Информационный микромир живой клетки (идеи, концепции, гипотезы)

Кодированная информация как главный атрибут живой материи, её свойства и закономерности. Структурное кодирование биологических макромолекул. Принцип действия и структура управляющей системы живой клетки, информационная основа управляемых процессов.

Рубрика Биология и естествознание
Вид дипломная работа
Язык русский
Дата добавления 16.03.2017
Размер файла 330,9 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

3. Непрерывное поступление в клетку из окружающей среды питательных веществ, являющихся источником строительных материалов и энергии, необходимых для обеспечения обоих потоков генетической информации, то есть осуществления жизнедеятельности клетки” [11].

Живые клетки следует рассматривать и как физические, и как химические, и как информационные (буквенно-символьные) системы. Поэтому живые клетки для информатики и кибернетики являются самыми перспективными объектами изучения и исследования. С одной стороны, это - физические, материальные объекты, которые подчиняются всем физическим и химическим законам.

С другой стороны - управление и информационные процессы являются виртуальной (нематериальной) частью живого и поэтому подчиняются своим специфическим закономерностям (информатики, теории связи и управления). В связи с этим, важнейшими характеристиками живой системы являются самоуправление и информационный обмен. Обсуждение клеточных процессов управления должно начинаться с важнейших условий, необходимых для поддержания жизнедеятельности любых клеток.

1. Во-первых, для поддержания жизни любых клеток (микробных, растительных и животных) необходима циркуляция наследственной информации, которая основана на использовании генетической информации, применении управляющих средств, химической энергии и элементной базы живой материи. Заметим, что только циркуляция информации формирует, организует и приводит в действие все управляющие аппаратные системы клетки, обеспечивает их структурное построение, реконструкцию и загрузку в их компоненты программной функциональной информации. Загруженная информация в структуре живой материи является руководством к действию, а значит, и критерием управления и регуляции всех химических, молекулярных, энергетических и других биологических функций и процессов. По этой причине все физико-химические процессы живой системы выходят за свои собственные рамки и вступают в более содержательную область - область молекулярной биохимической логики, информатики и управления.

2. Во-вторых, все химические буквы и символы молекулярного алфавита - нуклеотиды, аминокислоты, простые сахара и жирные кислоты (и другие био-логические элементы) представляют собой ту элементарную форму органического вещества, с помощью которой формируются и передаются молекулярные коды наследственной информации. Поэтому молекулярная информация точно так же, как и химическая энергия, обнаруживает полное сродство с живым веществом на его элементарном уровне! В связи с этим основной функцией живой материи стала системная организация и интеграция в её структуре органического вещества, химической энергии и молекулярной информации. Очевидно, что триединство вещества, энергии и информации является фундаментальной основой существования биологической формы материи. Эта триада, по-видимому, и явилась тем феноменом, который определил движущие силы постоянного развития и совершенствования живой материи [5].

3. Живая клетка обладает всеми программными и молекулярными аппаратными средствами для “автоматизированной” переработки биоорганического вещества, химической энергии и молекулярной информации. Поэтому вся многосложная “паутина” целенаправленных и упорядоченных химических превращений в клетке формируется не сама по себе, а является результатом действия весьма сложной управляющей системы клетки. Кроме того, заметим, что движение информационных сообщений в живой клетке никогда не может осуществляться без движения их молекулярных носителей. Этот факт, по-видимому, и является первопричиной, побуждающей клетку строить свои вещественные отношения таким образом, чтобы движения информации всегда были бы обеспечены вещественными носителями! Этим задачам, по всей вероятности, подчинены все управляемые обменные процессы живой клетки, то есть, таким образом, наследственная информация в живой системе занимается материальным и энергетическим самообеспечением. Следовательно, третьим условием поддержания жизнедеятельности клеток является наличие энергии, запасенной в форме АТФ и наличие исходной элементной базы (молекулярного алфавита), необходимых для процессов кодирования и программирования биологических макромолекул и клеточных структур (то есть для циркуляции информации).

4. Только при использовании общего алфавита у живой клетки появляется способность хранить, передавать, и преобразовывать информационные сообщения. Именно с кодированием связаны многие замечательные свойства живых клеток:

1) возможность хранения, передачи и переработки управляющей

генетической информации;

2) возможность структурно-функционального программирования биологических молекул и клеточных структур;

3) совмещение программно-аппаратных средств в структурах белков, нуклеиновых кислот и других функциональных биомолекулах;

4) возможность обработки сигнальной информации субстратных молекул и т. д.

В связи с тем, что информация в клеточной системе записывается с помощью элементарной формы органического вещества (химических букв и символов), - нам всегда следует помнить, что кодирование информации в живой клетке постоянно и неизменно сопряжено с построением определённых молекулярных цепей и биологических структур! Молекулярное содержание этих цепей и структур напрямую зависит от той информации, которая в них загружается. Следовательно, любую макромолекулу можно рассматривать с двух различных точек зрения: или со структурной (физико-химической), или же с чисто информационной точки зрения. Это следует из принципа единства вещества, энергии и информации живой материи.

5. Все биологические функции и химические превращения в клетке поддерживаются и осуществляются управляющей системой под руководством генетической информации. Следовательно, живая клетка самоуправляется и “реконструируется” информационным путем. Это свойство является основным фактором, определяющим движение клетки по пути клеточных циклов развития и самовоспроизведения. Поэтому основной задачей наследственной информации является структурная и функциональная организация биологических объектов (живых существ).

9. Клетка как сверхминиатюрная система управления

В структурах живой клетки мы не найдем привычной начинки информационных технических систем с четким разделением материальных и программных средств. В клетках функционируют только те программируемые биологические макромолекулы, структуры и компоненты, которые после “биосинтеза” сами по себе становятся материально-энергетическими и программно-аппаратными средствами управления. Все они встраиваются в общую управляющую систему для выполнения тех или иных биологических функций и информационных операций! Благодаря этому, биомолекулы и структуры клетки всё время находятся в процессе постоянного и непрерывного движения, обновления, расщепления и информационного взаимодействия друг с другом, который и называется жизнью. Никто не будет отрицать, что живая клетка относится к одной из самых древних информационных систем естественного происхождения. Система управления каждой живой клетки, несмотря на их различную специализацию, имеет типовую структурную организацию и стандартный функциональный принцип действия. Во-первых, она имеет свою генетическую память, в которой заключена (закодирована) наследственная информация, достаточная для того, чтобы был воспроизведен целостный организм.

Поэтому каждая клетка является миниатюрным носителем жизни. А ДНК как сверхминиатюрное вместилище информации, закручена в двойную молекулярную спираль с шагом 3,4 нм и диаметром всего 2 нм. Каждая спираль содержит десять нуклеотидов, чем достигается высочайшая плотность записи информации. Профессор информатики Вернер Гитт (Германия) по этому поводу приводит впечатляющие примеры: “Информационная емкость ДНК как носителя информации живых существ, в 4,5x10 в тринадцатой степени раз выше, чем у мегачипа!

Общая сумма информации, собранной во всех библиотеках мира, оценивается в 10 в восемнадцатой степени бит. Если бы эта информация была бы записана в молекуле ДНК, для нее хватило бы одного процента объема булавочной головки. Если бы эта информация была бы записана с помощью мегачипов, то высота их, сложенных в стопку, была бы больше расстояния от Земли до Луны. Эффективность ДНК так высока потому, что ДНК - трехмерная молекула, а чип - двумерное хранилище информации. Кроме того, в чипе возможна лишь двухвариантная коммутация, что ведет к двоичному коду, а ДНК, с четырьмя различными нуклеотидами, имеет четверичный код, при котором одно состояние уже представляет два бита. Кроме того, даже самая продвинутая технология сверхвысокого уровня интеграции не дает нам возможности управлять чем-либо на уровне единичной молекулы” [2].

В данной ситуации традиционные подходы пасуют перед сложностью информационных процессов живых молекулярных систем. Ситуация осложняется еще и их микроскопическими размерами, выходящими за рамки обычных объектов и понятий. Молекулярный уровень управления и передачи информации для нас чрезвычайно интересен именно тем, что позволят управлять биохимическими процессами на недосягаемом для других технологий уровне, - на уровне малых молекул их атомных групп и отдельных атомов!

Кроме того, живая материя отличается преемственностью и неразрывностью линии жизни, общностью протекающих биохимических и структурных процессов, которые основаны на циркуляции генетической и клеточной информации. Причем, циркуляция наследственной информации, являясь руководством к управлению биохимическими процессами, программирует не только структуры, но и функции биоорганического вещества, Так как структура, так и функции отдельных молекулярных устройств кодируются и программируются с помощью генетической информации и элементной базы (общего молекулярного алфавита), то все аппаратно-управляющие устройства живой клетки являются программируемыми устройствами. Причем, для кодирования и программирования биологических макромолекул часто применяются довольно сложные аппаратные устройства, например, молекулярные биопроцессорные системы трансляции. Управление и информационный обмен являются важнейшими характеристиками поведения живых систем. Причем, все компоненты живых клеток, макромолекулы, структуры, каналы передачи молекулярных сигналов можно рассматривать как “конструируемые” объекты, которые изготавливаются на основе элементной базы по соответствующим текстам информационных сообщений. Причем, “конструирование” и “реконструкция” молекулярных объектов являются основной характеристикой живых систем.

Все биохимические процессы клетки также подчиняются управляющим воздействиям. К примеру, “сотни протекающих в клетке химических реакций, управляемых ферментами, организованы в виде множества различных последовательностей идущих друг за другом реакций. Такие последовательности могут состоять из нескольких реакций - от 2 до 20 и более. Одни из этих последовательностей ферментативных реакций приводят к расщеплению органических пищевых продуктов на более простые соединения, причем в процессе такого расщепления из них извлекается химическая энергия. Другие последовательности реакций, требующие затраты энергии, начинаются с малых молекул-предшественников, которые постоянно соединяются друг с другом и образуют крупные и сложные макромолекулы. Все эти цепи взаимосвязанных ферментативных реакций, в своей совокупности составляют клеточный метаболизм. Обратим внимание, что общий принцип работы информационной молекулярно-биологической системы управления живой клетки (так же как и в компьютере) сводится к упорядоченному манипулированию различными буквами, символами и знаками (молекулярными мономерами, их атомными группами и атомами), которым предписан определенный информационный и биологический смысл. Причем, применяемые для записи информации химические буквы и символы, - нуклеотиды, аминокислоты, жирные кислоты, простые сахара и т. д. имеют размер в диаметре всего от 0,5 до 0,7 нм, а для физико-химического воплощения молекулярной информации используют те же природные силы, связи и взаимодействия, которые произвольно существуют и в микроструктурах любых неорганических форм материи.

В принципе любая живая клетка является “автоматизированной” биологической системой управления, представляющая собой комплекс, состоящий из генетической памяти, молекулярных биопроцессорных систем, средств сбора, ввода-вывода, передачи и обработки биоорганического вещества, химической энергии и молекулярной информации. Поэтому живые клетки следует рассматривать и как физические, и как химические, и как информационные (буквенно-символьные) системы. Так как генетическая память живой клетки содержит всю информацию, необходимую для жизнедеятельности, развития и воспроизведения целостного организма, то информационная проблема биологической формы материи приобретает первостепенное значение. Известно, что в цифровых технических устройствах для передачи информации широко применяются цифровые коды. В основу правил соответствия кодовых комбинаций числам цифровых кодов положены математические системы счисления. В зависимости от значения основания кода, коды называются двоичными, троичными, десятичными и т. д.

Однако, компьютеры обрабатывают не только числовую, но и различную алфавитно-цифровую информацию, содержащую помимо цифр, буквенные, синтаксические и математические символы. Совокупность всех этих символов образует алфавит входного языка машины. Поэтому необходимость ввода, обработки и вывода алфавитно-цифровой информации требует выбора определённой системы кодирования. Наибольшее распространение в компьютерах получило кодирование алфавитно-цифровых символов 8-разрядными байтами. Информация, как известно, определяет поведение системы, повышает её организацию и понижает энтропию (дезорганизацию). Для того чтобы понять информацию, необходимо знать код, - то есть способ её представления.

В молекулярной биологии в настоящее время утвердилось представление о применении такого кода только в случае генетического кода. Однако для кодирования различных видов и форм молекулярной информации клетка использует разные системы элементов общего алфавита, поэтому запись информации может осуществляться различными буквами и символами. В живой клетке используются как трехпозиционные (генетический код), так и многопозиционные коды (например, аминокислотный код). Для кодирования и программирования различных классов биологических молекул используются разные системы (алфавиты) био-логических элементов - нуклеотиды, аминокислоты, простые сахара, жирные кислоты и другие мономеры. А различные буквенно-символьные кодовые последовательности в цепях применяются не только для передачи сообщений о структурной организации биологических молекул, но используются и для передачи независимых команд, сообщений, адресных сигналов и инструкций.

Как мы видим, в живой системе широкое применение находят именно адресные передачи, где разделение передающих сигналов (в структуре биомолекул) можно назвать химическим и “стереохимическим” кодовым разделением сигналов.

Очевидно, что использование клеткой разных систем био-логических элементов также приводит к необходимости кодирования одних химических букв, символов или знаков через алфавитную систему других. Ясно, что в живой клетке используются свои специфические коды. Причем, автор данной статьи считает, что кодирование живой материи начинается с самого низкого - субмолекулярного уровня её организации, затем поднимается до уровня биологических макромолекул и клеточных структур, и далее выходит на другие уровни организации живого. Наша задача рассмотреть субмолекулярные и молекулярные уровни организации, так как только они являются фундаментальными основами биологической формы движения материи.

К примеру, для идентификации химических знаков - типовых атомных групп и атомов био-логических элементов имеются свои стереохимические коды, образованные пространственной организацией аминокислот, встроенных в активные центры соответствующих ферментов. При этом в основу правил соответствия кодов активного центра различным символам или их знакам (типовым атомным группам и атомам), также положена их химическая и стерическая комплементарность. Очевидно, что если путём манипуляции атомные группы одних элементов переносятся на другие элементы, то следует считать, что это не что иное, как процесс перекодирования био-логических элементов.

Таким способом живая клетка регулирует и восполняет резервы нужных элементов. А сами био-логические элементы (химические буквы и символы) становятся теми молекулярными единицами, с помощью которых кодируется структурная организация биологических молекул. Поэтому, точно так же, как с помощью химических знаков кодируется структурная организация (построение) различных химических букв и символов, точно по такому же принципу, с помощью букв и символов, кодируются различные цепи биологических молекул. Для того чтобы понять информацию, необходимо знать код - то есть способ её представления. Поэтому любой код является ключом для перевода одного вида информации в другой, или одной формы в другую. Со всей очевидностью, следует констатировать, что каждая буква или символ (био-логический элемент) и каждый химический знак био-логического элемента в живой клетке (по аналогии с кодированием букв, символов и знаков в компьютере) получает своё кодированное обозначение! К примеру, генетическим кодом (тройкой нуклеотидов в иРНК, а значит, и в ДНК) кодируется каждая из 20 типовых аминокислот белковых молекул.

В живой клетке повсеместно применяются стереохимические коды и принципы кодового соответствия информационных компонентов. Здесь так же, как и в технических системах применяются как сложные, так и простые коды. Рассмотрим пример кодирования моносахаридов, жирных кислот и других символов общего алфавита живой материи. Если каждая аминокислота кодируется своим триплетом - кодовой комбинацией трёх нуклеотидов в цепи иРНК, следовательно, и символы простого биологического кода должны как-то кодироваться? И действительно, для идентификации и обозначения каждого типового символа используется своя стереохимическая кодовая комбинация аминокислотных остатков, которая располагается в активном центре соответствующего фермента (адресный код и код операции). А в основу правил соответствия тех кодовых комбинаций аминокислотных остатков, которые эквивалентны определенным символам, также положена их химическая и стерическая комплементарность, то есть взаимодополняемость химических и структурных взаимодействующих поверхностей, слабых энергетических сил и связей кодовых компонентов. В данном случае это и есть подтверждение того, что в живой клетке перевод информации, записанной в одной системе элементов в другую, осуществляется посредством кодирования (перекодирования).

Любой фермент, как правило, выступает в качестве молекулярного преобразователя информации. Здесь кодирование (или перекодирование) информации также осуществляется совокупностью дискретных сигналов, сопоставляемых по определенному алгоритму с конечным множеством сообщений. Очевидно, что по кодовым компонентам активных центров различных ферментов можно иметь представление об их информационных соответствиях и их функциональном назначении. Значит, молекулярные коды соответствий, и средства их передачи существуют не только для важнейших систем био-логических элементов - нуклеотидов и аминокислот. Они существуют для любых мономеров и их химических знаков. А одинаковые кодовые комбинации элементов и их боковых атомных групп в активных центрах ферментов всегда воспринимаются конкретной клеткой как одна и та же (эквивалентная) информация, реализуемая в одних и тех же действиях.

Очевидно, что для информационного манипулирования различными химическими буквами, символами и знаками живая клетка применяет свои специфические химические или стереохимические молекулярные коды. Специалистам лишь следует научиться их правильно выявлять и идентифицировать. Микромир живой клетки сильно отличается от окружающего нас макроскопического мира. Поэтому вполне понятен наш интерес к тем физико-химическим явлениям, силам и взаимодействиям, которые лежат в основе информационных процессов живых систем. Дело в том, что те микроскопические явления, которые слабо проявляются при привычных технологиях, в информационных живых нанотехнологиях приобретают новые свойства и становятся намного значительнее и весомее. А все совокупные признаки и особенности биологических макромолекул зависят от информации, загруженной в их структуру, то есть от интегративных физико-химических свойств, состава и линейной позиционной последовательности их биологических элементов.

Заметим, что в живой клетке как и в компьютере, решаемая задача любой сложности всегда разбивается на ряд мелких элементарных шагов, которые реализуются в виде последовательности отдельных элементарных управляемых операций (химических реакций). Поэтому теории коммуникации, управления и информационного потока между устройствами одной системы, применяемые в технических системах вполне применимы и для молекулярных систем управления. Такое заимствование понятий и представлений вполне оправдано, так как позволяет лучше понять и объяснить явления информационного управления в живых системах. Молекулярная информатика вполне приемлема для исследования живых систем и их управляющих и регулирующих механизмов. А классическая (кодируемая генетическая) информация позволяет исследовать приемы её кодирования и перекодирования в передатчике и декодирования в приемнике, позволяет исследовать пропускную способность канала связи между ними, изучать помехоустойчивость информационных сообщений, достоверность передачи информационных кодовых сигналов и т. д. Ясно, что кодируемая на всех молекулярных уровнях информация связана с работой генов, самосборкой клеточных структур, мембранным транспортом, внутриклеточной и межклеточной коммуникациями - процессами, лежащими в основе жизнедеятельности и развития живых систем. Сложное поведение живых молекулярных систем должно получить причинно-следственные объяснения.

10. Принцип действия и структура управляющей системы живой клетки

В первую очередь живая клетка представляет собой очень мощную, чрезвычайно миниатюрную и весьма универсальную “автоматизированную” систему управления процессами обработки биоорганического вещества, химической энергии и молекулярной информации. В основе “автоматизации” управления биохимическими процессами клетки лежит принцип программного управления, заключающийся в том, что управляющая система клетки, “автоматически” решает поставленную биологическую задачу, если в виде программы ей задана последовательность выполняемых действий. К примеру, в процессе транскрипции или трансляции программа указывает управляющей системе клетки на то, какие операции ей необходимо выполнить, над какими данными и в какой последовательности. Программа из генетической памяти, состоящая из отдельных команд заранее транскрибируется (переписывается) на структуру иРНК, выполняющую роль оперативной памяти, а затем транслируется (перекодируется) на структуру белковых молекул.

Таким образом, исходные биологические задачи, представленные различными генетическими программами в виде иРНК, преобразуются в искомый результат путем выполнения определенной последовательности элементарных микроопераций - сначала ковалентного типа сочленения аминокислот в длинные полипептидные цепи, а затем, и нековалентного типа их соединения в трехмерную структуру белковых макромолекул, которые потом применяются для управления различными биохимическими процессами: окисления, восстановления, расщепления, межмолекулярного переноса атомных групп и атомов и т. д. Иными словами, создаваемые таким образом, многочисленные белки и ферменты по существу и представляют собой тот программно-управляемый “машинный парк” молекулярной “робототехники”, который работает во всех устройствах управления (УУ) клетки. Это именно он организует и координирует автоматическое взаимодействие всех клеточных устройств в процессе решения тех или иных биологических задач.

С помощью стереохимических кодовых сигналов (субмолекулярных микроматриц) обеспечивается согласованное взаимодействие белков и ферментов УУ. Очевидно, что эти белки и ферменты представляют собой выходное управляющее звено молекулярных биопроцессорных систем транскрипции и трансляции. Кстати, одной из основных задач УУ является выборка из генетической памяти кодов команд (в виде оперативной памяти иРНК) и их преобразование в необходимые кодовые последовательности полипептидной цепи белковых молекул.

Живые клетки с их программным обеспечением следует отнести к наиболее сложным системам, которые когда-либо существовали в природе. Их сложность определяется чрезвычайной миниатюризацией “изготовления”, многочисленностью входящих в их состав био-логических элементов, бесчисленным количеством ковалентных и нековалентных химических связей между элементами и неопределенностью законов функционирования и преобразования информации. И, кажется, что нет никакой практической возможности разобраться во всей многосложности протекающих здесь биохимических процессах и био-логических функций. Однако заметим, что вся эта сложность всегда сводится к относительно простым закономерностям молекулярной биохимической логики и информатики и простым принципам и правилам использования элементной базы! Сначала отметим, что принципы действия управляющей системы клетки относительно просты, хотя при этом могут быть задействованы весьма сложные молекулярные программно-аппаратные устройства управления. К примеру, при организации процессов репликации, транскрипции или трансляции генетической информации, управляющая система клетки манипулирует целостными элементами - нуклеотидами или аминокислотами, которые играют роль химических букв биологической информации.

При построении полисахаридов или липидов она манипулирует уже другими элементами - простыми сахарами и жирными кислотами, которые вполне можно назвать символами молекулярной информации. Кроме того, в ступенчатых химических реакциях различные ферменты способны манипулировать и отдельными химическими знаками этих элементов, то есть их составными частями. Эта способность управляющей системы основана на том, что все типовые биохимические элементы, а значит и биомолекулы клетки, обладают различными типовыми функциональными и боковыми группами, атомами и их химическими связями, которые свободно узнаются и тестируются соответствующими ферментами. Боковые и функциональные атомные группы, атомы и их химические связи - это и есть те опознавательные знаки, благодаря которым управляющая система легко может идентифицировать любой био-логический элемент клетки!

Таким образом, общий принцип действия информационной молекулярно-биологической системы управления живой клетки (так же как и в компьютере) сводится к упорядоченному манипулированию различными буквами, символами и знаками, которым предписан определённый информационный и биологический смысл. Сам же механизм действия системы основан на том, что все операции, связанные с организацией управляющего процесса, производятся над единицами биологической информации - химическими буквами и символами. А операции, связанные с управляемыми процессами, в основном, производятся над составными частями молекул субстрата - химическими знаками их элементов. Это подтверждает предположение, что все химические и биологические процессы в живых молекулярных системах управляются только информационным путём, а источником управляющей информации является генетическая память. Данный момент трудно переоценить, так как он является ключевым для молекулярной биохимической логики и информатики.

При управлении ступенчатыми реакциями, все биохимические процессы (катаболизма или анаболизма) любой сложности также разбиваются на определенную последовательность типовых химических реакций. Заметим, что простота типовых (элементарных) операций управления достигается и обеспечивается применением типовых информационных молекулярных кодов, сформированных в активных центрах соответствующих ферментов. Эти коды эквивалентно соответствуют тем типовым химическим буквам, символам или знакам, с которыми в данный момент работают ферменты! Таким образом, управляющая система клетки работает с биомолекулами так, что воспринимает их и как химические, и как информационные компоненты субстратов! [12].

Достоинствами управляющей системы клетки являются относительно высокая скорость выполнения химических и био-логических операций за счет их широкого параллелизма действия, возможность хранения в генетической памяти чрезвычайно большого объема информации, высочайшая плотность записи информации, высокая помехоустойчивость и точность передачи молекулярной информации, а так же универсальность её применения для решения различных био-логических задач. Однако в первую очередь, управляющая система является универсальным средством автоматизированной обработки информации, представленной в дискретной молекулярной форме.

10.1 Генетическая память

Методами генетики было установлено, что ген - это дискретный фактор наследственности, часть хромосомы, и что он переходит от родителя к потомству. Еще в 1945 году Шрёдингер, рассматривая свойства генетического материала с точки зрения физики, писал: “Невероятно маленькая группа атомов, слишком маленькая, чтобы к ней можно было применить законы статистики, играет доминирующую роль в очень упорядоченных и регламентированных событиях, происходящих в живом организме... Ген слишком мал… чтобы передаваемая им способность к упорядоченному и регламентированному поведению происходила на основании законов физики”. Никто не сомневался, что ген подчиняется тем законам физики, которые уже известны, но при этом думали, что изучение его свойств может привести к открытию новых законов.

Очевидно, исследователи были по-своему правы, потому, что дальнейшие события привели к понятию информационной сущности живой материи. А законы информатики - это уже, увы, не физические законы, потому что они подчиняются совершенно другим принципам и правилам. Поэтому фактором наследственности следует считать не ген, который по существу является лишь материальным носителем, а только ту информацию, которая заключена в кодовых последовательностях его структуры. Недаром же в последнее время многие исследователи склоняются к мысли, что не только живая материя, но и сама жизнь во всех её многообразных проявлениях, и сам разум являются продуктом эволюции кодированной информации [13,14]. Хранилищем и источником наследственной информации в каждой живой клетке является ДНК хромосом.

Генетическая память, как долговременное запоминающее устройство, служит для длительного хранения данных и программ. Однако, естественно, всегда надо помнить, что генетическая память хромосом - это понятие несравненно более обширное и более грандиозное, чем, к примеру, память компьютерная. К этой многосложной молекулярной структуре, отождествляющей “спираль жизни”, нельзя относиться без особой доли уважения и благоговения. Генетическая память обладает феноменальными информационными возможностями. И, действительно, в последовательности оснований внутри двойной спирали ДНК закодирована вся необходимая информация для осуществления жизнедеятельности, развития и самовоспроизведения живой системы. Генетическая память имеет: операционную систему; полный набор программных средств для обслуживания ступенчатых процессов катаболизма и энергетического обеспечения; матричных процессов реализации генетической информации, программных средств для обслуживания процессов биосинтеза макромолекул, систем репарации ДНК, аппаратных устройств ввода молекулярной информации питательных веществ и вывода конечных продуктов обмена веществ и т. д.

Генетическая память живой клетки имеет пакет программ, кодирующих и программирующих молекулярные средства и механизмы самовоспроизведения, которые начинают синтезироваться и действовать строго в соответствии с общей программой развития. А программирование самой генетической памяти осуществляется особым репликативным аппаратом живой клетки в S-период её развития, и дочерние клетки получают полный дубликат генетического материала. Этот аппарат является молекулярной биопроцессорной системой репликации.

Программное обеспечение клетки - это важнейший проблемный вопрос молекулярной биологической информатики. В генетической памяти хранится множество пакетов программ, обеспечивающих те или иные биологические функции и процессы. Поэтому “автоматизированное” управление процессами решения различных биологических задач в живой системе осуществляется на основе принципа программного управления. Для программной переработки генетической информации широко применяется принцип микропрограммного управления, когда выполнение одной биологической операции (например, в процессах репликации, транскрипции или трансляции), распадается на последовательность отдельных элементарных операций. Но, все-таки, главной задачей программных средств, используемых в живых клетках, является обеспечение оперативного взаимодействия её управляющей системы с молекулярными объектами управления (субстратами). Причем, ключ к решению биологических задач, с помощью управляющей системы, лежит не в переборе вариантов при поиске решений.

Программы, загруженные в структуру белковых и других макромолекул, реализуют стереохимические принципы кодового узнавания и динамического взаимодействия, которые гарантируют точность матричного спаривания биологических молекул и проверку их кодов на комплементарное соответствие друг другу. То есть в процессе взаимодействия биомолекул широко используются принципы обратной связи. Этим достигается не только повышенная помехоустойчивость при прохождении управляющей информации, но и высокая достоверность передачи сообщений. В свете рассмотренных идей (молекулярной биохимической логики и информатики), становятся понятными и механизмы организации доступа к информации генетической памяти. Хромосомы ядра, благодаря присутствию в них структурных и регуляторных белков, а также “малых” двухцепочечных РНК, являются чрезвычайно активными динамическими компонентами клетки. Гибкость ДНК в составе хромосом позволяет регуляторным белкам и РНК информационно связываться с различными её участками и влиять на транскрипцию генов. При этом каждый из этих управляющих белков и “малых” РНК, благодаря загруженной в их структуру информации и своим стереохимическим кодовым компонентам, - четко знает свою функциональную роль.

Согласованность действия различных управляющих, а также регуляторных белков и “малых” РНК достигается за счет генетической информации, которая заранее была загружена в их структуру. А загруженные в их структуру программы являются составляющими того пакета программ, который предназначен как для организации автоматического доступа к генам ДНК, так и для управления и регуляции процессами транскрипции генетического материала. В силу этих обстоятельств отдельные домены хроматина в хромосомах в процессе функционирования разворачиваются, а после окончания считывания информации с генов ДНК вновь упаковываются. Поэтому сами хромосомы представляют собой активные динамические структуры, в разных участках которых идут процессы считывания информации с ДНК. Доступ к генетической памяти основан на тех же правилах информационного стереохимического управления и тех же принципах динамического взаимодействия биологических молекул друг с другом, которые являются основой управляющих био-логических процессов в живой клетке [12]. Нам остаётся лишь научиться расшифровывать и понимать эту информацию.

Все управляемые “биохимические процессы, происходящие в клетке и организме можно разделить на две категории: ступенчатые и матричные Ступенчатые процессы - это синтез и деградация низкомолекулярных соединений: аминокислот, нуклеотидов, оснований, сахаров и др. Матричные - это синтез макромолекул: ДНК, РНК, белков… Очевидно, что воспроизведение генов и реализация генетической информации непосредственно связаны с матричными процессами и в первую очередь с синтезом белка. Поэтому современная теория гена - всецело опирается на успехи биохимии в изучении матричных процессов. С другой стороны, метод генетического анализа вносит существенный вклад в изучение матричных процессов, которые, так же как и ступенчатые, находятся под генетическим контролем” [15].

Одни группы генов контролируют посредством транскрипции и трансляции структуру белков, участвующих в ступенчатых процессах. Другие группы генов ответственны за все матричные процессы. Последние подразделяются на две подгруппы, одна из них отвечает за синтез рибосомных и транспортных РНК, которые обслуживают процесс трансляции. Другая подгруппа контролирует структуру белков-ферментов и структурных белков, обеспечивающих матричные процессы, то есть воспроизведение (репликацию) и реализацию генетической информации (транскрипцию и трансляцию). Таким образом, вторые группы генов являются фактором интеграции генотипа, то есть контролируют воспроизведение и проявление всех генов клетки.

10.2 Операционная система клетки

Важно отметить, что живая клетка, точно так же как и любая другая система для “автоматизированной” переработки информации, имеет свою “операционную систему” - набор программ, который формирует, организует и приводит в действие многие аппаратные и программные ресурсы живой клетки. Операционная система является важнейшей центральной частью программного обеспечения клетки, в которую входят программные средства для эффективного управления всеми матричными процессами клетки.

В первую очередь, операционная система клетки обеспечивает построение и функционирование основных компонентов молекулярных биопроцессорных систем - транскрипционного и трансляционного аппаратов. То есть тех средств, которые предоставляют услуги для выполнения различных клеточных программ. Операционная система - это совокупность важнейших программ, предназначенных для управления процессами считывания генетической информации и трансляции (перевода) текста программ с языка нуклеиновых кислот на аминокислотный язык белковых молекул, то есть, в конечном итоге, на стереохимический язык трёхмерных биомолекул и структур. Значит, операционная система клетки имеет соответствующие программы-переводчики и программы-трансляторы, которые содержит встроенные функции перекодировки информации из одной системы её кодирования в другую. Поэтому, можно сказать, что операционная система состоит из набора отдельных транскрибирующих и транслирующих программ, обеспечивающих как структурное построение, так и программирование, то есть функциональное поведение основных биопроцессорных компонентов живой клетки.

Определённые группы генов кодируют и программируют синтез рибосомных и транспортных РНК, другие группы генов (программ) контролируют биосинтез белков и ферментов, обеспечивающих работу транскрипционного и трансляционного аппаратов (биопроцессорных систем). В структурной схеме (см. схему в конце статьи) операционная система представлена соответствующим участком генетической памяти, своими ядерными биопроцессорными устройствами (транскрипционный аппарат, блок процессинга и каналы ввода/вывода операционной системы), которые кодируют и программируют синтез рибосомных, транспортных и информационных РНК системы. Далее иРНК, в качестве модулей оперативной памяти поступает в операционный блок биопроцессорной системы трансляции (см. в левой части структурной схемы), где осуществляется кодирование и программирование белков и ферментов, которые обеспечивают работу транскрипционного и трансляционного аппаратов клетки.

Таким образом, операционная система создаёт и предоставляет аппаратные средства и функциональные услуги для выполнения всех генетических программ живой клетки! Она контролирует проявление всех структурных генов клетки и соответственно является одним из основных факторов клеточной интеграции [12]. Причем, необходимо обратить внимание на сложность информационных процессов, протекающих в живой клетке, которая обусловлена тем, что многочисленные типовые молекулярные биопроцессорные единицы (например, рибосомы) параллельно работают не только с большим числом программ сразу, но и одновременно находятся в различных по назначению управляющих блоках. Если взглянуть на структурную схему, то там, для наглядности, управляющие биопроцессорные блоки распределены по разным управляющим системам.

10.3 Молекулярные биопроцессорные системы для программной обработки генетической информации

Гены служат только для хранения информации, поэтому её необходимо сначала считывать, а затем определённым образом перерабатывать с тем, чтобы получить форму, приспособленную для непосредственного применения в различных биологических процессах. Вот для этой цели в клетке и применяются аппаратные средства транскрипции и трансляции, которые представляют собой не что иное, как молекулярные системы для программной переработки генетической информации. Поэтому каждая живая клетка для программной обработки генетической информации применяет такие аппаратные устройства, которые с кибернетической точки зрения представляют собой молекулярные биологические процессоры.

Известно, что ДНК и РНК живой клетки построены из типовых мономерных звеньев - нуклеотидов. Однако между этими двумя нуклеиновыми кислотами имеются существенные структурные и функциональные различия, которые привели к появлению в живой клетке особой молекулярной биопроцессорной системы транскрипции, которая предназначена для считывания информации с ДНК-матрицы и переноса её на структуру РНК. Синтез РНК включает стадии инициации транскрипции, элонгации цепи РНК и терминации (прекращение роста). “Синтез одноцепочечной иРНК на ДНК носит название транскрипции (переписывания). При этом часть двойной спирали ДНК раскручивается, и вдоль одной из её цепей движется особый фермент РНК-полимераза, который выстраивает нуклеотидные мономеры РНК против их партнёров на цепи ДНК и соединяет эти мономеры друг с другом, так что образуется длинная цепь РНК. При этом к цепи присоединяются те рибонуклеотиды, которые обеспечивают правильное спаривание с цепью ДНК. Движущийся вдоль ДНК фермент РНК-полимераза действует подобно застежке-молнии, “раскрывая” двойную спираль, которая замыкается позади фермента по мере того, как соответствующие основания РНК спариваются с основаниями ДНК в цепи. “Раскрытая” ферментом область простирается только на несколько пар оснований. Естественно, что в этих процессах принимают участие специализированные ферменты и химическая энергия в виде АТФ. На ДНК-матрице образуется три типа РНК: информационная (иРНК), транспортная (тРНК) и рибосомная (рРНК)” [7].

Вспомним, генетическая информация кодируется в виде последовательности нуклеотидов ДНК, - значит, все программы ДНК записаны и хранятся на линейном языке ДНК, а переписываются (транскрибируются) они на “линейную” последовательность нуклеиновых кислот РНК. Известно, что первичный транскрипт РНК в клетках эукариот - это точная копия гена, содержащая как экзоны (кодирующие последовательности транскрипта), так и интроны (некодирующие последовательности), которые должны быть удалены. В блоке процессинга “последовательности интронов вырезаются из середины транскрипта РНК, в результате чего образуется молекула иРНК, непосредственно кодирующая белок. Поскольку кодирующие последовательности с обеих сторон интрона после его удаления соединяются друг с другом, эту реакцию назвали сплайсингом РНК. Сплайсинг РНК протекает в клеточном ядре вдали от рибосом, и РНК переносится в цитоплазму только после завершения этого процесса”. Процесс вырезания интронов и сплайсинг РНК относится к малоисследованным информационным процессам, который, видимо, связан с позиционной перестановкой и перемещением программных модулей РНК.

Таким образом, задача по считыванию генетической информации в оперативную память структуры РНК решается путем выполнения отдельных микроопераций строго в соответствии с программой того участка ДНК, который определяется структурным геном. А сама генетическая память, транскрипционный аппарат, блок процессинга и каналы ввода/вывода информации представляют собой такое множество сложных молекулярных устройств, совокупность которых действительно представляет собой ядерную биопроцессорную систему управления. Результатом работы транскрипционной процессорной системы является формирование транспортных и рибосомных РНК, и главное, - загрузка в оперативную память иРНК структурной и программной информации, которая необходима для выполнения различных биологических функций живой клетки. Поэтому основной смысл действия ядерных биопроцессорных систем транскрипции сводится к тому, чтобы передать программную информацию ДНК в оперативную память модульной структуры РНК. Так происходит считывание генетической информации и передача её к другой биопроцессорной системе для трансляции.

В виде информационной РНК, которая в клеточной системе играет роль оперативной памяти, генетические программы по синтезу полипептидных цепей передаются к белоксинтезирующему аппарату клетки, то есть к рибосомам. Отметим, что все биопроцессорные системы трансляции генетической информации действуют по одному и тому же принципу, хотя и задействованы в различных управляющих блоках, которые указаны в структурной схеме (блоки катаболизма, биосинтеза элементной базы или биосинтеза различных макромолекул клетки). Разница заключается в различном программном обеспечении этих блоков при помощи оперативной памяти структуры иРНК.

Далее, в цитоплазме, программная информация переводится (транслируется) с оперативной памяти линейных цепей иРНК на полипептидные цепи белковых молекул. Этот этап характеризуется применением генетического кода и сменой молекулярного носителя информации, когда с помощью молекулярного аппарата трансляции и аминокислотной системы элементов строятся и программируются линейные структуры различных ферментов и других клеточных белков.

Кратко рассмотрим принцип работы молекулярной биопроцессорной системы трансляции (трансляционный аппарат). Основным компонентом типовой биопроцессорной единицы является рибосома. Важная регулирующая роль в синтезе белка помимо иРНК принадлежит тРНК. С помощью специального фермента аминоацил-тРНК-синтетазы тРНК присоединяет на одном из своих концов молекулу соответствующей аминокислоты, в результате чего возникает комплекс аминоацил-тРНК. тРНК при участии белковых факторов устройства управления и энергии гуанозинтрифосфата (ГТФ) доставляет аминокислоту в рибосому для включения ее в растущий полипептид. С помощью своего антикодона тРНК информационно взаимодействует с комплементарным ему кодоном иРНК. Благодаря этой функции тРНК дешифрует генетический код в иРНК-матрице и переводит его в биологический код аминокислотной последовательности белка.

Таким образом, обеспечивается необходимая последовательность микроопераций включения аминокислот в синтезируемую полипептидную цепь, строго в соответствии с программой заданной в структуре иРНК. Поэтому функционирование биопроцессорной единицы (рибосомы) в основном состоит из повторяющихся рабочих циклов, каждый из которых соответствует выполнению одной микрокоманды программы иРНК. Рабочий цикл содержит в общем случае последовательность определенных этапов, которые наглядно отражены в соответствующей биологической литературе. Сама рибосома, в частности, обладает каталитической функцией, ответственной за образование пептидных связей в цепи белка. Как мы видим, иРНК в биопроцессоре играет роль матричной модульной структуры оперативной памяти, несущей программу преобразования структурной генетической информации в структурную и функциональную информацию полипептидной цепи белка. Следовательно, задача по преобразованию генетической информации в линейную структуру белка решается путем выполнения отдельных элементарных микроопераций строго в соответствии с заданной программой, которая заранее была загружена в оперативную память структуры иРНК. При этом системой реализующей процесс трансляции с известными стадиями инициации, элонгации и терминации является молекулярный биологический процессор трансляции.

Так как молекулярные биопроцессорные единицы (рибосомы) трансляционного аппарата локально рассредоточены по различным блокам и компартментам, то клеточная система управления процессами строится в виде набора единичных процессоров, для которых, как правило, предусматривается своя локальная оперативная память в виде иРНК. Множество подобных молекулярных процессорных единиц обычно соединяются каналами связи, образуя сеть. Итак, все ядерные биопроцессорные системы различных управляющих систем (катаболизма, биосинтеза элементной базы, биосинтеза макромолекул клетки и т. д., см. структурную схему) обеспечивают транскрипцию (считывание) программной информации с соответствующих участков структуры ДНК и осуществляют загрузку и размещение её в оперативной памяти структур РНК. Далее программная информация оперативной памяти иРНК становится основой работы биопроцессорных систем трансляции, то есть служит для перевода текста программ с языка нуклеиновых кислот на полипептидный язык белковых молекул. При этом осуществляется не только перевод программы с одного языка на другой, но и загрузка программ и данных в структуру белковых молекул.

Таким образом, осуществляется перекодирование информации, записанной генетическим кодом и перевод её в программную информацию, записанную кодом аминокислотным. Заметим, что смена молекулярных носителей обычно сопряжена с процессами кодирования и декодирования информации. К примеру, аминокислотные цепи белков, с одной стороны, являются конечным продуктом процесса декодирования генетической информации, а с другой - они же являются начальным процессом кодирования стереохимической организации белковых молекул с помощью аминокислотного кода. Причем, если генетический код служит для переноса и трансляции генетической программной информации на “линейную” структуру белка, то аминокислотный код является тем молекулярным кодом, с помощью которого осуществляется сначала преобразование, а затем, и, через деятельность белков, - воплощение и реализация генетической информации. Очевидно, что генетическим кодом кодируется только первичная, - “линейная” структура полипептидной цепи. Однако “конкретная конформация (вторичная, третичная и четвертичная структуры) любого белка полностью определяется первичной структурой входящих в его состав полипептидных цепей и зависит от химических свойств боковых групп аминокислотных остатков” [3].

Следовательно, вторичная, третичная и четверичная структуры белковых молекул кодируются и программируются уже другим молекулярным кодом - аминокислотным. В результате конформационных преобразований и процессинга макромолекула фермента (белка) формирует характерную трехмерную конформацию со своими стереохимическими кодами и, в связи с этим, приобретает свой информационно-кибернетический статус. Весь ход процессинга и адресной доставки фермента в соответствующий операционный блок осуществляется в виде отдельных операций манипуляторами устройства управления, точно в соответствии с кодовыми компонентами белка. Каждый фермент или другой белок клетки по своим индивидуальным кодам адресации доставляется в свой операционный блок. В операционном блоке, точно в соответствии с функциональным адресным кодом и кодом каталитической операции фермент, действуя как молекулярный биологический автомат, выполняет определенный тип химической реакции. Процесс рецепции информации подлинного субстрата, осуществляемый активным центром фермента, вызывает конформационные изменения в фермент-субстратном комплексе, при которых кодовые химические группы фермента и молекулы субстрата занимают самое оптимальное положение для прохождения каталитической операции.

...

Подобные документы

  • Уровни организации живой материи. Положения клеточной теории. Органоиды клетки, их строение и функции. Жизненный цикл клетки. Размножение и его формы. Наследственность и изменчивость как фундаментальные свойства живого. Закон моногибридного скрещивания.

    шпаргалка [73,2 K], добавлен 03.07.2012

  • Уровни организации живой материи. Клеточная мембрана, поверхностный аппарат клетки, ее части и их назначение. Химический состав клетки (белки, их структура и функции). Обмен веществ в клетке, фотосинтез, хемосинтез. Мейоз и митоз – основные различия.

    контрольная работа [58,3 K], добавлен 19.05.2010

  • Общая характеристика живой и неживой природы. Неорганические и органические вещества в клетке: макроэлементы, микроэлементы, ультрамикроэлементы, соли, вода, нуклеиновые кислоты, углеводы, белки, липиды. Понятие биогенных элементов. Свойства воды.

    презентация [3,7 M], добавлен 26.04.2012

  • История изучения клетки. Открытие и основные положения клеточной теории. Основные положения теории Шванна-Шлейдена. Методы изучения клетки. Прокариоты и эукариоты, их сравнительная характеристика. Принцип компартментации и поверхность клетки.

    презентация [10,3 M], добавлен 10.09.2015

  • Гравитационное и электромагнитное взаимодействия. Краткая сводка основных формул классической (неквантовой) электродинамики. Уровни организации живой материи и их характеристика. Пример нескольких каталитических реакций. Принцип действия катализатора.

    контрольная работа [34,0 K], добавлен 17.07.2010

  • Успехи биохимии в изучении живых объектов на молекулярном уровне. Способы диагностики заболеваний и контроля за их течением посредством химических анализов. Представления о биохимии живой клетки, сложившиеся к началу 50-х годов прошлого столетия.

    реферат [21,6 K], добавлен 11.12.2009

  • Характеристика и специфика уровней организации живой материи, их закономерности и методы исследования. Биологический потенциал вида. Изменение численности популяции. Опустынивание, эрозия и засоление почв как результат хозяйственной деятельности людей.

    контрольная работа [22,0 K], добавлен 07.01.2011

  • Эмпирические методы познания. Идеи античной науки. Законы классической механики. Становление химии, историческая система знания. Масштаб мегамира, измерение и рост между его объектами. Признаки живой системы. Структурные уровни организации живой материи.

    контрольная работа [62,2 K], добавлен 08.06.2013

  • Характеристика сущности клетки - элементарной единицы строения и жизнедеятельности всех живых организмов (кроме вирусов), обладающей собственным обменом веществ, способной к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию. Строение клетки.

    реферат [607,1 K], добавлен 13.11.2010

  • Электромагнитные взаимодействия как определяющий уровень организации материи. Сущность живого, его основные признаки. Структурные уровни организации живой материи. Предмет биологии, ее структура и этапы развития. Основные гипотезы происхождения жизни.

    лекция [28,4 K], добавлен 18.01.2012

  • Признаки живой материи, которые отличают ее от неживой. Ферменты, их применение в пищевых технологиях. Отличие ферментов от небиологических катализаторов. Органы и ткани животных. Углеводы, получаемые из растительного сырья. Полисахариды второго порядка.

    контрольная работа [35,1 K], добавлен 26.11.2012

  • Цитоплазма как обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром. Реакция среды и особенности движения цитоплазмы. Значение, функции и структура гиалоплазмы. Виды и роль одно- и двухмембранных органоидов живой клетки.

    презентация [1009,0 K], добавлен 21.02.2014

  • Цитология как раздел биологии, наука о клетках, структурных единицах всех живых организмов, предмет и методы ее изучения, история становления и развития. Этапы исследований клетки как элементарной единицы живого организма. Роль клетки в эволюции живого.

    контрольная работа [378,6 K], добавлен 13.08.2010

  • Характеристика основных структурных уровней организации живой материи: молекулярного, клеточного, организменного, популяционно-видового, биогеоценотического, биосферного. Их компоненты, основные процессы. Науки, ведущие исследования на данных уровнях.

    презентация [687,0 K], добавлен 09.11.2012

  • Сходство физической природы звука и вибрации. Действие низкочастотной вибрации на клетки и ткани организма животных и человека. Патологические процессы, возникающие в результате действия вибрации. Совместное действие шума и вибрации на живой организм.

    контрольная работа [20,8 K], добавлен 21.09.2009

  • Уровни организации живой природы, их характеристика. Особенности молекулярного, клеточного, организменного, популяционно-видового, биоценотического и биосферного уровней. Основные методы и приемы познания живой природы. Описательный и исторический методы.

    презентация [3,2 M], добавлен 05.12.2011

  • Основные отличительные особенности живых организмов и явлений живой природы от неживых предметов. Признаки живого организма: способность нести генетическую информацию, размножаться и передавать наследственные признаки потомству. Царства живой природы.

    презентация [87,9 K], добавлен 10.03.2011

  • Определение понятия клетки как структурной и функциональной единицы живой материи. Выделение прокариотического и эукариотического типов клеточной организации. Догадки писателей-фантастов, древних и средневековых мыслителей о возможности иных форм жизни.

    реферат [22,3 K], добавлен 14.08.2011

  • Экологические факторы, влияющие на живой организм. Факторы неживой природы. Зависимость от солнца не только интенсивности света, используемого при фотосинтезе, но также температуры среды. Факторы живой природы. Взаимосвязь между живыми организмами.

    реферат [318,1 K], добавлен 05.03.2009

  • Биосистемы различных уровней организации. Живой организм как кибернетическая система. Биологические ритмы. Нижняя поверхность полушария, главные борозды и извилины. Локализация функций связанных с первой сигнальной системой. Филогенез. Проводящий путь.

    реферат [747,2 K], добавлен 31.10.2008

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.