Особенности распространения и фитоценотическая приуроченность Helianthemum daghestanicum Rupr

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Особенности распространения и фитоценотическая приуроченность Helianthemum daghestanicum Rupr

Особенности геологического строения, сложность орографии, разнообразие климатических условий сравнительно небольшой территории Горного Дагестана способствовали формированию достаточно оригинальной флоры и своеобразных сообществ нагорно-ксерофитной растительности. Эти особенности связаны с наличием довольно большого числа эндемичных видов, как широко распространенных и занимающих определенные положения в сообществах, так и локальных, известных из нескольких местонахождений.

Большинство эндемиков приурочено к сообществам нагорных ксерофитов Внутреннегорного известнякового Дагестана, отличающегося большей сухостью климата и разнообразием эдафических условий. С этим типом растительности связан целый ряд дагестанских эндемиков, многие из которых являются реликтовыми. Как полагает А.Л. Харадзе [12] «древняя флора ксерофитов лучше сохранилась на замкнутой территории внутреннего Дагестана, менее подвергнувшейся влиянию оледенений» (с. 10). А.А. Гроссгейм [1] горную часть Дагестана выделял в самостоятельный центр эндемизма, для которого он привел 86 видов, в том числе и широко распространенных на Большом Кавказе. Впоследствии из них А.Г. Еленевским [3] были выделены палеоэндемики третичного периода (31 вид).

Одним из таких видов является эндемик Дагестана солнцецвет дагестанский (Helianthemum daghestanicum Rupr.), распространенный в области известнякового Дагестана. H. daghestanicum произрастает по сухим каменистым и глинистым склонам гор, лугам, кустарникам в нижнем и среднем горном поясах [4, 7]. Интересно отметить, что данный вид встречается и на гипсоносных склонах, растительность которых была выделена в свое время М.М. Магомедмирзаевым [5] в особый - дагестанский вариант гаммады с участием Artemisia salsoloides и Gypsophila capitata. Вид интересен также с позиций изучения связи эволюции жизненных форм с динамикой семенной продуктивности [2].

Материал и методы

Helianthemum daghestanicum - невысокий полукустарник 5-15 см высотой. Корень темный деревянистый, стебли многочисленные, невысокие слабо изогнутые или извилистые, вильчато ветвистые. Листья средней величины, 0,5-1 см длиной и 1,5-5 мм шириной, эллиптические, на коротких черешках, сверху пепельно-зеленоватые, снизу сероватые, с обеих сторон густо и мелко войлочно-опушенные. Лепестки овальные, лимонно-желтые, до 1,5 см длиной и 0,7 см шириной. Кисти короткие, (1) 2-3-цветковые. Коробочка округлая, 5-6 мм дл., зеленовато-желтая, мелко опушенная. Семена темные, около 2-2,5 мм длиной, угловатые, крупно ямчатые. Цветет в апреле-мае [11].

Распространение солнцецвета дагестанского в природе уточнялось во время экспедиций по Дагестану, а также изучением гербарных образцов в следующих фондах: BAK, DAG, ERE, LE, LENUD, MOSP, MW, TBI.

Для оценки состояния ценопопуляций Helianthemum daghestanicum, было выбрано 3 участка, расположенные на разных высотных уровнях, достаточно отдаленные друг от друга и отличающиеся по климатическим условиям: Предгорный Дагестан - окр. с. Губден (950-1067 м, N 42^о32?15,6??; E 47^о23?45,6??), Внутреннегорный Дагестан - окр. с. Цудахар (1150-1270 м, N 42^о19?44,2??; E 47^о09?48,6??); Гунибское плато (1450-1720 м, N 42^о23?34,1??; E 46^о57?02,9??).

На участках закладывалось по 4 учетные площадки размером 100 м², внутри каждой в случайном порядке - по 10 площадок (1 м²), на которых проводился учет численности особей [13].

На каждой площадке определяли полный видовой состав и проводили геоботаническое описание по классическим методикам [6, 8-10].

Результаты и их обсуждение

В ходе экспедиций и по изученным гербарным образцам для H. daghestanicum отмечено 25 местонахождений (рис.). Из них 4 новых местонахождения выявлено нами, во время полевых исследований: две точки - в Предгорном Дагестане (окр. сел. Чиркей, Губден), две - в среднегорной части (окр. сел. Чирката, Алак). Ниже приводится полный перечень изученных образцов с указанием хранилища Гербария.

Изученные экземпляры: Дагестан, В. Дженгутай, 15.V.1890, В. Липский (LE); Дагестан, между Гимры и Ашильта, среди колючих кустарников, 22.V.1889, N. Kousnetzoff (LE); Prov. Dagestan, distr. Dargi, in argillosus pag. Lewaschi, 2.VII.1898, Alexeenko (LE); Prov. Dagestan, distr. Dargi, ad portem Tsudakharensem in rupibus calcareis, 17.VII.1898, Alexeenko (LE); Prov. Dagestan, distr. Awarsk., in decliv. meridionale montis Gimri. In decliv. herbosis solo calcareo, 4200', 22.V.1901, Alexeenko (TBI); Prov. Dagestan, distr. Awarsk., in rupibus angustiarum in montis Muhita, declivitate orientale pr. p. Gimri, 26.V.1901, Alexeenko (LE); Prov. Dagestan, distr. Awarsk., pr. p. Chergeb (Gergebil), in declivis calcareis, 27.V.1901, Alexeenko (LE); Prov. Dagestan, distr. Dargi, ad. p. Lewaschi SO versus pr. p. Karcza-makhi, in decliv. calcareis, 4200', 30.V.1901, Alexeenko (LE, MW, TBI); Дагестан, Куппинский перевал, 25.VI.1904, N. Busch (LE); Дагестан, между Ботлихом и Преображенским мостом, 6.VII.1904, N. Busch (LE); Daghestania, distr. Andi, Botlich, 24.VI.1915, A. Grossheim (ERE, TBI); Дагестан, Хунзахский р-он, южн. cклон к дол. р. Анд. Койсу у с. Тлох, 760 м, 23.VII.1931, А. Порецкий (LE); Дагестан, Гунибский р-он, Кегерское плато, известняки, 13.VIII.1931, А. Порецкий (LE); Хунзахский р-н, южный сухой склон в 1,5 км от реки Аварское Койсу, близ села Гоготль, 12.VII.1940, А. Иванов (BAK); Дагестан, Унцукульский р-он, Гимринский хр., (зап. склон) к сев. от Гимры, у тропы над осыпью, 23.VIII.1953, Я. Проханов, Н. Челдышев (LE); Даг. АССР, Акушинский р-он, между сел. Акуша и Аметерк-махи, сухой известн. склон, 10.VI.1961, Н. Цвелев, С. Черепанов, Г. Непли, А. Бобров (LE); Даг. АССР, Унцукульский р-он, окр. сел. Гимры, 12.VI.1961, Н. Цвелев, С. Черепанов, Г. Непли, А. Бобров (LE); Даг. АССР, Гергебильский р-он, окр. сел. Могох, известн. щебн. склон, 15.VI.1961, Н. Цвелев, С. Черепанов, Г. Непли, А. Бобров (LE); Ботлихский р-он, с. Тлох, 16.VI.1961, А. Раджи (LENUD); Даг. АССР, Хунзахский р-он, близ сел. Тлох, камен. известн. склон, 16.VI.1961, Н. Цвелев, С. Черепанов, Г. Непли, А. Бобров (LE); Левашинский р-он с. Цудахар, крупно-щебнистые известняковые склоны, 11.VII.1961, А. Раджи (LENUD); Даг. АССР, Левашинский р-он, окр. сел. Цудахар, скалистый склон у Цудахарских ворот, 12.VII.1961, Н. Цвелев, С. Черепанов, Г. Непли, А. Бобров (LE); Унцукульский р-он с. Ашильта, юго-вост. склон, типчаково-серошалфейная группировка, 26.VI.1965, Н. Ярулина, Ш. Омаров (LENUD); Дагестан, Леваши, гребень известняковой гряды, южный склон, щебень, 10.VI.1970, Г. Купатадзе (MOSP, MW); Дагестан, Верхний Гуниб, скалистый склон близ турбазы, 15.VI.1970, Г. Купатадзе (MOSP); Дагестанская АССР, Андийский хр., окр. пос. Данух, известняки, 04.VII.1976, М. Пименов, Е. Алексеев, Л. Томкович, Е. Клюйков (MW); Дагестан, Советский р-н, с. Голотль, лев. берег р. Аварское Койсу, 21.VII.1979, М. Омариев (DAG); Дагестан, Ботлихский р-н, с. Алак, на сухих каменистых склонах, южн. склон, 1100 м, 20.V.1997, Р. Муртазалиев (DAG); Дагестан, Карабудахкентский р-н, Губден х Урма, южн. cклон. хр. Чанкотау, ущ. р. Герга, в кустран. 1000 м, 19.VI.2000, Р. Муртазалиев (DAG); Дагестан, Буйнакский р-н, окр. Чиркейского вдхр., на сухих склонах, 2.VI.2010, Р. Муртазалиев (DAG); Дагестан, Гумбетовский р-н, окр. сел. Чирката, южн. склон, 18.VI.2011, Р. Муртазалиев (DAG).

Рис. Ареал Helianthemum daghestanicum Rupr.

Основной ареал вида, как видно по рисунку, приходится на среднегорную известняковую часть, но местами вид спускается в предгорья по долинам рек.

Солнцецвет дагестанский предпочитает открытые каменисто-щебнистые известняковые склоны, участки с разреженным травяным покровом. Местами данный вид произрастает в трещинах известняковых скал и плит. Интересно отметить, что новые местонахождения позволили расширить представления о высотном распространении этого вида. Так, популяция в окр. сел. Чиркей имеет самый низкий высотный уровень (350 м), а на Гунибском плато - самый высокий (1720 м). В основном вид встречается в пределах высот 700-1500 м. Численность вида, как показали исследования, в разных пунктах сильно варьирует и зависит в большей степени от антропогенного воздействия. Популяции в окр. сел. Губден и Цудахар (участки, расположенные вдоль автомобильных трасс и чаще посещаемые домашним скотом), имели меньшую численность вида. Особенно ярко выражена разница в численности на учетных площадках в окр. сел. Цудахар. На участке вдоль дороги и скотопрогона численность вида в два раза меньше по сравнению с участками, расположенными выше по склону (табл. 1).

эндемик солнцецвет дагестанский

Таблица 1- Плотность численности Helianthemum daghestanicum на учетных площадках

На Гунибском плато наблюдается тенденция уменьшения численности с набором высоты над уровнем моря. Так, на высоте 1450 м в среднем на 1 м² приходится 9,6 экз., тогда как на верхнем участке (1720 м) численность почти в три раза меньше - 3,0 экз./м².

Геоботаническое описание сообществ с участием Helianthemum daghestanicum выявило их достаточную однотипность; краткое их описание приведено ниже.

Верхний участок в окр сел. Губден расположен на восточном склоне у вершины холма и представляет собой сообщество с разреженной растительностью. Почвы горно-луговые с мелко-щебнистой известковой фракцией. Крутизна склона около 35^о. Общее проективное покрытие более 60%. Основными доминантами здесь являются: Convolvulus ruprechtii, Salvia canescens, Scabiosa gumbetica, Thymus daghestanicus и Carex huetiana (табл. 2). Из злаков преобладает Stipa pulcherrima. Общее количество видов на участке 22.

Нижние участки расположены на южном склоне, на высоте 960 м, с общим проективным покрытием 70%. Крутизна склона 10-15^о. В травостое преобладают Salvia canescens (7%), Convolvulus ruprechtii и Festuca valesiaca (по 5%). Значительное место в этом сообществе занимают эндемичные виды - Scabiosa gumbetica, Satureja subdentata, Hedysarum daghestanicum, Campanula daghestanica и некоторые другие.

В окр. сел. Цудахар нижние участки расположены на высоте 1150 м, на юго-западном склоне вдоль автомобильной дороги и скотопрогона. Крутизна склона колеблется в пределах 20^о. Данная территория представляет собой участки горной бородачево-серошалфейной степи. Здесь Botriochloa ischaemum является основным доминантом (около 40% проективного покрытия) со значимым участием Salvia canescens (15-20%). Достаточно большую роль играют эспарцет Боброва (7-8%) и осока Хьюта (3-4%). Остальные виды имеют проективное покрытие меньше 1%, или встречаются единичными экземплярами. Всего здесь зарегистрировано 34 вида, что намного больше по сравнению с другими пунктами. Это объясняется присутствием синантропных видов (Cirsium, Euphorbia, Meniocus, Plantago, Taraxacum и др.), поскольку площадка располагается непосредственно над дорогой и является выпасаемым участком.

Таблица 2 - Видовой состав учетных площадок с участием Helianthemum daghestanicum

Верхний участок, расположенный на высоте 1270 м, отличается большей крутизной склона (до 38^о), меньшим проективным покрытием (около 70%) и меньшим числом видов (25). Основными эдификаторами здесь являются Artemisia salsoloides (15%) и Salvia canescens (10%), тогда как Botriochloa ischaemum всего 7-8%. Около 1% достигает здесь и Helianthemum daghestanicum, что больше, чем на других участках.

На Гунибском плато площадки закладывались на склоне южной экспозиции на разных высотах. Первая расположена в начале плато, на высоте 1450 м. Участок представляет собой сообщество нагорных ксерофитов, где проективное покрытие травостоя достигает 50-55%. Основным доминантом является бородач (15%) с участием шалфея седоватого (5%). По 2-3% имеют Stipa daghestanica, Carex huetiana, Alyssum daghestanicum и Teucrium polium. Всего здесь отмечено 18 видов.

Остальные три площадки - в средней части плато в пределах высот 1677-1720 м. Это участки с разреженной растительностью на известняковых плитах с проективным покрытием 35-50%. Здесь основными доминантами являются почти с одинаковым участием (по 10%) Botriochloa ischaemum и Salvia canescens. Довольно часто встречаются и небольшие кусты Juniperus oblonga (5-7%). Из разнотравья преобладают Scabiosa gumbetica, Satureja subdentata, Scorzonera filifolia (по 2-3%). Из злаков чаще других встречаются: Stipa daghestanica, Festuca woronowii, Elytrigia gracillima. Всего здесь отмечено 21 вид.

Заключение

Таким образом, проведенные исследования показали, что Helianthemum daghestanicum в основном произрастает в среднегорной известняковой части Дагестана, местами выходя в предгорья по долинам рек. Всего для данного вида выявлено 25 местонахождений.

В изученных популяциях солнцецвет дагестанский имеет разную численность, что, скорее всего, связано с комплексом биотических и абиотических факторов. В ходе исследований уточнены высотные пределы распространения вида (350-1720 м). При этом, более оптимальными являются для данного вида, на наш взгляд, условия в пределах 700-1500 м, где вид встречается чаще и численность его в популяциях выше.

Солнцецвет дагестанский предпочитает склоны южных и смежных с ним экспозиций с разреженной растительностью на известняковых почвах. Основным типом растительности, в которых он встречается, являются сообщества нагорных ксерофитов и горные степи, где в качестве доминантов выступают Botriochloa ischaemum и Salvia canescens.

Изучение эндемичных видов важно для выявления механизмов адаптации к различным условиям среды, а также решения практических задач, связанных с охраной.

Литература

1. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Труды Бот. ин-та Азерб. филиала АН СССР, 1936. Т. 1. 257 с.

2. Гусейнова З.А. Об устойчивости элементов семенной продуктивности популяций в связи с эволюцией жизненной формы в роде Helianthemum Mill. // Проблемы эволюционной и популяционной генетики: сб. ст. Махачкала: Изд-во ДагФАН СССР, 1978. С. 71-77.

3. Еленевский А.Г. О некоторых замечательных особенностях флоры внутреннего Дагестана // Бюл. МОИП, отд. биол., 1966. Т. 71, вып. 5. С. 107-117.

4. Литвинская С.А., Муртазалиев Р.А. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созология, экология. Краснодар: ООО «Просвещение-Юг», 2009. 439 с.

5. Магомедмирзаев М.М. К нахождению гаммады в Дагестане // Сб. студ. работ. Махачкала, 1964. Вып. 2. С. 86-93.

6. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978. 212 с.

7. Муртазалиев Р.А. Конспект флоры Дагестана. Т. 1. Махачкала: Издательский дом «Эпоха», 2009. Т. 1. 320 с.

8. Полевая геоботаника: В 5 т. (Под ред. Е.М. Лавренко и А.А. Корчагина). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959-1977.

9. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. 296 с.

10. Раменский Л.Г. Прямые и комбинированные методы количественного учета растительного покрова // Труды Моск. об-ва исп. природы, 1966. Т. 27. С. 17-45.

11. Флора СССР. Т. XV. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 742 с.

12. Харадзе А.А. Некоторые вопросы истории флоры Северного Кавказа // Тез. докл 1-й конф. по флоре, растительности и растительным ресурсам Северного Кавказа. Нальчик: Изд-во Кабардино-балкарского ун-та, 1962. С. 10-13.

13. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) М.: Наука, 1988. 184 с.

Размещено на Allbest.ru