Размножение папоротников в оранжерейных условиях

Начальные стадии развития гаметофита Циртомиума мы наблюдали в экспериментальных условиях при посеве спор на фильтровальную бумагу, смоченную раствором Кнопа. Проращивание спор проходило при комнатной температуре (от 18 до 25оС). Первые проросшие споры отмечались на 7-8 день после посева. После прорастания споры образуется нить гаметофита. Формирование нити происходит в течение 15-20 дней. Нить состоит из 3-5 клеток. Клетки нити содержат хлоропласты. На этом же этапе начинают формироваться ризоиды. Через 25-30 дней после посева начинается формирование пластинки гаметофита. В нашем эксперименте пластинки гаметофитов на 35 день имели от 8 до 40 клеток. Период от прорастания спор до формирования зрелого гаметофита Циртомиума продолжается 60-70 дней.

Гаметофит Циртомиума наземный, сердцевидной формы, состоит из слоя хлорофиллоносных клеток. На гаметофите имеются редкие папиллярные волоски, которые хорошо видны под микроскопом по краю пластинки. Папиллярные волоски представляют собой короткие, головчатые, сосочковидные выросты некоторых клеток гаметофита. Морфометрические данные гаметофитов и их изменчивость приведены в таблице 1.

Таблица 1

Изменчивость высоты и ширины гаметофитов Циртомиума серповидного

Примечание: М - среднее значение признака, m - ошибка среднего значения, - среднее квадратическое отклонение, V% - коэффициент вариации

Как видно из таблицы 1, амплитуда изменчивости размеров гаметофита, согласно шкалы С.А. Мамаева (1969), находится на низком или среднем уровне. Колебание параметров связано в основном с условиями выращивания и зависит, в частности, от густоты посева.

При хорошем уходе на 70-80 день после посева появляются первые проростки спорофита (Рис. 19). Проростки прикреплены к гаметофиту, за счет которого и осуществляется в основном их питание. Вайи проростков имеют совершенно иную форму, чем вайи зрелых растений. Листовая пластинка цельная, не разделенная на отдельные сегменты. Край листовой пластинки слегка выемчатый (Рис. 20). Характеристика некоторых признаков проростков Циртомиума дана в таблице 2.

Таблица 2

Изменчивость некоторых признаков проростков Циртомиума серповидного

Примечание: обозначения те же, что и в таблице 1.

Уровень изменчивости признаков проростков выше уровня вариабельности гаметофитов и находятся на повышенном и высоком уровне.

Через 6-7 месяцев после посева наступает фаза молодого спорофита. Гаметофит к началу этой фазы отмирает и растение полностью переходит на самостоятельное питание. Усложняется строение листьев, которые становятся близки к вайям зрелых спорофитов. В отличие от листьев зрелых спорофитов, листья молодых растений имеют меньшее число сегментов (от 3 до 10). Количество сегментов у зрелых спорофитов варьирует от 8 до 25.

Через 15-20 месяцев растение переходит в фазу зрелого спорофита. Характерной чертой этого возрастного состояния является наличие спороношения.

Длительность периодов возрастного состояния Циртомиума серповидного весьма вариабельна. Она зависит от условий ухода, созданных при выращивании папоротника. Поэтому определять продолжительность той или иной фазы развития можно лишь приблизительно.

4.4 Использование полученных материалов в курсе ботаники средней и высшей школы

Данные, полученные в ходе выполнения данной дипломной работы, могут найти широкое применение как на уроках биологии в средней школе, так и на занятиях по курсу общей ботаники в высшей школе. С успехом полученные материалы можно использовать при проведении факультативных занятий, а также занятий в кружках биологического профиля.

Прежде всего данный материал можно использовать при изучении темы «Отдел Папоротниковидные». Имея коллекцию оранжерейных папоротников, показать разнообразие представителей этой группы растений. Папоротниковидные очень разнообразны по внешнему виду. Кроме наземных корневищных паопротников в этой группе можно продемонстрировать такую жизненную форму, как эпифитные растения, например, Платицериум двувильчатый. Разнообразны и листья папоротников. Чаще всего встречаются перисторассеченные листья, но имеются виды с цельной листовой пластинкой - Костенец гнездовой, Листовик обыкновенный и другие. Обратить внимание, что молодые листья улиткообразно закручены. Черешки листьев покрыты характерными буроватыми чешуями. Кроме того листья папоротников растут верхушкой, как и побеги.

Для темы “Размножение папоротников” нами получен богатый материал. Здесь нужно познакомить учащихся со строением спорангиев. Показать процесс вскрытия спорангиев, что можно наблюдать под микроскопом при их подсушивании. Познакомить с разнообразием сорусов. Они различаются как расположением на листе, так и своей формой. Чаще встречаются поверхностные сорусы (Циртомиум), но могут быть и краевые (Адиантум). Сорусы по форме бывают округлые (Циртомиум), а бывают вытянутой, палочкообразной формы (Листовик). Могут иметь покрывальце разнообразной формы, а могут быть и без него (Птерис).

Изучая цикл развития папоротника, на живом материале можно продемонстрировать заростки (гаметофиты). Рассмотреть их строение под микроскопом и отметить пластинку, состоящую из слоя хлорофиллоносных клеток, и ризоиды, с помощью которых заросток прикрепляется к субстрату. Показать проростки папоротника, которые прикреплены к заростку и частично питаются за его счет. Отметить отличие листьев проростков от листьев взрослых растений.

В теме “Вегетативное размножение растений” целесообраззно познакомить с различными формами этого вида размножения у папоротников. Это прежде всего размножение корневищами (Флебодиум золотистый), а также с помощью выводковых почек (Асплениум живородящий, Цератоптерис василисниковый) и столонов (Нефролепис).

В теме “Побег” можно познакомить учащихся с видоизменением побега - корневищем, показать особенности его строения.

Выводы

1. Изученные нами виды папоротников можно с успехом выращивать из спор в оранжерейных условиях.

2. Некоторые виды папоротников хорошо размножаются вегетативно: Нефролепис возвышенный - столонами, Флебодиум золотистый - участками корневища, Асплениум луклвиценосный - придаточными почками, образующимися на листьях.

3. Спорангии изученных видов имеют однослойную стенку и продольное механическое кольцо. Ножка спорангия имеет 2 или 3 слоя клеток.

4. Сорусы у Птериса критского, Адиантума, Асплениума луковиценосного маргинальные (краевые); у Нефролеписа возвышенного, Циртомиума серповидного, Листовика обыкновенного и Флебодиума золотистого - ламинальные (поверхностные).

5. Сорусы Птериса критского и Адиантума имеют ложное покрывальце, представляющее собой отогнутый край листа, прикрывающий сорус. Сорусы других видов изученных нами напоротников покрыты настоящими покрывальцами.

6. Гаметофит выращенных папоротников автотрофные, дорзовентральные, имеют вид небольших сердцевидных пластинок. Существенных морфологических отличий между гаметофитами разных видов папоротников нет.

7. На развитие гаметофитов влияют условия среды - температура и влажность воздуха. Низкая температура и пересушивание почвы резко замедляют развитие гаметофитов.

8. Начало прорастания спор Циртомиума серповидного наблюдается на 7-9 день после посева. Период от прорастания спор до формирования зрелого гаметофита продолжается 60-70 дней. Полный цикл развития от посева спор до зрелого спорофита составляет около 20 месяцев.

9. Оптимальные сроки посева спор Циртомиума - с марта по август включительно.

Литература

Агеева Г.А., Лаврова К.Г. Цветы в вашем доме. Петрозаводск: Карелия, 1992 174 с.

Арнаутова Е.М. Выращивание папоротников из спор//Бюлл. Гл. ботан. сада. 1987. Вып. 144. С. 65-66.

Арнаутова Е.М. Гаметофиты некоторых видов рода Woodsia (Woodsiaceae)// Ботан. журн. 1988. Т. 73, N 2. С. 198-203.

Арнаутова Е.М. Развитие гаметофита у некоторых видов рода Gymnocarpium Newm.// Онтогенез высших цветковых растений. Киев, 1989. С. 6.

Биологический энциклопедический словарь/ Гл. ред. М.С. Гиляров. М.: Сов. Энциклопедия, 1986. 831 с.

Вальтер Г. Растительность Земного шара. М.: Прогресс, 1974. 422 с.

Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г., Серебрякова Т.И. Ботаника. Анатомия и морфология растений. М.: Просвещение, 1978. 478 с.

Верзилин Н.М. Путешествие с домашними растениями. Л.: Детгиз, 1954. 335 с.

Воробьев Д.П. Определитель сосудистых растений окрестностей Владивостока. Л.: Наука, 1982. 254 с.

Воробьев Д.П., Ворошилов В.Н., Горовой П.Г., Шретер А.И. Определитель растений Приморья и Приамурья. М.-Л.: Наука, 1966. 496 с.

Воронова Н.В. Комнатное цветоводство. Новосибирск: Новосибирское кн. изд-во, 1992. 80 с.

Ворошилов В.Н. Определитель растений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с.

Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография. М.: Просвещение, 1978. 271 с.

Гаммерман А.Ф., Шупинская М.Д.. Яценко-Хмелевский А.А. Растения-целители. М.: Высшая школа, 1963. 423 с.

Герасимов С.О., Журавлев И.М., Серяпин А.А. Редкие комнатные растения. М.: Аквариум, 1997. 224 с.

Гладкова В.Н. Семейство Адиантовые (Adiantaceae)// Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978а. Т. 4. С. 189-190.

Гладкова В.Н. Подсемейство Петрисовые (Pteridoideae)// Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978,. Т. 4. С. 195-197.

Гладкова В.Н. Семейство Асплениевые (Aspleniaceae)// Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978в. Т. 4. С. 222-227.

Даддингтон К.Л. Эволюционная ботаника. М.: Мир, 1972. 307 с.

Жданов В.С. Аквариумные растения. М.: Лесная пром-сть, 1973. 160 с.

Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1990. 296 с.

Золотницкий Н.Ф. Аквариум любителя. М.: Терра, 1993. 784 с.

Карри-Линдал К. Европа. М.: Прогресс, 1981. 330 с.

Комаров В.Л., Клобукова-Алисова Е.Н. Малый определитель растений Дальневосточного края. Владивосток, 1925. 516 с.

Комаров В.Л., Клобукова-Алисова Е.Н. Определитель растений Дальневосточного края. Л.: Изд-во АН СССР, 1931. Т. 1. 622 с.

Комаров В.Л. Происхождение растений. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 190 с.

Комнатный аквариум/ под ред. М.А. Пешкова. Алма-Ата: Изд-во сельскохозяйственной литературы, 1964. 238 с.

Котухов Ю.А. Выращивание папоротников из спор// Бюл. Гл. ботан. сада. 1968. Вып. 71. С. 85-89.

Кудрявец Д.Б. Как вырастить цветы. М.: Просвещение, 1993. 176 с.

Левина Р.Е. Многообразие и эволюция форм размножения растений. М.: Просвещение, 1964. 66 с.

Леме Ж. Основы биогеографии. М.: Прогресс, 1976. 309 с.

Мак-Миллан Броуз Ф. Размножение растений. М.: Мир, 1987. 192 с.

Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. II. Амплитуда изменчивости// Закономерности формирования и дифферренциации вида у древесных растений/ Тр. ин-та экологии раст. и жив.. вып. 64. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1969. С. 3-38.

Махлин М.Д. Занимательный аквариум. М.: Пищевая пром-сть, 1976. 288 с.

Махлин М.Д. Амурский аквариум. Хабаровск: Кн. изд-во, 1990. 320 с.

Машковский М.Д. Лекарственные средства. М.: Медицина, 1977. Т. 1. 623 с.; Т. 2. 560 с.

Мейер К.И. Морфогения высших растений. М.-Л.: Изд-во МГУ, 1957. 254 с.

Муравьева Д.А. Тропические и субтропические лекарственные растения. М.: Медицина, 1983. 336 с.

Никонов Н.Г. Созвездие кактусов. Свердловск: Средне-Уральское кн. изд-во, 1978. 136 с.

Пастушенков Л.В., Пастушенков А.Л., Пастушенков В.Л. Лекарственные растения. Л.: Лениздат, 1990. 384 с.

Пашина Г.В. Растения и косметика. Минск: Ураджай, 1993. 252 с.

Петров В.В. Четыре недели в Южном полушарии. М.: Мысль, 1981. 128 с.

Пешеходько В.М., Храпко О.В. Определитель папоротников Приморского края. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1994. 55 с.

Письяукова В.В. Элементы морфологической эволюции растений. Л.: ЛГПИ, 1980. 76 с.

Плонский В.Д. Аквариумные растения. М.: Аквариум, 1998. 144 с.

Рабинович М.И. Лекарственные растения в ветеринарной практике. М.: Агропромиздат, 1987. 288 с.

Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника. М.: Мир, 1990. Т. 1. 348 с.; Т. 2. 344 с.

Серая Г.П., Комов С.В., Безденежная Н.Л., Мыльников Н.М. Особенности морфогенеза и возрастные состояния спорофита некоторых видов крупнокорневищных лесных папоротников// Онтогенех травянистых поликарпических растений. Свердловск, 1980. С. 91-101.

Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. 391 с.

Словарь ботанических терминов/ под ред. И.А. Дудки. Киев: Наукова думка, 1984. 308 с.

Сурова Т.Д. Семейство Даваллиевые (Davalliaceae)// Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978. Т. 4. С. 237-242.

Тавлинова Г.К. Цветы в комнате и на балконе. Л.: Колос, 1982. 192 с.

Тавлинова Г.К. Комнатное цветоводство. СПб.: Агропромиздат, 1997. 480 с.

Таршис Г.И. Подземные органы многолетних травянистых растений. Свердловск: СГПИ, 1975. 133 с.

Тахтаджян А.Л. Отдел папоротниковидные. Общая характеристика// Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978а. Т. 4. С. 149-170.

Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978б. 248 с.

Тахтаджян А.Л. Происхождение листовых органов// Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978в. Т. 4. С. 12.

Уоллес А.Р. Тропическая пррирода. М.: Мысль, 1975. 223 с.

Федоров А.А., Кирпичников М.Э.. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Лист. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. 302 с.

Федоров А.А., Кирпичников М.Э.. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Стебель и корень. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 350 с.

Хессайон Д.Г. Все о комнатных растениях. М.: Кладезь, 1995. 255 с.

Храпко О.В. Корноптерис городчато-пильчатый - Cornopteris czenulatoserrulata (Makino) Nakai// Биология редких сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990а. С. 6-15.

Храпко О.В. Лепторумора Микели - Leptorumohra miqueliana (Maxim. ex Franch. et Savat.) H. Ito// Биология редких сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990б. С. 15-19.

Храпко О.В. Пиррозия язычная - Pyrrosia lingua (Thunb.)Farw.// Биология редких сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1990в. С. 19-30.

Храпко О.В. Кочедыжник красночерешковый - Athyrium rubripes (Kom.) Kom.// Биологические особенности сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО РАН, 1991а. С. 4-13.

Храпко О.В. Леписорус уссурийский - Lepisorus ussuriensis (Regel et Maack) Ching// Биологические особенности сосудистых растений советского Дальнего Востока. Владивосток: ДВО РАН, 1991б. С. 13-22.

Храпко О.В. Папоротники юга Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука, 1996. 200 с.

Цвелев Н.Н. Отдел Папоротниковидные Polypodiophyta// Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб: Наука, 1991. Т. 5. С. 14-93.

Ценопопуляции растений/ Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров, О.В. Смирнова. М.: Наука, 1988. 184 с.

Чичагова М.С. Выращивание папоротников из спор в питательной среде// Бюл. Гл. ботан. сада. 1956. Вып. 24. С. 101-102.

Шорина Н.И., Ершова Э.А. Орляк обыкновенный// Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 4-20.

Размещено на Allbest.ru