасовидный яичник, с другой - такой же семенник. Зрелые половые клетки выходят посредством прорыва разделяющей их стенки в просвет меридиональных каналов, а оттуда через рот наружу, где и происходит оплодотворение.

Жизненный цикл гребневиков простой, без метаморфоза. Дробление полное, но не равномерное, один полюс зародыша состоит из быстро дробящихся мелких микромеров, другой - из медленно делящихся макромеров (Рисунок 2). Микромеры дают эктодерму, макромеры - энтодерму. Микромеры обрастают книзу массу макромеров, которая к тому времени обнаруживает на нижнем полюсе впячивание - первичный рот и зачаток гастральной полости. Получается гаструла. По краям бластопора эктодерма впячивается и образует глотку. В глубине гастральной полости часть клеток энтодермы уходит в промежуток между эктодермой и энтодермой (т.е. в остаток полости бластулы) и дает там крестообразную группу клеток. Из этих клеток впоследствии формируются клеточные элементы мезоглеи и мускульные оси щупалец. Интересно, что здесь мы впервые видим во время развития обособленные зачатки специального третьего клеточного зародышевого пласта - мезодермы. Этим слабым зачатком является вышеупомянутая крестообразная клеточная пластинка.

Оплодотворение происходит в воде. Развитие простое, без личиночных стадий и чередования поколений. Дробление неравномерное; на одном полюсе зародыша образуются мелкие бластомеры -- микромеры, на другом -- крупные макромеры. Микромеры обрастают макромеры и образуют эктодерму. Из макромер формируется энтодерма. Часть клеток энтодермы уходит в промежуток между эктодермой и энтодермой и образует особую группу клеток, из которой затем развиваются клеточные элементы мезоглеи и мускулатура щупалец.

Экология и географическое распространение. Гребневики встречаются во всех морях, хотя большинство их приурочено к умеренным и теплым. Населяют они преимущественно верхние горизонты. Вследствие того, что у них очень нежное тело, они не переносят сильного движения воды и при наступлении бурной погоды опускаются на большие глубины. Многие гребневики светятся, испуская довольно яркий голубоватый свет. В наших морях гребневики представлены хорошо: встречаются как в северных морях, например довольно крупный, достигающий 20 см Berbe cucumis, так и в Черном море, например небольшой, имеющий пару щупалец Pleurobrachia rhododactyla.

Рисунок 2 - Эмбриональное развитие гребневика Воlinopsis (из Байера). А - ранняя стадия дробления; Б - образование микромеров; В, Г - стадии гаструляции; Д - продольный разрез молодой личинки; Е - сформированная личинка

1.3 Пищеварительная система. Питание

Рот гребневиков ведет в эпидермальную глотку (можно напомнить, что в соответствии с щелевидной формой рта глотка сплющена). В состав стенки глотки входят мышечные элементы, а также железистые клетки. Глотка переходит в желудок, котрый сплющен в плоскости, перпендикулярной плоскости сплющивания глотки. От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы. Наличие этих каналов обеспечивает увеличение площади гастродермы, транспорт питательных веществ и обеспечение ими других органов. Каналы расположены тремя ярусами. В направлении к аборальному полюсу отходит акрогастрический канал, он на своей вершине делится на 4 веточки, две из них слепо замкнуты, две открываются наружу порами. Следует отметить, что эти четыре разветвления лежат не в отмеченных ранее плоскостях симметрии, а между ними. Следующим ярусом от желудка отходят два мезогастрических канала. Оба они дважды делятся дихотомически, так что формируется 8 разветвлений. Эти разветвления продолжаются в меридионально вытянутые восемь каналов, проходящие под рядами гребных пластинок. Функция этих каналов - снабжение гребных пластинок питательными веществами. У части видов гребневиков меридиональные каналы впадают в околоротовой кольцевой канал, у других видов такой канал отсутствует. От проксимальных участков мезогастрических каналов берут начало два канала, которые направлены к влагалищам щупалец и называются щупальцевыми. Третьим ярусом от желудка отходят два неразветвленных канала, направляющиеся к оральному полюсу, эти каналы называются метагастрическими. Все разветвления каналов, кроме двух веточек акрогастера, заканчиваются слепо. Стенки каналов гастроваскулярной системы представлены двумя типами клеток - высокими питающими клетками и плоскими ресничными. Питающие клетки меридиональных каналов перемежаются с клетками гонад.

Меридиональные, щупальцевые и метагстрические каналы располагаются у поверхности тела, в непосредственной близости от органов, которые они снабжают питательными веществами: меридиональные - под рядами гребных пластинок и нервными тяжами, щупальцевые контактируют с влагалищами щупадец, метагастрические - со стенками глотки. Точно также апикальная часть акрогастрического канала прилежит ко дну аборального органа. Питающие клетки гастродермиса, расположены на той стороне канала, которой он прилежит к соответствующему органу. На противоположной стороне канала гастродермис представлен плоскими ресничными клетками. Здесь распорожены поры, окруженные двумя венчиками ресничек. Функция этих образований неизвестна, предполагается, что они участвуют в транспортировке питательных веществ к мышечным элементам мезоглеи.

Гребневики - хищники, питаются они ракообразными и другими мелкими планктонными животными, медузами, другими гребневиками. Гребневики, питающиеся мелкими планктонными организмами, ловят добычу с помощью коллоцитов, расположенных на щупальцах. Когда добыча приклеилась к коллоцитам, происходят совместные движения щупальца (оно сокращается и подтягивается к ротовому отверстию) и всего тела (оно разворачивается), так что ротовое отверстие оказывается вплотную к добыче.

Гребневики, питающиеся медузами и гребневиками, имеют просто устроенные щупальца или щупалец не имеют и ловят добычу прямо ртом, активно ее преследуя.

Обработка добычи начинается уже в глотке: происходит механическая обработка - за счет сокращения мышц глотки и химическая - за счет действия ферментов. В глотке пища доходит до состояния мелкодисперсной смеси. Крупные фрагменты пищи, не поддающиеся обработке, выбрасываются через ротовое отверстие. Мелкодисперсная взвесь работой ресничек направляется в систему каналов. Здесь пищевые частички захватываются питающими клетками, которые переваривают их внутриклеточно и передают питательные вещества клеткам гребных пластинок, аборального органа, гонад и других структур. Перемещение пищевых частиц по каналам совершается в двух противоположных направлениях. Непереваренные фрагменты отчасти удаляются через поры двух разветвлений акрогастера, но большая часть их выбрасывается через рот.

Большая часть гребневиков снабжена парой щупалец, служащих для захвата добычи. Щупальца имеют вид длинных обычно разветвленных арканчиков и отходят от боков тела в шупальцевой плоскости, одно против другого. Они могут втягиваться в особые ямки - щупальцевые влагалища. Захват пищи осуществляется при помощи особых клейких клеток эпителия щупалец. Наружная поверхность клейкой клетки имеет вид полушария, покрытого каплями липкого секрета. От основания полушария внутрь щупальца отходит спирально закрученная нить, прикрепленная другим концом к пучку продольных мышц, проходящих по оси щупальца и его ветвей (Рисунок 3). Мелкие морские организмы при соприкосновении со щупальцами приклеиваются к клейким клеткам. Если добыча пытается вырваться, то клейкие клетки отходят от поверхности щупальца, но остаются соединенными с ним посредством эластичной спиральной нити, которая, как пружина, амортизирует рывки захваченного животного. Пойманная щупальцами добыча захватывается подвижными краями широкого рта.

Рисунок 3 - Строение клейкой клетки гребневика (из Наумова): 1 - полушария с каплями липкого секрета, 2 - спиральная нить, 3 - мускульный тяж щупальца

1.4 Нервная система

Нервная система гребневиков состоит из поверхностного сплетения нервных клеток, которые под рядами гребных пластинок и мерцательными шнурами образуют более плотные тяжи, идущие к аборальному полюсу. Здесь расположен своеобразный орган чувств, получивший название аборального органа (Рисунок 4). Основу его составляет утолщение эктодермы в виде подушечки, прикрытой прозрачным колпаком, образующимся из венчика слипшихся между собой длинных ресничек. Внутри колпака над поверхностью подушечки расположены 4 крючковидные дужки, образованные длинными слившимися жгутиками, отходящими от рецепторных клеток, связанных с аборальным органом. На дужках подвешен статолит, состоящий из склеенных между собой зерен фосфорнокислого кальция. Основания дужек сообщаются при помощи мерцательных жгутов с рядами гребных пластинок. Хотя весь этот аппарат трактуется как орган равновесия, он служит также и для регуляции движения. У животного с удаленным аборальным органом движение гребных пластинок нарушается.

Рисунок 4 - Схема строения аборального органа (по Кестнеру): 1 - колпачок (колокол) из слившихся ресничек, 2 - дужки, 3 - статолит, 4 - мерцательные бороздки

1.5 Движение

Соответственно меридиональным каналам на поверхности тела гребневиков проходят 8 ребер, или валиков, на которых сидят главные органы движения гребневиков - гребные пластинки. Расходясь от аборального полюса, ребра доходят почти до ротового. Каждое ребро усажено рядом поперечно поставленных четырехугольных небольших пластинок; они прозрачны, тонки и на конце расщеплены наподобие гребешка. Пластинки бьют по воде в одном направлении, действуя наподобие множества маленьких весел, и передвигают животное ротовым полюсом вперед. Гистологическое строение пластинок показывает, что каждая состоит из ряда слившихся друг с другом крупных ресничек.

От рядов пластинок берут начало бороздки, покрытые ресничками (мерцательные шнуры), которые сливаются затем попарно и в числе четырех направляются к аборальному полюсу.

Таким образом, гребневики в течение всей жизни движутся при помощи измененных ресничек, тогда как у кишечнополостных этот способ движения имеется лишь у личинок, во взрослом же состоянии заменяется мускульным движением.

Мезоглея гребневиков хорошо развита, прозрачна и водяниста, как у медуз. Гребневики не отличаются яркостью окраски, иногда имеют слегка розовый оттенок. Бьющие, прозрачные гребные пластинки переливаются на общем фоне тела всеми цветами радуги.

Хотя большинство гребневиков прозрачны, при попадании на них солнечного света они мерцают и переливаются в воде всеми цветами радуги. Ночью некоторые виды могут издавать многоцветное свечение. Происходит это благодаря рядам светящихся пятен, расположенным внутри гребневика, которые сияют сквозь прозрачное тело, делая существо видимым на расстоянии. Возможно, свет привлекает к гребневику других существ, которых тот ловит и поедает.

1.6 Экология

Распространение.

Гребневики широко распространены по всему миру и найдены во всех частях Мирового океана. Тем не менее, наиболее изученными остаются прибрежные и мелководные планктонные формы (роды Pleurobrachia, Beroe и Mnemiopsis). В пресноводных водоёмах гребневики не найдены.

Трофические связи.

Почти все известные гребневики - хищники: известен лишь один паразитоидный род Lampeia, чьи личинки паразитируют на сальпах, которыми питаются взрослые особи. При обильном питании особь может каждый день съедать массу пищи, в 10 раз большую собственной массы. В то время как представители рода Beroe питаются преимущественно другими гребневиками, большая часть нектоновых форм питается зоопланктоном разных размеров, начиная личинками моллюсков и заканчивая небольшими ракообразными наподобие копепод, Амфипод и криля. Особи из рода Haeckelia питаются медузами и ассимилируют их нематоцисты (стрекательные клетки), заменяя ими свои коллобласты. Из-за разнообразия пищевых стратегий гребневиков нередко сравнивают с пауками. Эта дивергенция по методам охоты и удержания пищи и обусловливает разнообразие форм при сравнительно небольшом числе представителей. Это также исключает перекрывание популяций нескольких видов по их экологическим нишам: например, виды рода Pleurobrachia, специализирующиеся на крупных копеподах, и рода Bolinopsis, питающиеся более мелкими коловратками и личинками ракообразных, могут достигать большой популяционной плотности на одной территории.

Гребневиков принято считать «тупиками» пищевых цепочек: низкое содержание питательных веществ делает непривлекательными для эффективного питания. Кроме того, остатки гребневиков в кишечнике хищника тяжело распознать, хотя «гребни» могут иногда сохраняться достаточно долго. Так, исследования кеты (Oncorhynchus keta) показывают, что рыбы переваривают гребневиков в 20 раз быстрее креветок той же массы и что в достаточном количестве гребневики могут послужить основой для питания. Помимо рыб, гребневиками питаются медузы, морские черепахи и даже другие гребневики (род Beroe). Нередко они становятся жертвами организмов, питающихся медузами ввиду общих циклов колебания численности популяции. На гребневиках также паразитируют личинки некоторых актиний и плоских червей.

Экологическая роль.

Гребневики могут выступать в роли стабилизаторов морских экосистем, регулируя численность зоопланктона.

Наиболее известной экологической катастрофой, связанной с гребневиками, стала инвазия вида Mnemiopsis leidyi, привезенного кораблями вместе с балластными водами, в экосистемы Чёрного и Азовского морей. Толерантный к малым перепадам солёности и температуры воды, этот вид нанес большой урон, пожирая как зоопланктон, так и икру местных рыб. Результатом, помимо прочего, стала эвтрофикация указанных водоёмов. Положение ухудшалось отсутствием хищника, способного контролировать численность мнемиопсисов. Уменьшению популяции M. leidyi способствовала интродукция североамериканского хищного гребневика Beroe ovata и локальное похолодание 1991--1993 годов, однако восстановлению до первоначального уровня популяция зоопланктонных организмов в указанных морях, скорее всего, не подлежит.

В конце 1990-х M. leidyi появился в Каспийском море. Появление Beroe ovata ожидаемо снизило темп размножения гребневика. Примерно в то же время Mnemiopsis появился на востоке Средиземного моря и сейчас угрожает Балтийскому и Северному морям.

2. Особенности строения и симметрии

Тело чаще всего мешковидно, причем на одном конце мешка помешается рот; этот полюс тела называется ротовым, оральным, противоположный же - аборальным (Рисунок 5). Главная ось тела проходит через оба полюса; через главную ось можно провести две различные плоскости симметрии, т.е. тело гребневиков построено по радиальному, а именно по двухлучевому типу. Однако следует заметить, что многие органы (ряды гребных пластинок, радиальные каналы, половые железы) расположены вокруг главной оси в числе 8.

Таким образом, общее строение тела гребневиков обнаруживает сочетание двух типов симметрии: двухлучевого и восьмилучевого.

Рот ведет в эктодермальную глотку, имеющую вид сильно сплющенной в одном направлении трубки; кверху глотка переходит в энтодермальный желудок - мешок, сплющенный в направлении, перпендикулярном к плоскости сплющивания глотки. Плоскость, по которой сплющена глотка, называется глоточной, а та, в которой происходит сплющивание желудка, - щупальцевой, так как в ней же лежит пара щупалец; эти плоскости и являются плоскостями симметрии (Рисунок 5).

Рисунок 5 - Схема строения гребневика, перерезанного поперек (по Гертвигу): 1 - ротовое отверстие, 2 - глотка, 3 - желудок, 4 - меридиональные каналы, 5 - ряды гребных пластинок, 6 - щупальца, 7 - аборальный орган, 8 - влагалища щупалец, 9 - каналы, идущие к оральному полюсу

От желудка отходят каналы гастроваскулярной системы. Один канал направлен к полюсу, противоположному рту, и непосредственно под аборальным полюсом распадается на 4 короткие ветви: две слепые и две, заканчивающиеся узкими отверстиями. Другие два канала отходят от желудка в щупальцевой плоскости и в направлении, перпендикулярном главной оси тела, - это каналы первого порядка; каждый из них на пути к краю тела дважды дихотомически ветвится, давая 2 канала второго и потом 4 канала третьего порядка. Получившиеся таким образом 8 каналов третьего порядка впадают в соответственное число меридиональных каналов, идущих параллельно поверхности тела от аборального полюса к оральному; оба конца меридиональных каналов замкнуты слепо. От желудка отходят еще два канала, идущие к оральному полюсу по сторонам глотки.

Наружное строение. По образу жизни и общему виду гребневики (Рисунок 6) несколько похожи на медуз; они так же свободно плавают в толще воды и имеют в связи с этим нежное, полупрозрачное, студенистое тело. Сходство, это, однако, только кажущееся, так как по строению тела гребневики сильно отличаются от медуз. Большинство медуз имеет овальное или грушевидное тело, а гребневик «венерин пояс» (Cestus veneris), -- удлиненное лентообразное, имеющее свыше 1 м длины.

Рисунок 6 - Гребневик

На одном конце тела помещается рот, на другом -- особый орган чувств -- аборальный орган. У одних гребневиков (подкласс бесщупальцевых) тело лишено придатков, у других (подкласс щупальцевых) имеется пара щупалец, расположенных обычно строго симметрично по обеим сторонам тела. Вдоль тела в меридиональном направлении проходят восемь рядов так называемых гребных пластинок, которые представляют собой сросшиеся крупные реснички кожных клеток. Под рядами гребных пластинок расположены пучки подкожной мускулатуры, благодаря которой и происходит движение пластинок, а тем самым и движение самого гребневика, плавающего ротовым концом вперед.

Внутреннее строение. Ротовое отверстие ведет в сплющенную эктодермическую глотку. Глотка коротким пищеводом соединяется с объемистым желудком. Желудок сплющен в направлении, перпендикулярном к глотке, и почти достигает аборального конца, к которому подходит двумя отростками. От основания желудка отходят каналы, аналогичные радиальным каналам медуз, но расположенные не по радиальной, а по двубокой симметрии. В горизонтальном направлении от желудка отходят два канала, которые затем дважды дихотомически ветвятся. В результате этого к поверхности тела в местах расположения рядов гребных пластинок подходят 8 каналов. Здесь от этих каналов отходят в меридиональном направлении 2 канала: один -- вниз к ротовому концу, другой -- вверх к аборальному. Таким образом все тело гребневика пронизано системой каналов, подобной гастроваскулярной системе медуз.

Между каналами и поверхностью тела лежит мезоглея, которая по происхождению, а также по многочисленным мышечным элементам, находящимся в ней, может рассматриваться как примитивная мезодерма, или средний зародышевый листок.

Нервная система гребневиков состоит из субэпителиального сплетения нервных клеток, вокруг рта и под рядами гребных пластинок сплетения эти более уплотненные и образуют околоротовое кольцо и 8 продольных тяжей, сходящихся к аборальному органу.

Аборальный орган (Рисунок 7) является органом равновесия. Основа его -- статолит, который поддерживается четырьмя пучками S-образно изогнутых ресничек. Сверху все это образование прикрыто в виде колпачка пучком сросшихся ресничек. Статолит находится все время в колебательном движении вследствие сгибания и разгибания поддерживающих его ресничек. Эти колебания передаются к гребным пластинкам и координируют их движение. Удаление аборального органа ведет к нарушению согласованной работы гребных пластинок.

Рисунок 7 - Строение аборального органа гребневика: А- в профиль,Б- сверху.1- статолит;2- пружинящие дужки; 3- мерцательные бороздки; 4- эктодермальная подушечка; 5- шатер из ресничек.

Основу аборального органа составляют четыре крестообразно расположенные эластичные дужки, образовавшиеся из длинных, слившихся между собой ресничек. На дужках подвешен статолит-- шарик, состоящий из известковых зерен. Под статолитом стенка тела образует впячивание, причем эктодерма здесь утолщена в виде подушечки. Снаружи статолит прикрыт коническим шатром из слипшихся длинных ресничек. Основания дужек, удерживающих статолит, при помощи особых бороздок, покрытых мерцательным эпителием, сообщаются с рядами гребных пластинок. Висящий на пружинящих дужках статолит беспрерывно колеблется, его движения через дужки и мерцательные бороздки передаются рядам гребных пластинок, вызывая в них волну биения, которая идет в направлении от аборального органа к ротовому концу тела. Если удалить аборальный орган, движения гребных пластинок нарушаются.

Недавно (Камшилов, 1964) было установлено, что гребневики способны отличать свет от темноты, хотя у них еще не были обнаружены специальные светочувствительные органы.

На свету тело гребневика берое (Вегое) имеет желтовато-розовый цвет. Окраска обусловлена наличием в покровах животного маленьких клеток, наполненных красящим веществом. Эти клетки способны растягиваться и сжиматься. Если поместить берое в темноту, то уже через 12 -- 15 минут красящие клетки (хроматофоры) начинают сокращаться. Через час животное становится молочно-белым. На свету цвет быстро восстанавливается и уже через 6--7 минут гребневик приобретает первоначальную желтовато-розовую окраску.

У гребневиков очень сильно развита мезоглея, придающая их телу значительную прозрачность. Обычно гребневики бесцветны, только немногие из них, как упомянутый выше берое, имеют желтовато-розовую окраску, лишь ряды движущихся гребных пластинок переливают всеми цветами радуги.

Форма тела гребневиков в значительной степени зависит от их образа жизни и поэтому очень разнообразна. Наиболее типичной является овальная, яйцевидная или сигарообразная форма тела, характерная для всех гребневиков, снабженных щупальцами, и для личинок многих видов, которые во взрослом состоянии щупалец лишены. Выше уже говорилось о гребневике болинопсисе, который не имеет щупалец, но снабжен двумя большими ротовыми лопастями. Не имеет щупалец и взрослый гребневик венерин пояс (Cestus veneris), обитающий в Средиземном море. Тело этого животного имеет лентовидную форму и может достигать полутора метров длины. Венерин пояс плавает при помощи гребных пластинок и вследствие змеевидных движений тела, расположенного всегда в горизонтальной плоскости. Он прозрачен и переливает всеми цветами радуги, благодаря чему ему и дано такое поэтическое название.

Строение тела гребневика в целом можно оценить как радиально-симметричное, однако для этих животных характерно сочетание трех типов радиальной симметрии: часть органов располагается по двулучевому типу, часть - по четырехлучевому, часть - по восьмилучевому. Четырехлучевая симметрия, у гребневиков также выражена. Следует помнить, что двулучевая симметрия гребневиков является полной, а четырехлучевая и восьмилучевая - неполными. Две плоскости двулучевой симметрии гребневиков перпендикулярны друг другу, при этом глотка гребневиков сплющена в одной из этих плоскостей, а желудок - в другой.

Как уже указывалось, среди гребневиков представлены пелагические (таких гребневиков большинство), ползающие формы и сидячие гребневики. В свою очередь пелагические планктонные гребневики представлены в с большинстве своем видами, имеющими яйцевидную или близкую к таковой форму, и лентовидные. Приведенное выше описание гребневиков базировалось на гребневиках с типовой формой тела. Отметим, что у гребневиков с уклоняющейся формой тела молодь (личинки) устроены по типовому плану строения.

Для лентовидных гребневиков (2 вида в тропических и субтропических морях, в том числе "пояс Венеры" (Рисунок 8) - Cestum veneris) характерна ремневидная форма тела. Главная ось этих животных короткая, зато в глоточной плоскости они сильно вытянуты. Движения генерируются при ундуляции тела. Развито только 4 ряда гребных пластинок аборальной половины тела. Щупальца рудиментарны. На оральной стороне тела расположены 4 бороздки (по 2 с каждой стороны), которые тянутся от краев тела к ротовому отверстию. Эти бороздки несут выросты, усаженные коллоцитами.

Рисунок 8 - Ленточный гребневик

Ползающие гребневики очень сильно сплющены по главной оси. Форма их тела в общем овальная, тело вытянуто в щупальцевой плоскости (до 25 миллиметров). Оральный полюс их обращен к субстрату. Рот находится в центре оральной стороны. Два щупальца расположены по краям тела. Ряды гребных пластинок отсутствуют (но имеются у личинок). Каналы гастрорваскулярной системы образуют сложную сеть за счет анастомозов меридиональных каналов. Глотка развита очень мощно, выворачивается наружу и формирует ползательную подошву. Часть видов способна не только ползать, но и плавать. В тропических и субтропических морях.

Сидячие гребневики имеют форму толстого усеченного конуса, основание которого овально. Высота этого конуса соответствует главной оси. Тело несколько вытянуто в щупальцевой плоскости. Оральная поверхность обращена к субстрату и превращена в прикорептильный диск. Средняя часть рта зарастает, концы рта вытягиваются вверх в виде трубок. Из этих трубок выступают щупальца. Известны два вида из арктических морей.

3. Закладка зародышевого листка

Беспозвоночные, за исключением Placozoa, Mesozoa, губок и двух таксонов кишечнополостных,-- трехслойные животные. Другими словами, их тело -- производное трех эмбриологически различных клеточных слоев -- эктодермы, мезодермы и энтодермы (у некоторых групп на взрослой стадии следов энтодермы нет; например, у погонофор). Бластула--эмбрион, формирующийся в результате раннего дробления,-- состоит только из одного слоя клеток. Если в яйце не очень много желтка, бластула-- полая сфера и процесс гаструляции, дающий в принципе трехслойный зародыш, представляет собой инвагинацию клеток. Этот способ хорошо заметен в случае прозрачных яиц иглокожих (Рисунок 9).

Рисунок 9 - Гаструляция у морского ежа

Клетки первичной мезенхимы, производные микромеров зародыша на стадии 64-х бластомеров, вторгаются в первичную полость тела бластоцель. Затем вегетативный полюс за счет изменения относительного слипания своих клеток начинает впячиваться внутрь с образованием углубления. У эмбриона морского ежа этому движению внутрь может содействовать прямой контакт филопо-дий, протягивающихся от клеток вторичной мезенхимы к внутренней поверхности бластопеля . Однако для гаструля-ции такие филоподии не обязательны (например, у эмбриона морской звезды подобного рода контактов нет), поэтому нельзя сказать, что инвагинация зависит от создаваемого ими натяжения. Возможно, движение клеток -- результат сил, генерируемых их различным слипанием.

К концу гаструляции у эмбриона различают внешний слой эктодермы, открывающуюся сзади внутреннюю трубку и мезен-химные клетки между ними. Эта стадия называется гаструлой. На ней дефинитивная мезодерма еще не обособилась от первичной кишки (архентерона). Клетки мезенхимы не принимают участия в образовании дефинитивной мезодермы, но могут включаться в скелетные и мышечные элементы личинки, которые утрачиваются во время метаморфоза.

У вторичноротых бластопор становится анусом функциональной личинки, а зачастую и взрослого организма. Ротовое отверстие формируется путем инвагинации эктодермы.

У первичноротых гаструляция идет по-иному. Она также включает внедрение внутрь бластулы (интернализацию) презумптивной энтодермы и небольшого числа клеток, дающих начало мезодерме взрослого животного. У форм с малым количеством желтка в яйце гаструляция осуществляется путем инвагинации, а в случае яиц, богатых желтком, заключается в амебоидной миграции клеток в обхват относительно инертной заполненной желтком энтодермы (Рисунок 10).

Рисунок 10 - Гаструляция у первичноротых. А. Строение бластулы. Б. Средняя гаструла

У форм с малым количеством зародышевого желтка в состав дорсальной губы бластопора входят клетки, из которых формируется ротовое отверстие личинки. Несколько таксонов объединены в группу первичноротых именно по этому, считающемуся фундаментальным признаку раннего развития.

В случае богатых желтком яиц тип дробления часто неясен, и гаструляцию проследить трудно. Бластоцель обычно заполнен, а презумптивные клетки энтодермына вегетативном полюсе часто оказываются внутри за счет эпиболии, или обрастания их клетками анимального полюса, для пиявки (Рисунок 11). У некоторых полихет ротовое отверстие формируется независимо от бластопора, хотя они и считаются первичноротыми.

Рисунок 11 - Гаструла в богатых желтком яйцах пиявки: А - на поперечном срезе с левой стороны; Б - объемное изображение со стороны вегетативного полюса, показывающее плоскость среза

Таким образом, гаструляция -- это процесс интернализации клеток с образованием типичной трехслойной структуры. Можно составить карту зачатков с точной локализацией на поверхности бластулы будущих внутренних тканей.

На рисунке 12 показана такая карта для бластулы полихеты; указаны также траектории движения клеток, приводящие к формированию трохофоры. Нужно заметить,что клетки--производные бластомеров 2d и 4d играют в эмбриональном развитии первичноротых очень важную роль. Производные 2d образуют эктодерму взрослого животного, а производные 4d -- две парные клетки мезоэнтодермы (мезентобласты), дающие начало будущей мезодерме. Рисунок 12 показывает относительное расположение этих клеток перед гаструляцией и их движения, вызывающие инвагинацию пре-зумптивной энтодермы и перемещение ме-зентобластов и эктотелобластов на их дефицит ивное место в трохофорной личинке.

Рисунок 12 - Гаструляция у первичноротых на примере полихет

У личинки аннелид (Рисунок 12) все сегментарные структуры будут производными парных мезодермальных полосок и эктотелобластического кольца.

Гребневики представляют большой филогенетический интерес. У личинок этих животных можно проследить формирование третьего зародышевого листка -- мезодермы, из которой, кроме других органов, развивается мускулатура. Так, в хорошо развитой мезоглее, расположенной между экто- и энтодермой, имеются мускульные клетки, собранные в пучки. Эти мускульные образования можно рассматривать как начало развития мезодермы. У зародышей гребневиков они образуются сходно с развитием таковых у зародышей трехслойных животных.

Заключение

В ходе работы мы описали общую характеристику типа Гревневики их размножение, питание, нервную систему, движение, особенности строения и симметрию. Так же выяснили, что происходит в процессе гаструляции и как закладывается зародышевый листок у представителей этого типа.

Список литературы

1. «Тип Ctenophora» В кн.: А.В. Иванов, Ю.И. Полянский, А.А. Стрелков (1981) Большой практикум по зоологии беспозвоночных. Простейшие, губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви, немертины, круглые черви. Учеб. пособие для биолог. спец. ун-тов. 3-е изд., перераб. и доп. М. «Высш. школа».

2. «Тип Ctenophora -- Гребневики» В кн.: О.М. Иванова-Казас, Е.Б. Кричинская (1988) Краткий курс эмбриологии беспозвоночных животных Учебник. Л. Изд-во ЛГУ.

3. Жизнь животных: в 6-ти томах. -- М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А. Гладкова, А.В. Михеева. 1970.

4. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. - М.: Гуманит. Изд. Центр ВЛАДОС, 1999.

5. Шапкин В.А. и др. Практикум по зоологии беспозвоночных. - М.: ACADEMIA , 2003. - 201с.

6. Натали В.Ф. Зоология беспозвоночных. - М.: Просвещение, 1975. - 487с.

7. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. - М.: Высшая школа, 1994. - 432 с.

8. Абрикосов Г.Г., Беккер Э.Г., Бирштейн Л.А. и др. Курс зоологии. - М.: Высшая школа, 1966. Т.1. 552с.

Размещено на Allbest.ru