Морфология простого листа

Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

Глава I. Общее определение листа

Глава II. Анатомия листа

Глава III. Функции листа

3.1 Фотосинтез

3.2 Транспирация

3.3 Дыхание

Глава IV. Морфология листа

4.1 Типы расчленения пластинки простого листа

4.2 Формы простых листьев и их размеры

4.3 Классификация простого листа по форме верхушки и основания

4.4 Классификация крепления листовой пластинки простого листа к стеблю

4.5 Черешок, прилистники, основание, листа

4.6 Листорасположение

4.7 Жилкование простого листа

Глава V. Видоизменения

Заключение

Список литературы

Введение

Лист - боковой орган растения с ограниченным верхушечным ростом, выполняющий три главные функции: фотосинтез, транспирацию и дыхание. Связь листа и стебля, как органов побега, обусловлена исторически онтогенетически и функционально. Исторически - потому, что оба они в эволюции высших растений возникли вследствие морфологической дифференциации осевого органа - телома, присущего первенцам наземной флоры. Онтогенетически - потому, что развиваются из одной и той же апикальной меристемы - конуса нарастания. Стебель служит для размещения листьев и способствует приобретению ими ориентации, позволяющей максимально использовать освещение, от которого зависит интенсивность фотосинтеза. Связь проводящих систем обоих органов устанавливается в узловых зонах стебля в процессе развития побега, определяет поступление в лист воды и отток из него продуктов фотосинтеза. Все это подтверждает представление о побеге как целостной структурно-функциональной системе.

Главными функциями листьев можно назвать фотосинтез и испарение воды. Чтобы выполнять эти функции наиболее эффективно, лист должен иметь форму пластинки, т. е. обладать большой поверхностью и быть тонким. Таковыми и являются листья большинства растений. Однако у некоторых растений листья в процессе эволюции видоизменились (претерпели изменения) и стали непохожими на обычные листья. Причина данного явления заключается в том, что листья начали выполнять другие функции, не связанные с фотосинтезом и испарением. Чаще всего эти видоизменения листьев зависят от климата и условий произрастания.

Целью данной курсовой работы является изучение видоизменений простого листа

Глава 1. Общая характеристика листа

Лист - боковая структурная часть побега, характеризующаяся, как правило, билатеральной симметрией, плагиотропным ростом и уплощенной формой. Нарастает не верхушкой, а интеркалярно. С момента развертывания почки поверхность листьев увеличивается во много десятков, сотен и тысяч раз. У листьев двудольных это происходит за счет почти равномерного поверхностного роста. Он достигается за счет деления большинства клеток листа, но более того, за счет их растяжения в длину и ширину. Очень редко бывают исключения: у папоротника лист растет, как и стебель, верхушкой, а у вельвичии (Welwitschia) лист - постоянный орган с неограниченным ростом.

Плоская форма делает лист бифациальным, т.е. двусторонним. Верхнюю сторону называют брюшной, или адаксиальной, а нижнюю - спинной, или абаксиальной. Размеры листьев чаще всего колеблются в пределах от 3 до 15 см, однако известны гигантские листья некоторых пальм и папоротников до 15 м длиной. Размеры, форма и степень рассеченности листьев очень изменчивы и зависят не только от наследственности, но и от условий обитания.

Лист растет только в ограниченный период времени своим основанием путем вставочного роста (однодольные) или всей поверхностью (двудольные).

У древесных растений продолжительность жизни листа во много раз уступает продолжительности жизни стебля. У однолетних травянистых растений продолжительность жизни листа и стебля почти одинакова и составляет 45-120 дней, у вечнозеленых растений - 1 - 5 лет, а у таких хвойных, как тис, пихта, лист живет до 10 лет. У вельвичии - растения из пустыни Калахари - всего два супротивных листа, отмирающие вместе со всем растением в возрасте 90-100 лет.

Эволюционно лист большинства высших растений образовался в результате уплощения и последующего объединения в единое целое групп соседствующих конечных веточек. При этом была утеряна способность к длительному верхушечному нарастанию и ветвлению.

Листья классифицируют по количеству листовых пластинок. Простыми называют листья с одной листовой пластинкой. У большинства деревьев, произрастающих в России, листья относятся к простому виду. Листья осины, березы, тополя имеют разные формы пластинки: ланцетный, округлый с зубчатыми краями и копьевидный соответственно, но все они относятся к простым листьям. Они встречаются также и у таких фруктовых деревьев, как яблоня, груша и вишня. Сельскохозяйственные культуры, такие как овес и кукуруза, тоже имеют простые листья.

Глава II. Анатомия листа

Лист - боковой орган побега, приспособленный для ассимиляции, испарения и газообмена. Поэтому в его структуре преобладают анатомические элементы паренхимного типа. Главной тканью листа является мезофилл, в котором сосредоточены все хлоропласты и происходит фотосинтез. Эпидерма покрывает лист сплошным слоем, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, поддерживает в клетках мезофилла степень оводнения, необходимую для нормального хода фотосинтеза и осуществляет отток пластических веществ.

Арматурную функцию в листе выполняет колленхима и склеренхима. Они совместно с живыми тургесцентными клетками мезофилла и эпидермы образуют прочные механические конструкции (рис. 1).

Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой листа, исключая проводящие пучки и арматурные ткани. Клетки мезофилла довольно однородны по форме и строению (округлые, слегка вытянутые, с отростками). Иногда стенки клеток образуют складки, вдающиеся внутрь (складчатый мезофилл), что увеличивает поверхность и позволяет разместить большое число хлоропластов в постенном слое цитоплазмы. Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. В центре клетки находится большая вакуоль. Мезофилл, чаще всего, дифференцирован на две ткани - палисадную (столбчатую) и губчатую. В палисадном мезофилле клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, расположены в один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, и межклетные пространства в этой ткани могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Выделяют несколько типов мезофилла:

* Дорсовентральный (Рис. 1). Палисадная паренхима одно- или многорядная и расположена на верхней стороне листа, а губчатая - на нижней стороне.

* Изогубчатый. Весь мезофилл листа состоит из губчатых клеток.

* Изолатерально-палисадный. Мезофилл состоит из одного или нескольких рядов палисадных клеток, расположенных с обеих сторон губчатой паренхимы.

* Изопалисадный. Мезофилл образован только палисадными клетками.

* Центрический. Мезофилл с радиальной симметрией палисадной паренхимы и с центральной позицией главной жилки.

Рис. 1. Строение листа камелии японской (Camelia japonica) с дорсовентральным типом мезофилла:

1 - верхняя эпидерма, 2 - столбчатая паренхима, 3 - губчатая паренхима, 4 - клетка с друзой, 5 - склереида, 6 - проводящий пучок, 7 - нижняя эпидерма, 8 - устьице.

Проводящие пучки в листьях образуют непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля. В листьях обычно пучки закрытые (без камбия), коллатеральные, разветвленные в одной плоскости. Характерным признаком листа является то, что ксилема в нем повернута к морфологически верхней стороне, а флоэма - к морфологически нижней. При такой ориентации проводящие ткани листа естественно смыкаются с проводящими тканями стебля.

Мелкие проводящие пучки имеют упрощенное строение. Ксилема обычно включает один - два трахеальных элемента, а флоэма одну ситовидную трубку с сопровождающей клеткой. Проводящие элементы листа ограничены от клеток мезофилла плотно сомкнутыми обкладочными клетками. Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками. лист фотосинтез транспирация жилкование

Арматурными тканями листа являются склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы.

Волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу.

Колленхима часто присутствует в крупных жилках или по краю листа, предохраняя его от разрыва.

Микроскопическое строение листа сходно у многих растений (рис. 1). На поперечном срезе листовой пластинки видно, что сверху и снизу лист покрыт эпидермой (кожицей). Поверх эпидермы располагается слой кутина. Как правило, на верхней эпидерме почти полностью отсутствуют устьица. Нижняя поверхность листа покрыта эпидермой с множеством устьиц. На 1 мм² листа приходится от 50 до 500 устьиц. У плавающих на поверхности воды листьев устьица располагаются на верхней эпидерме, а у погруженных листьях обычно отсутствуют.

Рис. 2. Внутреннее строение листа:

1 -- кутикула; 2 -- эпидерма; 3 -- ксилема; 4 -- флоэма; 5 -- волокна; 6 -- колленхима; 7 -- устьица; 8 -- столбчатая хлоренхима; 9 -- губчатая хлоренхима; 10 -- железистый волосок; 11 -- кроющий волосок; 12 -- межклетник.

Из рисунка наглядно видно, что между верхней и нижней эпидермой располагается мезофилл, образованный столбчатой и губчатой хлоренхимой. Столбчатая хлоренхима располагается под верхней кожицей листа. В основном в ней осуществляются процессы фотосинтеза. У растений средних широт (огурец, клевер) столбчатая паренхима обычно образована одним рядом клеток, у южных растений чаще образуется 2-3 ряда.

Ближе к нижней эпидерме располагается губчатая хлоренхима, осуществляющая преимущественно функции газообмена и транспирации. Клетки губчатой хлоренхимы принимают участие и в фотосинтезе, но в меньшей слабой степени, чем клетки столбчатой паренхимы, так как число хлоропластов в них в 2 -6 раз меньше.

Жилки образуют проводящую систему листа. В жилках имеются проводящие пучки (одним или несколькими). Большинство пучков закрытые, лишь более крупные могут быть отрытыми, но камбий развит слабо. Камбиальная активность наиболее сильно выражена у вечнозеленых растений.

В проводящих пучках ксилема обращена к верхней стороне листа, а флоэма -- к нижней. Крупные проводящие пучки образованы сосудами и ситовидными трубками. В мелких пучках сосуды сменяются трахеидами, а ситовидные трубки -- паренхимными клетками. Обычно проводящие пучки окружены обкладкой из паренхимы -- обкладочной паренхимой. Обкладка увеличивает площадь контакта мезофилла с проводящими элементами ксилемы и флоэмы.

Проводящие пучки выполняют и механическую функцию. Крупные жилки, как правило, окружены склеренхимой.

Глава III. Функции листа

Основные функции листа - фотосинтез, транспирация, газообмен. Кроме этих основных функций, у многолетних растений листок при его видоизменению выполняет функции запасающих органа (мясистые листья луковицы), органа защиты (колючки), органа вегетативного размножения (бегония), органа, поддерживает стебли растений (усики и др.).

3.1 Фотосинтез

Процесс фотосинтеза представляет собой интересный биологический процесс в жизни зеленого растения. Суть этого процесса заключается в том, что зеленые растения впитывают из атмосферы углекислый газ (С02), а из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами и под влиянием солнечной энергии создают в хлоропластах органические вещества. Из простых вещевых в зеленых растениях синтезируются сложные органические, или пластические вещества.

Сложный процесс фотосинтеза осуществляется только зелеными растениями и преимущественно в их листьях. Точнее, процесс фотосинтеза осуществляется в хлорофилловых зернах листьев. Без хлорофилловых зерен этот сложный биологический процесс не происходит. Хлорофилл является сенсибилизатором, то есть веществом, увеличивающей чувствительность к лучистой солнечной энергии и одновременно участвует в процессе фотосинтеза.

О том, какое большое значение приобретают листья в процессе фотосинтеза, очень красноречиво сказано выдающимся русским физиологом К. А. Тимирязевым: ««Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались, в растении ли, в животном или человеке, прошли через лист, произошли от веществ, выработанных листом. Вне листа или, вернее, вне хлорофиллового зерна в природе не существует лаборатории, где бы выделялось органическое вещество. Во всех других органах и организмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь из вещества неорганического» (К.А.Тимирязев. Жизнь растений, изд-во аКнига, 2008).

Процесс фотосинтеза иначе называется ассимиляцией (усвоением) углерода растениями из воздуха, или еще воздушным питанием растений в отличие от почвенного (корневого) питания растений. Растения, способные синтезировать сложные органические вещества из простых веществ, называются автотрофными растениями в отличие от гетеротрофных, которые питаются только за счет готовых органических веществ (грибы, большинство бактерий)

Схематически процесс фотосинтеза можно изобразить следующим уравнением:

6С02 + 6Н20 + 674/кал = С6Н1206 + 602.

Из этого уравнения видно, что с 6 молекул углекислоты и 6 молекул воды при впитывании 674 кал синтезируется в процессе фотосинтеза одна молекула углевода (глюкозы) и выделяется 6 молекул кислорода.

Этот сложный биологический процесс может происходить в хлорофилловых зернах зеленых листьев при наличии света. Свет является источником той энергии, необходимой для расщепления углекислоты на углерод и кислород и для создания сложного органического вещества - углерода. По закону сохранения энергии световая энергия не исчезает, а переходит в скрытое состояние. Поэтому все сложные органические вещества, создаваемые растениями, содержат большие запасы потенциальной энергии, которую человек получает вместе с пищей.

Без света процесс фотосинтеза прекращается и усиливается процесс дыхания растений, при котором растение впитывает кислород и выделяя углекислоту. Кроме света, для нормального процесса фотосинтеза нужна и определенная температура. Только при наличии углекислоты, света, тепла и воды в хлорофилловых зернах зеленых листьев растений происходит процесс фотосинтеза.

С первичных продуктов фотосинтеза (углеводов) в листьях растения производятся впоследствии многие очень сложные органические соединения - белки, жиры, углеводы, эфирные масла, витамины, алкалоиды и др.

Один квадратный метр поверхности листьев образует за день 5 - 7 г органического вещества, а растения на одном гектаре образуют за день около 200 кг органических веществ. Ежегодно зеленые растения нашей планеты создают миллиарды тонн органических веществ.

Процесс фотосинтеза очень сложный и далеко не все детали его изучены.

Предположение о воздушном питания зеленых растений впервые высказал М. В. Ломоносов, но сам процесс фотосинтеза был открыт позже Пристли (1771). Процесс фотосинтеза изучали такие выдающиеся отечественные ученые, как К. А. Тимирязев, Н. С. Цвет, В. М. Любименко, А. С. Фаминцын, И. П. Бородин и др.

Особенно интересны работы в области фотосинтеза выполнил К. А. Тимирязев (1843-1920), который в течение полувека изучал подробности процесса фотосинтеза. Он впервые доказал тесную связь впитывания растениями углерода с одновременным впитыванием света как источника энергии, расходуемым на создание углерода и превращается при этом в скрытую - потенциальную энергию. К. А. Тимирязев впервые открыл, что хлорофилловые зерна листа имеют избирательную способность к световым лучам солнца. На многочисленных опытах он показал, что процесс фотосинтеза активно происходит в красных лучах солнечного спектра, то есть в тех лучах, которые впитываются хлоропластами клетки растения.

Также наши отечественные ученые-физиологи в своих работах раскрыли ряд новых, очень ценных явлений в процессе фотосинтеза. Ранее считали, что при разложении С02 в процессе фотосинтеза углерод усваивается хлорофиллом растений, а кислород углекислоты выделяется в воздух. В последнее время проф. А. П. Виноградов своими исследованиями доказал, что во время фотосинтеза из листьев выделяется кислород не углекислоты, а воды.

Работами акад. А. Л. Курсанова доказана новая функция корневой системы растений. Оказывается, углекислота может впитываться не только листьями, но и корнями из воздуха почвы. Впитанная куренями углекислота передается дальше в листья и другие органы растений.

3.2 Транспирация

В основе расходования воды растительным организмом лежит физиологический процесс испарения - переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящей при соприкосновении органов растения с не насыщенной водой атмосферой. Этот процесс, осложненный физиологическими и анатомическими особенностями растения, называется транспирацией.

В обычно протекающих процессах транспирация не является необходимой. Так если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти сознательно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Известно, что большая часть всей поглощенной энергии тратится на транспирацию, которая в определенном объеме полезна растительному организму, а именно:

1. Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может быть примерно 7`C ниже температуры листа завязающего, не транспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30-33`C). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

2. Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое.

3. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет процесс передвижения.

Основным транспортирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100-200 мкм. Паренхимных клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, составляющая в общей сложности от 15 до 25% объема листа. Лист окружен покровной тканью- эпидермисом, состоящим из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Листья большинства растений покрыта кутикулой, в состав которой входит оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16-18 атомов углерода и по 2-3 гидроксильных группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. При этом особенно значительную преграду составляет кутикула. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Сопротивление выходу паров оказывают в определенной мере и утолщенные стенки клетки эпидермиса. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются устьица. Устьица - одно из оригинальных приспособлений листа, обладающее способностью открываться и закрываться. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых не равномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки долее толстые, а внешние - более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. У однодольных растений строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлинёнными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель. (рис. 4).

Рис.3 Структура устьиц у двудольных (А) и однодольных (Б) растений:

1-устьичная щель; 2-ядро; 3-хлоропласты; 4-толстая клеточная стенка; 5-замыкающие клетки устьиц; 6-побочные клетки; 7-клетки эпидермиса с многочисленными порами.

Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растения от 1 до 60 тыс. на 1 кв.см. листа. Большая часть устьиц расположена на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3-12 мкм.

Устьица соединяют внутренние пространство листа с внешней средой. Вода проступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы. Возможны два пути испарения: 1) через наружные стенки клеток эпидермиса в атмосферу; 2) через стенки клеток мезофилла в межклеточное пространство листа и далее в парообразном состоянии через устьица. В связи с этим различают устьичную и кутикулярную транспирацию. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны ( например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом. Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. Наименьшая Кутикулярная транспирация наблюдается у листьев, Закончивших свой рост. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды.

Все же основная часть воды испаряется через устьица. Процесс устьичной транспирации можно подразделить на ряд этапов.

Первый этап - это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельно-жидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения. Важно подчеркнуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Это связано с несколькими причинами: 1. Между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, будет уменьшать интенсивность испарения. 2. Между микро- и макро- фибриллами целлюлозы, составляющими клеточные оболочки, имеются капиллярные промежутки. Вода испаряется именно из капилляров. Когда воды в клетках достаточно, клеточные оболочки насыщенны водой, мениски в капиллярах имеют выпуклую форму, силы поверхностного натяжения ослаблены. В этом случае молекулы воды легко отрываются и переходят в парообразное состояние, заполняя межклетники. При уменьшении содержания воды мениски в капиллярах становятся более вогнутыми, это увеличивает силы поверхностного натяжения, и вода с большей силой удерживается в клеточных оболочках. Чем более вогнут мениск, тем путь молекул воды до межклеточных пространств более длинен и извилист. В результате интенсивность испарения сокращается. Таким образом, уже на этом первом этапе растение испаряет тем меньше воды, чем меньше её содержит.

Второй этап - это выход паров воды из межклетников через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, повышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только часть паров воды выедет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток. Поэтому степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1-2% от площади листа. Казалось бы, это должно очень сильно уменьшать испарение по сравнению с испарением свободной водной поверхности той же площади, что и лист. Однако это не так. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в два раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских физиологов Брауна и Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с так называемым явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее. Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным. В связи с этим для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади. Это видно из данных таблицы.

Диаметр пор Площадь пор Периметр Испарение воды

в мм (d) в отн.ед. (пd2) в отн.ед. в отн.ед.

2,64 100 100 100

0,35 1 13 14

Указанная закономерность проявляется в том случае, если мелкие поры расположены достаточно далеко друг от друга. Структура листа удовлетворяет указанным требованиям. Поры (устьица) имеют малый диаметр и достаточно удалены друг от друга. При открытых устьицах выход паров воды идет достаточно интенсивно, закрытие устьиц резко тормозит испарение. Именно на этом этапе вступает в действие устьичная регулировка транспирации. При недостатке воды в листе устьица автоматически закрываются.

Полное закрытие устьиц сокращает транспирацию примерно на 90%. Вместе с тем уменьшение диаметра устьичных щелей не всегда приводит к соответственному сокращению транспирационного процесса. Определения показали, что устьица должны закрываться больше чем на Ѕ, для того чтобы это сказалось на уменьшении интенсивности транспирации.

Третий этап транспирации - это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.

3.3 Дыхание

Дыхание является неотъемлемым процессом живого организма. Для осуществления любого явления живого организма нужно затратить энергию. Источником такой энергии в живом организме и есть процесс дыхания; без дыхания жизни невозможно. Процесс дыхания происходит непрерывно в любой живой клетке растительного организма - в корнях, стеблях, листьях, цветках, семенах.

Дыхание - сложный биохимический процесс. Суть его заключается в том, что при дыхании сложные органические вещества, и прежде всего углеводы окисляются, в результате чего распадаются на простые вещества - углекислоту и воду. В это время потенциальная энергия, являющаяся в веществе, выделяется в виде кинетической энергии, необходимой для жизненных процессов растения.

Процесс дыхания можно выразить следующим химическим уравнением:

С6Н120б + 602 = 6С02 + 6Н20 + 674 кал.

Как видно из этого уравнения, при процессе дыхания растение впитывает кислород воздуха и выделяет углекислоту. Одновременно при этом процессе выделяется энергия в количестве 674 кал на каждую грамм молекулу глюкозы. Следовательно, при дыхании выделяется такое же количество энергии, которое было затрачено при фотосинтезе на построение одной молекулы. Таким образом, понятно, что процесс дыхания противоположен процессу фотосинтеза. Дыхание осуществляется в растениях в течение целых суток, но ночью этот процесс происходит интенсивнее. Процесс фотосинтеза происходит только в тех клетках растения, которые содержат хлорофилловые зерна, а дыхание - во всех живых клетках.

Создается впечатление, что один биологический процесс вполне уничтожает другой. На самом деле этого не бывает, потому что процесс фотосинтеза происходит в растениях значительно интенсивнее, чем процесс дыхания и поэтому творческий процесс фотосинтеза имеет в растениях преимущество над процессом дыхания, разрушает органические вещества.

Интенсивность процесса дыхания зависит от многих факторов. Повышенная температура до определенного предела усиливает дыхание, но при температуре более 40 °С и при температуре ниже нуля процесс дыхания прекращается. Нехватка кислорода задерживает дыхание. В молодых листьях дыхания происходит интенсивнее, чем в старых. Неодинакова интенсивность этого процесса и в различных растений.

Глва IV. Морфология простого листа

Основные части листа: листовая пластинка, черешок, прилистники и основание листа (иногда расширенное во влагалище).

Листовая пластинка - расширенная, обычно плоская часть листа, выполняющая функции фотосинтеза, газообмена, транспирации и у некоторых видов - вегетативного размножения.

Черешок - суженная часть листа, соединяющая своим основанием листовую пластинку со стеблем. Он выполняет важнейшие функции: ориентирует лист по отношению к свету, является местом расположения вставочной образовательной ткани, за счёт которой растёт лист. Кроме этого, он имеет механическое значение для ослабления ударов по листовой пластинке от дождя, града, ветра и пр.

Прилистники - парные листовидные образования в основании листа. Они могут опадать при развёртывании листа или сохраняться. Защищают пазушные боковые почки и вставочную образовательную ткань листа.

Основание листа (листовая подушка) - часть листа, соединяющая его со стеблем. Здесь находится образовательная ткань, дающая рост листовой пластинке и черешку.

Все эти части листа могут быть развиты в различной степени или совсем не развиты. Главную роль в фотосинтезе обычно играет пластинка. Остальные части листа имеют вспомогательное значение.

4.1 Типы расчленения пластинки простого листа

Простой лист никогда не расчленяется на отдельные резко отграниченные сегменты, называемые листочками. Листовая пластинка у простого листа может быть цельной или, напротив, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок. Листовая пластинка у простого листа может быть цельной или, напротив, расчлененной, т.е. в той или иной степени изрезанной, состоящей из выступающих частей пластинки и выемок. Для определения характера расчлененности, степени и формы изрезанности листовых пластинок и правильного наименования таких листьев, прежде всего, следует учесть, как распределяются выступающие части пластинки - лопасти, доли, сегменты - по отношению к черешку и к главной жилке листа (рис. 4).

Рис. 4. Типы расчленения пластинок простых листьев.

Если выступающие части симметричны главной жилке, то такие листья называют перистыми. Если выступающие части выходят как бы из одной точки, листья называются пальчатыми. По глубине вырезов листовой пластинки различают листья: лопастные, если выемки (глубина надрезов) не доходят до половины ширины полупластинки (выступающие части называют лопастями); раздельные, при глубине вырезов, заходящих глубже половины ширины полупластины (выступающие части - доли); рассеченные, при глубине надрезов, доходящих до главной жилки или почти ее касающихся (выступающие части - сегменты).

4.2 Формы простых листьев и их размеры

Наиболее заметной и важной частью листа можно считать листовую пластинку. Форма листовой пластинки определяется по соотношению длины и ширины и по тому, на какую часть пластинки приходится её наибольшая ширина. По этому признаку различают 10 форм, перечисленных в таблице № 1.

В вертикальных рядах таблицы помещены листья с разным соотношением длины и ширины: длина равна ширине, длина превышает ширину в 1,5-2 раза, длина превышает ширину в 3-4 раза и, наконец, - в 5 и более раз. В горизонтальных рядах размещены листья с разным положением максимальной ширины листовой пластинки: в середине, выше или ниже середины листа. В среднем горизонтальном ряду помещаются листья: округлый, овальный и продолговатый; в верхнем - широкояйцевидный, яйцевидный и ланцетный; в нижнем - обратноширокояйцевидный, обратнояйцевидный и обратноланцетный. Линейным называется лист, длина которого во много раз превышает ширину.

Линейная форма листа (рис.4) наиболее характерна для травянистых растений семейства злаковых, осоковых, ситниковых, касатиковых. Лист такой формы длинный и узкий, жилкование, как правило, линейное, неразветвленное, продольное. Бывают формы более или менее широкие (широколинейные и узколинейные), чаще с цельными краями либо слегка ребристые или зубчатые.

Положение наибольшей ширины листа	Длина равна ширине или превышает ее очень мало	Длина превышает ширину в 1,5-2 раза	Длина превышает ширину в 3-4 раза	Длина превышает ширину более, чем в 5 раз
Наибольшая ширина находится ближе к основанию листа	широкояйцевидный	яйцевидный	ланцетный	линейный
Наибольшая ширина находится посередине листа	округлый	овальный	продолговатый
Наибольшая ширина находится ближе к верхушке листа	обратношироко- яйцевидный	обратно- яйцевидный	обратно-ланцетный

Ланцетная форма (рис.4) получила свое названия из-за схожести с хирургическим инструментом - предшественником скальпеля - ланцетом. Такой лист более короткий по сравнению с линейным, расширен к основанию и заужен к верху, жилкование ветвистое. Так же в зависимости от ширины относительно длины бывают широко-, узко - и продолговато-ланцетные, а формы, в которых сочетаются линейные и ланцетные черты, называют линейно-ланцетными. Ланцетные листья встречаются у разнообразных видов трав и деревьев (напр. облепиха, лох, ива, подмаренник и др.).

1 2 3 4

Рис. 4. Формы простых листьев: 1 - линейная, 2 - ланцетная, 3 - округлая, 4 - овальная (эллиптическая).

Округлые листья, как правило, имеют довольно ветвистое жилкование. Края их могут быть как цельными, так и зубчатыми, пильчатыми, волнистыми. Встречается у деревьев (ольха, осина) и травянистых растений (будра) (рис.4). Округлая форма (рис.4), вытянутая в длину, называется эллиптической (подорожник большой, смолевка и др.) или овальной.

1 2 3 4

Рис. 5. Формы простых листьев:

1 - яйцевидная, 2 - обратнояйцевидная, 3 - почковидная, 4 - пальчатораздельная.

Яйцевидная форма листьев (рис. 5) является довольно распространенной в природе, как, например, у многих деревьев семейства розоцветных: айва, яблоня, вишня, ирга и др. Обычно яйцевидные листья расширены у основания и сужаются к верхушке, если же наоборот, то такую форму называют обратнояйцевидной (рис. 5)

Когда округлые листья имеют выраженное углубление у черешка и все края листовой пластины закруглены так, что она по форме напоминает почку, то их называют почковидными (рис.5).

Пальчатораздельная листовая пластина (рис.5) рассечена от края по направлению к черешку до половины, двух третей либо на три четверти и т.п. диаметра листа. Образующиеся таким образом раздельные выступы называют листовыми долями. Форму листовых долей описывают по принципам, упомянутым ранее, т.е. они могут быть ланцетными, линейными, копьевидными, заостренными или тупыми на концах, и т.д. Каждая листовая доля имеет собственную центральную, как правило, хорошо заметную жилку, которая разветвляется на более мелкие. Кайма листовых долей так же, как и у цельных листьев, может быть гладкой, волнистой, зубчатой, пильчатой.

Группа перистых форм листьев, в отличие от пальчатых, имеет только одну основную, самую крупную, жилку которая разветвляется на несколько порядков более мелких жилок в листовых долях и переходит в черешок, а очертания таких листьев напоминают перья птиц. Наиболее характерны такие формы перистых листьев: перистолопастный, перистораздельный и лировидный, который имеет широкую округлую пластину на верхушке и более узкие и мелкие по длине, постепенно уменьшающиеся к основанию (рис.6).

1 2 3

Рис. 6. Формы простых листьев:

1 - перистолопастная, 2 - перистораздельная, 3 - лировидная.

Листовые доли пальчатых и перистых листьев в свою очередь могут быть еще раз глубоко рассечены на более мелкие, а иногда и такие же по размеру листовые доли второго и третьего порядка. В таких случаях листья определяют как дважды - или триждыпальчатораздельные (-пальчатолопастные, - пальчаторассеченные, - перистораздельные и так далее).

Кроме этих основных форм, различают некоторые нестандартные типы листьев, которые не вписываются в вышеизложенную классификацию листовых пластинок по соотношению длины и ширины. Среди деревянистых растений это листья чешуйчатые (туя западная), игольчатые (ели, сосны, можжевельник), сердцевидные (липы), ромбические (бересклет бородавчатый) и треугольные (паслён сладко-горький, смородины).

Рис. 7 . Нестандартные формы простых листьев:

1 - чешуйчатая, 2 - игольчатая, 3 - сердцевидная, 4 - ромбическая, 5 - треугольная.

4.3 Классификация простого листа по форме верхушки и основания.

Помимо общей формы листовой пластинки, существенным признаком является форма её верхушки (рис. 8) и основания (рис. 9). Существует огромное разнообразие листьев по форме и очертанию вершины, основания, кончика и краев пластинок.

1 2 3 4 5 6

Рис.8. Формы верхушки листовой пластинки:

1 - пртупленная, 2 - острая, 3 - заостренная, 4 - остроконечная, 5 - выемчатая, 6 - усиковидная.

Рис. 9. Форма основания листа:

1 - округлая, 2 - сердцевидная, 3 - стреловидная, 4 - копьевидная, 5 - клиновидная, 6 - неравнобокая.

Еще одной важной морфологической характеристикой листа является форма края листовой пластинки (рис. 9). Размеры зубчиков и их форма может быть разнообразной. С уменьшением их размера зубчатый край листа приобретает шероховатость. Самым маленьким размером зубчиков считается 0,5 мм, крупнозубчатые листья являются переходными к лопастным или надрезанным листьям.

Рис. 6. Формы края листовой пластинки:

1 - цельнокрайный; 2. - реснитчатый; 3 - пильчатый; 4 - зубчатый; 5 - струговидный; 6 - городчатый; 7 - волнистый; 8 - выемчатый:

4.4 Классификация крепления листовой пластинки к стебелю.

Листья прикрепляются к побегу длинными или короткими черешками. У некоторых растений черешок отсутствует, а пластинка прикрепляется непосредственно к стеблю, такие листья называются сидячими. Если лист немного охватывает стебель своим основанием, то он называется стеблеобъемлющим. Если основание сидячего листа полностью окружает стебель, то лист называется пронзенным. Низбегающим лист называется при переходе оснований пластинки на междоузлие стебля (рис. 12).

Рис. 12. Прикрепление листа к стеблю: 1 - длинночерешковый, 2 - короткочерешковый, 3 - сидячий, 4 - пронзенный, 5 - супротивные листья со сросшимися основаниями, 6 - низбегающий, 7 - влагалищный.

4.5 Черешок, прилистники, основание листа

Лист состоит из листовой пластинки, черешка, прилистников и основания. Черешок прикрепляет пластинку листа к стеблю, способствует наилучшему расположению ее по отношению к свету, делает лист более подвижным, уменьшает опасность разрыва его ветром и дождем. Черешок обычно округлый или сплюснутый в поперечном сечении. Кроме опорной и проводящей функций он, длительное время сохраняя способность к вставочному росту, может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету.

На черешке легко можно различить верхнюю и нижнюю стороны, граница между сторонами четко разделена бортами, они представляют собой продолжение крыльев пластинки. Борта могут быть расставлены на ширину черешка или, наоборот, сближены. На поперечном срезе черешка они предстают в виде острых или тупых углов, а иногда - острых или закругленных валиков. Когда по бокам черешка расположена кайма, которая образована продолжением листовой пластинки, то такой черешок называется несовершенным, или крылатым. Он представляет собой черешок, у которого нет оторочки. Верхняя грань между бортами бывает вогнутой, плоской или вдавленной, она может представлять собой вид узкой бороздки. Различают черешки пластинчатые, округло-вальковатые и дорзивентрально-вальковатые. Ширина пластинчатых черешков вдвое превышает толщину, у дорзивентрально-вальковатых ширина превышает толщину в 1,5-2 раза, борта очень хорошо выражены. Среди таких черешков различают трехгранные, четырехгранные и полуцилиндрические. Округло-вальковатые черешки имеют цилиндрическую форму, при этом они часто бывают сплюснутыми, их борта сближены.

Черешки различаются еще по цвету, консистенции, опушению, блеску. Бывают черешки плотные, полые и заполненные воздухоносной тканью, одноцветные и двуцветные, а также опушенные и голые.

У многих видов зонтичных, осок, а также у злаков нижняя часть черешка расширена, она представляет собой охватывающий стебель, желобок или трубку. Эта часть листа носит название влагалища. В местах своего прикрепления лист имеет вид чехла, который прикрывает междоузлие и разворачивается в пластинку недалеко от следующего узла. Влагалище защищает почки и основания междоузлий.

При распознавании злаков существенное значение приобретают особенности строения влагалищ (рис. 13).



Рис. 12. Форма влагалищ:

а - открытое рассеченное, б - открытое завернутое, в - закрытое, г - вздутое.

Хорошо развитые влагалища могут быть открытыми и замкнутыми. Замкнутые представляют собой сплошную цельную трубку (костер), а открытые имеют свободные края (вейник). Сомкнутыми они будут в том случае, когда свободные края открытых влагалищ вплотную сходятся или прикрывают один другой. Несомкнутыми - если между краями остаются промежутки.

У основания черешка на побегах многих растений образуются две небольшие зеленые пластинки -- прилистники. Прилистники -- это парные боковые выросты основания листа, которые имеют вид листьев, чешуй, щетинок. Обычно они расположены по обеим сторонам черешка. Как правило, прилистники развиваются раньше, чем пластинка, и защищают листья в почке (липа, осина, береза, яблоня, черемуха, фикус), а при раскрывании почки они сбрасываются. Иногда прилистники сохраняются длительное время и несут функцию фотосинтеза, а иногда они срастаются и образуют так называемый раструб. Раструб может сохраняться на протяжении всей жизни, а может разрушаться, становясь почти незаметным.

Рис. 12. Форма раструбов: а - цельный, б - рассеченный

Прилистники могут полностью или частично срастаться с черешком, а у многих растений совершенно отсутствуют, могут быть раструбовидные ,

опоясывающие основание черешка, межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев или межчерешковые, между черешком и противолежащим стеблем (рис. 11).

Рис. 13. Прилистники:

а, б - свободные, в - приросшие к черешку, г - сросшиеся между собой.

4.6 Листорасположение

Листья к стеблю прикрепляются так, чтобы получать максимально возможное количество света. Листорасположение может быть спиральное (очередное), мутовчатым, или супротивным (рис. 15).

1 2 3 4

Рис. 15. Листорасположение:

1 - спиральное (очередное), 2 - супротивное, 3 - мутовчатое, 4 - супротивно-очередное.

Очередное или спиральное листорасположение - в каждом узле стебля сидит по одному листу. Если провести линию, соединяющую основание всех листьев, получится спираль (персик).

Супротивное листорасположение - в каждом узде стебля друг против друга находятся два листа ((бирючина Ligustrum).

Мутовчатое листорасположение - в каждом узле стебля сидит не меньше трех листьев ((олеандр, марена красильная).

Листорасположение выражается дробью (1/2, 2/5, 3/7 и т.д.), у которой числитель указывает число оборотов спирали, а знаменатель - количество листьев, заключенных в этих оборотах спирали.

Также выделяют двурядное (супротивно-очередное) листорасположение - листья располагаются по одному на каждом узле, но обязательно на противоположной стороне оси (ирисы, гастерия).

Тип листорасположения - наследственный признак. Однако в процессе развития побега на листорасположение могут оказывать влияние внешние факторы, и, прежде всего, условия освещения. Стебель может закручиваться вокруг собственной оси, могут изгибаться черешки листьев, пластинки листа приобретают различные размеры. В результате листья размещаются в пространстве таким образом, что не затеняют друг друга и в совокупности образуют сплошной зеленый экран, воспринимающий падающие солнечные лучи. Такое расположение листьев по отношению к источнику света называют листовой мозаикой.

Листовая мозаика - такое расположение листьев на побеге, при котором они не затеняют друг друга. Это достигается: различной длиной и изогнутостью черешка; различной величиной и формой листовой пластинки; светочувствительностью листьев.

4.7 Жилкование

Лист является надземной частью растений и обеспечивает выполнение целого ряда важнейших функций. Одной из них является осуществление восходящего и нисходящего тока воды с растворенными в ней питательными веществами. Это во многом происходит с помощью сосудисто-волокнистых пучков - жилок. Иначе говоря, жилкование у растений - это система пучков в листовых пластинках, посредством которых осуществляется транспорт веществ.

Тип жилкования листьев зависит от наличия разных жилок (боковых, главных) и от особенностей их расхождения. Главными жилками называют те, от которых отходят мелкие жилки. В листе может находиться только одна главная жилка, она проходит посередине и называется срединной. Вторичными или боковыми называются жилки, отходящие от главной. Если главной жилки нет или она слабо выражена, но есть продольные жилки, идущие от основания пластинки и сближающиеся у ее верхушки, то такое жилкование будет называться параллельно-нервным. Если продольные нервы образуют пологие дуги, то это будет дугонервное жилкование. Перисто-дугонервным оно будет в том случае, если есть развитая главная жилка, от которой отходят дуговидные боковые жилки.

Углонервным жилкование называется при наличии одной или нескольких главных жилок, от которых отделяются мелкие, а от тех, в свою очередь, образуются еще более мелкие. В углонервном жилковании различают еще несколько видов. Например, перистое, при котором есть только главная жилка, и от нее образуются ветвящиеся боковые. При пальчатом жилковании несколько жилок широким веером отходят от начала пластинки. Веерное жилкование - такое, при котором много жилок отходят от основания листа, пучковое - когда жилки отходят от основания направленным вперед пучком.

Если жилкование углонервное, то возможно два варианта направления жилок. Первый вариант - это когда жилки доходят до края листа и заканчиваются здесь же, но сначала расщепляются надвое. В результате получается совершенно-углонервный лист, совершенно-перистая нервация. Второй вариант - когда боковые жилки, идущие по направлению к краям, не достигают их и соединяются друг с другом изгибами или теряются в многочисленных разветвлениях. К краям пластинки выходят третичные или четвертичные жилки. Такой лист будет называться несовершенно-углонервным с несовершенно-перистой нервацией (рис. 5).

Боковые жилки второго и третьего порядка, которые направлены к краю листа, называются краеупорными. Если жилки упираются в верхушки зубцов, то они будут зубцеупорными. Если между жилками имеются выемки - это бухтоупорные жилки. Жилки, которые направлены к краю листа, но не достигают его, называются краебежными; жилки, входящие в зубцы, - зубцебежными, а достигающие выемок между ними - бухтобежными. Если боковые жилки не доходят до края листа и затухают, предварительно повернув к верхушке листовой пластинки, их называют дугобежными. По тому, как смыкаются жилки между собой, можно выделить дугобежно-

Рис. 16. Типы жилкования листьев:

1 - краебежный, 2 - перистосетчатый, 3 - перистопетлистый, 4 - перистодуговидный, 5 - дуговидный, 6 - пальчатопетлистый, 7 - паралельный

сомкнутое жилкование. В этом случае боковые нервы, загибаясь к верхушке, образуют пологие дуги. Если соединительные дуги примыкают друг к другу и образуют извилистую или слабоколенчатую жилку, то можно говорить о наличии обводной жилки. Когда жилки загнуты и образуют петлю с другой жилкой, то нервацию можно назвать петляющей или перисто-петлевидной. У большого числа растений есть прикраевые жилки, которые идут вдоль края пластинки и затем замыкают снаружи сеть жилок.

Мелкие жилки с хорошо развитой нервацией связаны тонкими перемычками, которые называются анастомозами. Они способствуют сохранению жизни листа при разрывах. При однодольном типе нервации дуговидные, продольные и параллельные жилки соединяются друг с другом перемычками или идут отдельно друг от друга.

Глава 5. Видоизменения листа

Лист - один из самых пластичных органов растения. В процессе приспособления к условиям среды обитания у всего листа или его части может произойти смена главной функции. Это приводит к качественным изменениям во внешнем облике и внутреннем строении листа, т.е. возникают видоизменения, или метаморфозы, в результате чего у листьев, помимо основных функций, появляются дополнительные:

1. Механическая функция - выражается в том, что мягкие ткани листа укреплены арматурными механическими тканями, находящимися в жилках, и впоследствии стела стебля укрепляется и формируется за счёт листовых следов.

2. Запасающая функция для листа не очень характерна. Чаще всего в листьях может запасаться вода (листовые суккуленты: алоэ, агавы, гаворция и др.).

3. Выделительная функция обеспечивается за счёт различных желёзок, расположенных на листе и выделяющих эфирные масла, воду, соли и т.д..

4. Специфические функции могут быть у листа при метаморфозах.

Листья ряда растений засушливых мест обитания видоизменились в колючки. Такие листья, с одной стороны, почти не испаряют воду, с другой стороны, защищают растения от поедания животными. Примером растений пустынных мест с колючками являются различные кактусы (рис. 20). Это и есть его листья. В условиях недостатка влаги, когда процесс транспирации должен быть сведен к минимуму, это идеальное приспособление. С такой маленькой поверхности листовой пластинки и воды испарится совсем немного. У кактусов функция фотосинтеза переходит от листа к стеблю, что вместе с уменьшением размеров листа предотвращает потерю влаги. Также в стебле запасается вода.

...