Новый подход в биологическом подавлении амброзии полыннолистной (Ambrosia artemisiifolia L.) на юге России
Потребность в разработке стратегии управления жизненными циклами амброзии приемлемой с экологической и экономической точки зрения. Новый подход в подавлении амброзии полыннолистной, который основан на смещении естественной фенофазы развития фитофага.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | статья |
Язык | русский |
Дата добавления | 29.04.2017 |
Размер файла | 886,8 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Научный журнал КубГАУ, №79(05), 2012 года
Аннотация
амброзия полыннолистный фенофаза фитофаг
УДК 632.937:632.51
Новый подход в биологическом подавлении амброзии полыннолистной (Ambrosia artemisiifolia L.) на юге России
Есипенко Леонид Павлович
к.б.н., доцент
350039, Краснодар, Краснодар-39, тел. +7(918)6489363, esipenkoL@yandex.ru
ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт биологической защиты растений Россельхозакадемии, Краснодар, Россия
Борьба с сорной адвентивной растительностью на классических подходах биологического контроля адвентивных видов не всегда дает положительный результат. Разработан новый подход в подавлении амброзии полыннолистной, который основан на смещении естественной фенофазы развития фитофага. Это позволяет, к моменту появления в природе вселенца, наработать в лабораторных условиях на искусственной питательной среде крупную партию амброзиевой совки и наводнить ею зараженные сорняком участки
Ключевые слова: амброзия полыннолистная, амброзиевая совка, амброзиевый листоед, адвентивный вид, фитофаг искусственная питательная среда
Annotation
UDC 632.937:632.51
A new method of the ragweed inhibition (Ambrosia artemisiifolia L.) of south Russia
Eipenko Lonid Pavlovich
Cand.Biol.Sci., associate professor
350039, Krasnodar, Krasnodar-39, tel. +7(918)6489363, esipenkoL@yandex.ru
State Scientific Institution All-Russian Research Institute of Biological Plant Protection, Krasnodar, Russia
Adventive weeds control using classical approach of biological protection against adventive species is not always satisfactory. A new method of the ragweed inhibition is developed that is based on shifting of the natural phenological stage of the phytophage growth. It makes possible to produce a large group of ragweed noctuidae under laboratory conditions on an artificial nutrient medium and to inundate weed infested areas with them by the time of the invader emergence
Keywords: Ambrosia artemisiifolia L, tarachidia candefacta hubner, Zygogramma suturalis(F.), adventive species, phytophag, synthetical culture medium
На территорию России завезено более 30 видов сорных растений, из них 11 видов карантинных. Наиболее опасным адвентивным видом является амброзия полыннолистная. На Кубани она была обнаружена в 1914 году [1], и в настоящее время распространена во всех городах и районах Краснодарского края на площади свыше 4,6 млн. га. Сильная засоренность сельхозяйственных угодий и бросовых земель этим сорняком отмечена в Ставропольском крае в Ростовской области и в ряде республик Северного Кавказа [2,3,4]. Встречается она на Украине и других сопредельных с Россией государствах [5,6,7].
В силу своей биологической пластичности и отсутствию естественных врагов, амброзия заполонила нарушенные естественные, полуестественные и искусственные экосистемы, успешно конкурируя с местной флорой за общие ресурсы.
В период ее цветения, разносимая ветром пыльца, попадая в глаза, нос, бронхи, пыльца амброзии вызывает слезотечение, ухудшает зрение, повышает температуру тела и приводит к резкому воспалению слизистых оболочек верхних дыхательных путей и даже приступам астмы. По данным Краснодарского краевого аллергоцентра количество заболевших амброзийным поллинозом возросло за последние 3 года на 4965 человек, из них 32 процента составляют дети. Всего на учете в крае состоит более 300 000 больных поллинозом. По официальным Междисциплинарного исследовательского аллергологического центра МЗ РО, 2009 г, каждый пятый житель Ростовской области страдает от аллергии на пыльцу амброзии. Пик заболеваемости приходится на август-сентябрь
Борьба с этим опасным сорняком ведется в основном механическими и химическими средствами. Применение таких методов борьбы на пастбищах, малопродуктивных или в труднодоступных землях нерентабельно и малоэффективно. Использование гербицидов ведет к загрязнению окружающей среды, что представляет серьезную опасность для человека и вызывает общественное беспокойство об экологической обстановке в городских и сельских поселениях. В то же время сокращение химических обработок приводит к увеличению инвазии A. artemisiifolia в крае.
В связи с этим возникла потребность разработать стратегию управления жизненными циклами амброзии приемлемую с экологической и экономической точки зрения.
Начиная с 1967 по79 годы прошлого века в Канаде и США было отобрано более 30 видов естественных врагов амброзии полыннолистной и интродуцировано на территорию бывшего СССР [8,9,10]. Все виды были протестированы с использование приема «центробежного метода испытания", на возможность перехода к питанию другими кормовыми растениями, произрастающие на территории бывшего Советского Союза. Испытано более 80 видов растений, из 46 родов и 18 семейств .
Было отобрано четыре вида насекомых-фитофагов из природных комплексов Северной Америки для интродукции их на территорию бывшего СССР, для биологического подавления амброзии:
Tarachidia candefacta Hьbn ( Lepidoptera: Noctuidae), в 1969 г., проведен выпуск на Северном Кавказе [ 11,12,12,14]. Первые годы после интродукции численность этого вида была очень низкая, и он был признан малоперспективным в биологической борьбе с амброзией полыннолистной.
Euaresta bella Loew (Diptera: Tephritidae), на Северном Кавказе в 1970 г., проведен выпуск на Северном Кавказе итоги интродукции неизвестны[ 10].
Brachytarsus tomentosus (Say) (Coleoptera : Anthribidae) в 1978 г., проведен выпуск на Северном Кавказе, итоги интродукции незвестны [10].
Zygogramma suturalis (F.) (Coleoptera: Chrysomelidae) полученный из Канады и Соединенных Штатов, был выпущен в 1978 в количестве 1500 особей был осуществлен в окрестностях Ставрополя в 1978 г. [ 10] Через год листоед увеличил свой ареал до 1 га. Динамика распространения листоеда по годам следующая: 1980 г. - 4 га, 1981 - 200 га, 1982 - 600 га, 1983 - 5500 га, 1984 - 20000 га, 1986 г. - 300000 га (Рис. 1). Расширение территории, занятой листоедом, происходило только при достижении критической его плотности, обеспечивающей уничтожение амброзии. Этот период можно охарактеризовать как время «экологического взрыва». Позднее, в 1985 году и только в Ставропольском крае, была обнаружена «уединенная популяционная волна» (УПВ) насекомых, движущаяся без изменения формы, с постоянной скоростью уничтожения на своем пути амброзии.
Рисунок 1. Амброзиевый листоед в первые годы после интродукции
Такой эффект достигался за счет сверхвысокой плотности популяции жука [15]. В зоне УПВ с экстремально высокой плотностью Z. suturalis, в течение нескольких поколений, сформировался новый признак у популяции способность к полету. Изменившиеся условия обитания, дали толчок к начальной стадии дивергенции вида и привели к появлению подвида Z. suturalis volatus Kovalev, 2002. Популяция этого подвида расселилась в Палеарктике от юга Западной Европы до Дальнего Востока России и Китая, вытеснив нелетающих [16]. Однако при этом была потеряна способность формировать УПВ за счет локальных сверхвысоких плотностей популяции. Система «листоед-амброзия» пришла в равновесное состояние с низкой плотностью популяции фитофага в ценозах занятых амброзией [17].
Биологическая программа контроля амброзии, несмотря на все усилия разработчиков, осталась нерешенной. Она основывалась на классических подходах биологического контроля адвентивных видов - выпуск определенных для хозяина естественных врагов из родины обитания.
Целенаправленные биоценотические исследования в этом направлении позволили нам подойти к разработке нового направления в экологии насекомых, основанного на сезонной колонизации насекомых-фитофагов. Суть, которого заключается в смещение естественной фенофазы развития насекомого. Это позволяет, к моменту появления в природе амброзии, наработать в лабораторных условиях крупную партию фитофага и наводнить ею зараженные сорняком участки.
В качестве биологического агента нами была выбрана амброзиевая совка (T. candefacta Hьbn.) как многообещающий вид для уничтожения сорняка, несмотря на то, что он был признан ранее малоперспективным в биологической борьбе с амброзией [18] (Рис. 2).
Рисунок 2. Амброзиевая совка
На протяжении ряда лет после интродукции популяция амброзиевой совки находилась в депрессии. Начиная с 2000 года, плотность ее популяции на юге России стала нарастать. В некоторые годы численность достигала 10 экз/м2, и это было достаточным для 30%-ного подавления сорняка в фазе 6-8 настоящих листьев. Среднесуточная потребность гусениц совки четвертого возраста в корме доходила до 60 мг.
В условиях юга России перезимовывают куколки, лет бабочек наблюдается в конце апреля начало мая. После спаривания, на четвертый день наблюдается яйцекладка. Яйца прикрепляются на листья и стебли амброзии, прикрепляя их концы волосков (Рис. 3). Репродуктивность совки в среднем 300 яиц.
Рисунок 3. Яйцекладка амброзиевой совки
При определении численности совки, способной подавить развитие амброзии, нами установлено, что одна гусеница может уничтожить 3-4 растения амброзии, имеющие 3-4 пары листьев, две гусеницы - подавляют развитие одного растения амброзии, достигшего фазы восьми настоящих листьев, а 10 гусениц приводят к гибели одного растения в фазу бутонизации (высотой 30-35 см). Потомство от одной пары бабочек амброзиевой совки в течение двух генераций способно полностью уничтожить на ранних фазах развития амброзию на площади 1 м2 . (Табл. 1).
Таблица 1- Плодовитость бабочек совки в поколениях в динамике откладки яиц
Поколение |
Отложено яиц после вылета, дни |
Всего, |
||||||||
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
10 |
|||
I |
10 |
104 |
83 |
35 |
8 |
2 |
0 |
0 |
242 |
|
II |
62 |
117 |
92 |
36 |
17 |
5 |
0 |
0 |
329 |
|
III |
72 |
122 |
90 |
56 |
20 |
4 |
0 |
0 |
364 |
|
IY |
5 |
99 |
71 |
30 |
14 |
2 |
0 |
0 |
221 |
Проведенные исследования показали, что в лабораторных условиях совку можно успешно разводить. Единственной трудностью, с которой мы столкнулись это наличие хорошей кормовой базы в зимнее. Выращивание амброзии в зимний период затруднено многими факторами, поэтому мы решили разработать технологию массового разведения амброзиевой совки на искусственной пищевой среде (ИПС).
На искусственных питательных средах биоматериал можно получать независимо от сезона года, что позволяет создавать оптимальные условия содержания с применением асептики, что значительно повышает выживаемость насекомых и исключает эпизоотии, дает возможность широко использовать механизацию и автоматизацию технологических процессов разведения.
В ходе разведения гусениц совки на ИПС нами учитывались следующие факторы:
1.Условия выращивания (температура, влажность, режим освещения, аэрация).
2.Соответствие состава и консистенции корма потребностям насекомого.
3.Изучение процесса адаптации насекомых к искусственному корму.
4.Стерилизация питательных сред.
5.Способы преодоления диапаузы насекомых с целью непрерывного их культивирования на искусственной пище и т.д.
Для выращивания гусениц амброзиевой совки использовали питательную среду, в состав которой входили следующие компоненты: лист амброзии сухой, зародыши пшеницы, мука пшеничная, семена амброзии, автолизат пивных дрожжей, агар-агар, глюкоза, казеин, аскорбиновая кислота, витамины группы В, формалин, пропионовая кислота. Было испытано одиннадцать рецептур искусственных сред с различным составом. Из одиннадцати испытанных сред гусеницы начали питаться и развиваться на шести. Оценку качества искусственного корма проводили по биологическим показателям развития гусениц 1-2; 3-4 возрастов, жизнеспособности гусениц, массе гусениц и куколок (Рис. 4).
Рисунок 4. Выращивание амброзиевой совки в лабораторных условиях на ИПС
Анализ проведенных исследований, представленный в таблице 2, показал, что амброзиевая совка приступила к питанию искусственным кормом, о чем свидетельствует увеличение массы гусениц. Так, в варианте № 1 она увеличилась с 18,6 мг до 45,7 мг; в варианте № 11 с 20,6 мг до 49,6 мг. Средняя продолжительность развития гусениц до V возраста была 9,5 суток по сравнению с 9 сутками в контроле. Выживаемость составила от 55,4 % до 70,5 % в опытных вариантах и 65,7 % в контроле.
Таблица 2- Основные биологические показатели роста и развития гусеница амброзиевой совки при выращивании на ИПС
Вариант опыта |
Выживаемость гусениц III-Y возраста,% |
Средняя продолжительность |
Средняя масса гусениц, мг |
Масса куколок, мг |
||
III |
Y |
|||||
1 |
63,4 |
9,5 |
18,6 |
45,7 |
46,5 |
|
3 |
59,2 |
10,0 |
18,0 |
40,0 |
37,5 |
|
4 |
55,4 |
10,0 |
17,4 |
42,3 |
38,9 |
|
5 |
65,8 |
9,5 |
19,2 |
46,5 |
45,0 |
|
9 |
58,9 |
10,0 |
21,3 |
41,4 |
37,0 |
|
11 |
70,5 |
9,5 |
20,6 |
49,6 |
47,3 |
|
Контроль (естественный корм) |
65,7 |
9,0 |
18,5 |
56,7 |
53.0 |
Решающее влияние на рост и развитие насекомых оказывают белки и аминокислоты. Они служат основой для построения тела насекомого. Вероятно, существует прямая связь между количеством и качеством белков в пище и плодовитостью насекомых фитофагов.
Полученные данные дают нам основание предложить новое направление в биологическом подавлении с амброзией полыннолистной в условиях Юга России путем искусственного насыщения зарослей амброзии, в период всходов, гусеницами гербифага.
Реализация этой программы основывается на разработке технологии массового разведения амброзиевой совки на искусственных пищевых средах которая складывается из нескольких этапах:
1-ый этап - сбор биоматериала в осенний период и доращивание его до образование куколок;
2-ой этап - реактивация куколок в ранневесенний период;
3-тий этап - выращивание гусениц совки на естественном и искусственном кормах;
4-ый этап - выпуск гербифага в полевых стациях (Рис. 5).
Рисунок 5. Блок-схема массового разведения маброзиевой совки
1-сбор гусениц в природе; 2-докармливние гусениц на естественном корме; 3-закладка куколок на зимнее хранение; 4- длительное хранение части популяции; 5-реактивация куколок, вылет бабочек; 6-сборяиц; 7-воспитание гусениц на ИПС до 3-4 возраста; 8-выпуск в природу; 9-возобновление лабораторной популяции.
В результате проведенных исследований разработан новый метод, имеющий важное значение в экологии насекомых, позволяющий проводить сезонную колонизацию амброзиевой совки. При этом происходит смещение фенофазы у насекомого, что позволяет к моменту появления всходов сорняка в природе выпускать крупную партию гусениц 3-4 возраста, полученных в лабораторных условиях. Что позволяет не только подавить амброзию на первых стадиях развития, но и управлять численностью фитофага.
В ходе исследований было выявлено, что для колонизации лучше использовать гусениц 3-4 возраста. В этом возрасте гусеницы наиболее эффективны, быстро рассредоточиваются на всходах амброзии, уничтожая ее.
Таким образом, первые экспериментальные выпуски лабораторной популяции амброзиевой совки в природу показали ее высокую эффективность в подавлении амброзии полыннолистной, что в дальнейшем может явиться важным инструментом в подавлении адвентивного сорняка.
Литература
1.Васильев Д.С. Амброзия полыннолистная и меры борьбы с ней. -Краснодар.: 1958. 84 с.
2.Москаленко Г.П. Амброзия полыннолистная // Защита и карантин растений. 2002. № 2. С. 38-41.
3.Москаленко Г.П. Карантинные сонные растения России. М.: Наука, 2001. 278 с.
4.Надточий И.Н. Ареал и зоны вредоносности амброзии полыннолистной (Ambrosia artemisiifolia L.) // http://www.agroatlas/spb.ru/ weeds/ Meta Ambrosia artemisiifolia_ru.htm. 2003.
5.Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР. Л.: Наука, 1983. С.358-360.
6. Устинова А.Ф., Сизовенко Л.Е. Карантинные сорняки на Украине// Защита и карантин растений. 2006. № 9. С. 27-29.
7. Protopopova V.V., Shevera M.V., Mosyakin S.L. Deliberate and unintentional introduction of invasive weeds: a case study of the alien flora of Ukraine // Euphytica, 148. 2006. P. 17-33.
8.Ковалев О.В. Фитофаги амброзий (Ambrosia L.) в Северной Америке и их использование в биологической борьбе с этим сорняком в СССР // Зоол. журн. 1971. Т. 50, вып. 2. С. 199-209.
9.Ковалева О.В. 1980. Биологическая борьба с сорняками: достижения, проблемы и перспективы//Защита и карантин растений.1980.№ 5. С.18-21.
10.Goeden, R. D., L. A. Andrйs, T. E. Freeman, P. Harris, R. L. Pienkowski & C. R. Walker. Present status of projects on the biological control of weeds with insects and plant pathogens in the United States and Canada// 1974. Weed Sci. V.22. P.490-95.
11.Ковалев О.В. Интродукция и акклиматизация фитофагов амброзий (Ambrosia L., Asteraceae) в СССР. // Вопр. общ. энтомол. 1981.Т.63. С. 9-11.
12.Ковалев О.В., Рунева Т.Д. Совка Tarachidia candefacta Hubn (Noctuidae, Lepidoptera) - перспективный фитофаг в биологической борьбе с сорняками рода Ambrosia L. (Compositae) // Энтомол. обозр. 1970. Т. 49, вып. 1. С. 23-36.
13. Ковалев О.В., Самусь В.И. Биология совки Tarachidia candefacta Hubn и перспективы борьбы с амброзией полыннолистной// Сх. Биология. 1972. Т.7. №2. С.281-284.
14 .Gilstrap, F. E. & R. D. Goeden. Biology of Tarachidia candefacta, a Nearctic noctuid introduced into the U.S.S.R. for ragweed control// 1974. Ann. Ent. Soc. Amer.V. 67. P. 265-70.
15.Ковалев О.В., Вечернин В.В. Описание нового волнового процесса в популяциях на примре интродукции и расселения амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis F. (Coleoptera Chrysomelidae) // Энтомол. обозрен. 1986. Т. 65, вып. 1. С. 21-38
16. Ковалев О.В. Формирование солитоноподобных волн при инвазиях организмов и в эволюции биосферы// Конф. «проблемы вида иводообразования»/Сб. «Эволюционная биология» Томск. 2008. Т.2. С.65-81.
17.Резник С.Я Интродукция амброзиевого листоеда Zygogramma suturalis (Coleoptera, Chrysomelidae) как модель инвазионного процесса// А.Ф.Алимов, Н.Г.Богуцкая (ред). Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М. КМК. 2004. С. 340-346.
18. Биологические способы борьбы с амброзией в антропогенных фитоценозах юга России/ Г.Г.Матишов, Л.П.Есипенко,Л.П.Ильина и др. Ростов н/Д.:ЮНЦ РАН, 2011. 144с.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Описание медицинских нововведений доктора Кеворкяна, который более пятнадцати пациентам (неизлечимо больным) помог уйти из жизни с помощью собственного изобретения "мерситрона". Юридические проблемы биоэтики и деонтологии. Хосписы с точки зрения этики.
контрольная работа [34,8 K], добавлен 30.11.2010Обзор теорий происхождения человека. Этапы развития человечества с точки зрения эволюционной теории. Характеристика представителей звеньев исторического процесса развития современного человеческого вида. Условия развития интеллекта современного человека.
презентация [2,1 M], добавлен 14.05.2014Человек единственное на Земле существо, оказавшееся способным пройти все формы развития, начиная от примитивной - пассивной и до самой высшей - ноожизни. Происхождение жизни вообще и ее эволюция. Ноожизнь - новый уровень существования или бессмертие.
статья [26,8 K], добавлен 09.03.2008Физиологическое действие регуляторов роста растений и роль представлений о гормонах исследований Ч. Дарвина. Эксперименты и испытания химических соединений в качестве средств для управления жизненными процессами и применение их в растениеводстве.
реферат [19,9 K], добавлен 02.04.2009Изучение возрастных особенностей зрения: рефлексов, световой чувствительности, остроты зрения, аккомодации и конвергенции. Анализ роли выделительной системы в поддержании постоянства внутренней среды организма. Анализ развития цветового зрения у детей.
контрольная работа [25,0 K], добавлен 08.06.2011Естествознание - одна из форм систематизации объективных знаний о действительности. Общие принципы и развитие от античности до наших дней. Тенденции развития естествознания в XXI веке с точки зрения изменения теоретического отражения действительности.
реферат [40,7 K], добавлен 05.06.2008Первый биолог, который попытался создать стройную и целостную теорию эволюции живого мира. Издание книги Жана Батиста Ламарка "Философия зоологии". Научный вклад в биологию. Создание Музея естественной истории. Введение в обращение термина "биология".
презентация [1,3 M], добавлен 11.12.2013Роль воды в жизни растений, значение эволюционного развития в выработке их отношения к обеспечению водой. Формирование экологических групп с точки зрения зависимости от водобеспечения. Механизм регулирования водопотребления как средство выживания.
реферат [25,8 K], добавлен 24.01.2013Изучение понятия ноосферы – нового, эволюционного состояния биосферы, при котором разумная деятельность человека становится, решающим фактором ее развития. Процессы, происходящие в биосфере, с точки зрения В.И. Вернадского. Функции биосферы и ионосферы.
презентация [979,2 K], добавлен 21.06.2012История развития представлений о живом в биологии, особенности каждого этапа и выдающиеся представители науки. Определение жизни с точки зрения теории информации. Специфика физического и химического обоснования жизни как особой изолированной системы.
реферат [26,4 K], добавлен 10.08.2015Искусственный фотосинтез как новый источник энергии. Искусственный фотосинтез в суперкомпьютере. Улучшение фотосинтеза нанотехнологиями. Обеспечение сверхурожая с помощью ускорения процесса фотосинтеза. Внедрение углеродных нанотрубок в хлоропласты.
презентация [2,5 M], добавлен 11.11.2014Глобальный эволюционизм как основная парадигма современной естественной науки. Синергетика как новое миропонимание конца XX века. Радикальные сдвиги в представлениях о мире и процедурах его исследования и формирование новых философских оснований науки.
курсовая работа [26,1 K], добавлен 17.11.2009Биологическая характеристика сазана в связи со средой обитания и образом жизни. Влияние факторов среды на сазана, основы его кормления и акклиматизации. Методы управления половыми циклами у рыб. Транспортировка икры, личинок, молоди и взрослых особей.
курсовая работа [2,1 M], добавлен 11.09.2010Приспособленность организмов и ее относительность, примеры приспособленности у растений и животных. Движущая сила эволюции — естественный отбор. Образование новых видов, дивергенция в естественных условиях. Приобретение видами наследственных признаков.
реферат [26,3 K], добавлен 02.10.2009Значение птиц в природе и жизни человека. Установление зависимости фенофазы растений и погодных условий. Фенологическое наблюдение весны с 1976 по 1990 годы в с. Матта. Составление календаря овощевода и цветовода-любителя по весеннему прилету птиц.
практическая работа [1019,4 K], добавлен 09.05.2013Образ жизни, эмбриональный и постэмбриональный период развития осетровых. Влияние температуры, освещенности, уровня и течения воды на белугу. Управление половыми циклами у рыб. Особенности питания белуги. Транспортировка икры, личинок и взрослых особей.
курсовая работа [5,5 M], добавлен 11.09.2010Биологическая характеристика симы, среда её обитания, образ жизни и этапы эмбрионального развития. Управление половыми циклами у рыб разными методами. Биологические основы кормления, транспортировка икры, личинок, молоди и взрослых особей лосося.
курсовая работа [915,8 K], добавлен 15.01.2014Конституционально-генетическая предрасположенность человека к некоторым заболеваниям. Конституционный подход в оценке состояния здоровья человека. Разработка индивидуальных рекомендаций для оптимальной адаптации в новой среде обитания.
реферат [16,6 K], добавлен 24.10.2006Определение онтогенеза как индивидуального развития организма от зиготы (вегетативного зачатка) до естественной смерти. Морфологические и физиологические особенности этапов развития растений: эмбрионального, ювенального, репродуктивного и старости.
реферат [827,0 K], добавлен 17.04.2012Системный подход к сведениям о древних популяциях человека. Палеолит и мезолит. Неолит. Постнеолитическая эпоха.
реферат [21,1 K], добавлен 22.05.2007