Характеристика початкових етапів диференціювання клітин організму

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Вступ

Будь-який багатоклітинний організм можна розглядати як клон клітин, які утворилися з однієї єдиної клітини - заплідненого яйця. Тому клітини тіла, як правило, генетично ідентичні, але розрізняються за фенотипом: одні стають м'язовими клітинами, інші - нейронами, треті - клітинами крові і т.д. В організмі клітини різного типу розташовані строго певним впорядкованим чином, і завдяки цьому тіло має характерну форму. Всі ознаки організму визначаються послідовністю нуклеотидів в геномній ДНК, яка відтворюється в кожній клітині. Всі клітини отримують одні й ті ж генетичні «інструкції», але інтерпретують їх з належною урахуванням часу і обставин - так, щоб кожна клітина виконувала свою певну специфічну функцію в багатоклітинному угрупуванні.

Багатоклітинні організми часто бувають дуже складними, але їх побудова здійснюється за допомогою обмеженого набору різних форм клітинної активності. І найперші кроки в формуванні організму є найважливішими. На ранніх етапах диференціації клітин формуються структури, що дають початок всім органам особини. Першими ж формуються хорда та нервова трубка, які становлять основу діяльності будь-якого організму.

Метою даної доповіді є розгляд характеристики початкових етапів диференціювання клітин задля кращого розуміння онтогенезу як процесу розвитку організму. Дана робота ставить перед собою задачі опрацювання актуальної наукової літератури на задану тему та узагальнення опрацьованих матеріалів. Обрана тема є дуже актуальною у контексті предмету «Основи еволюційної теорії», оскільки дозволяє глибше зрозуміти процеси, результатом яких є формування складних багатоклітинних організмів.

1. Формування трофобласта і ембріобласта

Після запліднення, результатом якого є утворення зиготи, починається етап дроблення. Утворюється морула, яка за зовнішнім виглядом нагадує тутову ягоду. Поверхнево розташовані бластомери морули утворюють клітинний шар, а бластомери, що лежать всередині морули, групуються в центральний клітинний вузлик. Приблизно на стадії 58 бластомерів всередині морули з'являється рідина, утворюється порожнина (бластоцель) і зародок перетворюється на бластоцисту. У бластоцисти розрізняють дві частини - трофобласт і ембріобласт (рис. 1). Трофобласт складається з одного шару дрібних клітин і є оболонкою бластоциста, який оточує його порожнину. Він бере участь у харчуванні зародка та імплантації його в слизову оболонку матки. Ембріобласт являє собою скупчення великих клітин у вигляді вузлика, що прилягає до трофобласта зсередини.

Рисунок 1 - Бластоциста зародку людини (зріз): 1 - ембріобаст; 2 - трофобласт; 3 - бастоцель

У всіх ссавців між поверхневим трофобластом і внутрішнім ембріобласта поступово накопичується рідина, що утворює потім невелику порожнину. При цьому клітинний вузлик ембріобласта ексцентрично виступає на одній стороні зародка, не втрачаючи при цьому зв'язку з поверхневим трофобластом, який між тим розростається, причому його клітини стають більш плоскими.

У деяких ссавців (наприклад у кролика) сплощений ембріобласт безпосередньо проникає в трофобласт. Таким чином виникає шаровидне і карманоподобне утворення з ексцентрично розташованою порожниною, так званою бластоцистою. Його порожнина не відповідає повністю порожнині бластули ланцетника, її скоріше можна ототожнити з простором, який у птахів в даній стадії зайнятий великим жовтковим шаром. Тільки частина порожнини бластоцисти, що лежить безпосередньо під ембріобластом, могла б відповідати субгермінативній порожнині пташиних зародків.

Шар, який утворює в бластоцисти ссавців трофобласт, відповідає екстраембріональній ектодермі пташиного ембріона, яка поступово епіболічно обростає жовтковий шар і з якої у птахів виникає хоріон. Таким чином, у людини трофобласт як закладка майбутнього хоріона комплектується вже на стадії морули і бластоцисти, закриваючи повністю гіпотетичний жовтковий шар, представлений в даному випадку порожниною бластоцисти.

Всі клітини ембріобласта ще володіють однаковою здатністю до розвитку. Іншими словами, при поділі ембріобласта на дві частини можуть виникнути так звані однояйцеві двійні, які потім розвиваються в загальній ворсинчатій оболонці (в хоріоні).

У людини вже в дуже ранній фазі розвитку порожнина бластоцисти наповнюється особливою, подібною до мезенхіми, пухкою, павутиноподібною тканиною, з якої пізніше утворюється основна частина екстраембріональної мезодерми. Раннє формування цієї тканини - так званої первинної мезодерми - є характерною рисою розвитку людини. По всій імовірності, первинна мезодерма виникає, виходячи з останніх наукових даних, в результаті міграції та перетворення (трансформації) клітин трофобласта. Шлях яйцеклітини (вірніше, юного зародка) по просвіту яйцевода після овуляції і його переміщення в порожнину матки триває загалом 4-5 днів. Під час цього пересування, найімовірніше в перший або другий день, в абдомінальному кінці яйцевода відбувається запліднення яйцеклітини, а в наступні 2-3 дні яйце в результаті дроблення перетворюється на морулу, яка досягає порожнини матки і тут, протягом наступних 2-3 днів перетворюється на бластоцисту. Як вже було вказано вище, на прикладі найбільш ранніх стадій розвитку, бластоциста протягом шостого дня після овуляції починає прищеплюватися, імплантуватися в слизовій оболонці матки, в якій відбувається її подальший розвиток.

2. Формування зародкових листків - ектодерми, ентодерми, мезодерми

У процесі інтегрованої міграції клітин різкого перерозподіляється вміст бластули. В результаті утворюються зародкові листки: ектодерма, ентодерми і мезодерма. Зародок, розчленований на зародкові листки називається гаструлою.

Клітини, які в майбутньому утворюють ентодермальні і мезодермальні органи потрапляють всередину зародка, тоді як клітини з яких виникнуть шкіра і нервова система поширюються по його поверхні (органи ектодермального походження). Таким чином, три зародкових листка - зовнішня ектодерма, внутрішня ентодерма і мезодерма, що лежить між ними, вперше формуються в процесі гаструляції. При цьому створюються умови для взаємодії між ними.

Гаструляція, з якою пов'язані виникнення відмінностей у клітинах і раннє диференціювання зародка, пов'язана з експресією генів зародка. Диференціальну активність генів у процесі гаструляції відображають поняття компетенції та детермінації.

Компетентність - це здатність клітини диференціюватися в декількох, небагатьох, напрямках.

Детермінація - це стан, при якому клітина вже вступила на шлях певної диференціації і знаходиться на самому його початку.

Відповідно до найпопулярнішого нині визначення, гаструляция являє собою ряд морфогенетичних рухів, в результаті яких проспективні зачатки тканин (ектодерма, мезодерма і ентодерми) переміщуються в місця, призначені для них відповідно до плану організації.

Способи формування екто- та ентодерми

Характер утворення зародкових листків в тваринному царстві надзвичайно сильно варіює, проте здійснюється він за участю порівняно невеликої кількості механізмів. У чистому вигляді зазначені нижче способи гаструляції зустрічаються вкрай рідко. У кожному конкретному випадку ембріогенезу, як правило, поєднуються кілька типів рухів. У результаті прийнято виділяти також змішаний спосіб гаструляції.

Інвагінація.

Процес являє собою випинання ділянки клітинної стінки зародка подібно тому, як вдавлюється всередину м'яка стінка гумового м'яча, коли на нього натискають. При інвагінації механічна цілісність стінки бластули не порушується. вп'ячування однієї з ділянок бластодерми всередину здійснюється цілим пластом.

У ланцетника випинаються клітини вегетативного полюса, а у земноводних інвагінація відбувається на границі поділу між анімальним і вегетативним полюсом в області сірого серпа. Процес інвагінації можливий тільки в яйцях з невеликим або середньою кількістю жовтка.

У результаті утворюється двошаровий мішок, зовнішньою стінкою якого є первинна ектодерма, а внутрішньою - первинна ентодерма. Бластоцель (первинна порожнина тіла або порожнина Бера) поступово витісняється, в ході вп'ячування утворюється гастроцель - первинний кишечник або архентерон, а отвір за допомогою якого він сполучається із зовнішнім середовищем, називають бластопором або первинним ротом. Останній з усіх боків оточений губами бластопора.

Доля бластопора у різних тварин неоднакова. У багатьох з них первинний рот, розвиваючись і диференціюючись, перетворюється в дефінітивний рот дорослого організму - первиннороті (черв'яки, молюски і членистоногі). Не менш разноманітна група вторинноротих, у яких бластопор перетворюється в анальний отвір (щетінковощелепові, плечоногі, голкошкірі, кишководишні) або в нервово-кишковий канал, що знаходиться в задньому кінці ембріона (хордові).

Інволюція.

У ході даного процесу відбувається вгортання всередину зародка збільшеного в розмірах зовнішнього пласта клітин, який поширюється по внутрішній поверхні клітин, що залишаються ззовні.

Імміграція.

Являє собою найбільш давній спосіб гаструляції, відкритий І.І. Мечниковим (1886). Імміграційна гаструла характерна для багатьох кишковопорожнинних. Вона розвивається внаслідок активного виселення (інгресії) частини клітин стінки бластули всередину бластоцеля. Це виселення клітин може відбуватися як з одного (вегетативного) полюсу - уніполярна імміграція, так і з двох протилежних (анімального і вегетативного) полюсів - біполярна імміграція.

Іноді процеси імміграції йдуть без особливого порядку по всій поверхні бластули - мультиполярна імміграція. Виселені клітини пізніше утворюють внутрішній шар гаструли - ентодерму. Таким чином, як і в ході інвагінації зародок стає двошаровим.

Уніполярна імміграція характерна майже для всіх гідромедуз, особливо тих, яким властива плаваюча целобластула. Бі- та мультиполярна імміграція зустрічаються набагато рідше. У багатьох кишковопорожнинних, яким властива імміграційна гаструла, відбувається настільки масове, активне виселення клітин бластодерми, що бластоцель повністю заповнюється їх щільною масою і зникає. Важливою особливістю імміграційної гаструли є відсутність бластопора, а це означає, що немає і характерного для інвагінаційної гаструли сполучення гастроцеля із зовнішнім середовищем.

При імміграції відбувається переміщення окремих клітин або груп клітин, не об'єднаних в єдиний пласт. Імміграція, в тому чи іншому вигляді, зустрічається у всіх зародків, але найбільшою мірою характерна для другої фази гаструляції вищих хребетних (птахів і ссавців).

Делямінація.

У тих випадках, коли дроблення закінчується утворенням бластули з невираженою або майже відсутньою порожниною (бластоцелем), наприклад морули у деяких кишковопорожнинних, спостерігається розщеплення єдиного клітинного пласта на два більш-менш паралельних. Кожна клітина, що утворює бластодерму, шляхом мітотичного поділу розщеплюється і таким чином відшнуровується другий шар. При делямінації клітинні переміщення практично відсутні. Цей тип гаструляції обмежується вирівнюванням внутрішніх стінок клітин зовнішнього шару, причому таке вирівнювання нерідко йде хвилею від однієї сусідньої клітини до іншої. Уздовж вирівняних поверхонь формується базальна мембрана, яка відокремлює зовнішній клітинний шар (ектодерму) від внутрішньої маси клітин, яка вся перетворюється на ентодерму. Делямінацію можна спостерігати у зародків з неповним типом дроблення, таких як плазуни, птахи, нижчі ссавці.

Епіболія.

Являє собою рух епітеліальних пластів клітин (зазвичай ектодермальних), які поширюються як одне ціле, а не індивідуально, і оточують глибокі шари зародка. Іншими словами, відбувається обростання дрібними клітинами анімального полюса більш великих, які відстають в швидкості ділення, і менш рухливих, клітин вегетативного полюса. Формування епіболічної гаструли яскраво виражено у земноводних і деяких організмів з різко телолецитальною будовою яєць. В результаті у зародків таких тварин бластопор відсутній і архентерон не формується. Тільки як наслідок, коли макромери ділячись стають меншого розміру, утворюється порожнина - формується зачаток первинного кишечника.

3. Формування мезодерми

Занурений всередину матеріал крім ентодерми містить і закладку середнього зародкового листка - мезодерми, який потім відділяється від ентодерми.

Таким чином, одночасно з формуванням екто- та ентодерми, паралельно з ним або на наступному, обумовленому ним же, етапі у всіх тварин, за винятком кишковопорожнинних, виникає мезодерма. Це сукупність клітинних елементів, які лежать між ектодермою і ентодермою, тобто в бластоцелі. У результаті зародок стає не двошаровим, а тришаровим. У вищих хребетних тришарова будова зародків виникає вже в процесі гаструляції, тоді як у нижчих хордових і у всіх інших типів в результаті власне гаструляції утворюється лише двошаровий ембріон.

У наш час питання утворення мезодерми у тварин, в цілому, можуть вважатися вирішеними в площині формально-морфологічного опису цих процесів. Якщо не брати до уваги деталі формування мезодерми у різних тварин, то можна виділити два принципово різних шляхи її утворення.

Телеобластичний.

У первинноротих під час гаструляції на межі ектодерми і ентодерми, зі сторони бластопора, вже є дві великі клітини (або декілька таких клітин) - телобласти, що отримали в ході дроблення всю полярну ооплазму. Згодом вони відокремлюють від себе дрібні клітини і формують, таким чином, середній пласт - мезодерму. Поступово телобласти, даючи нові і нові покоління клітин мезодерми, відсуваються до заднього кінця зародка. Саме тому такий спосіб закладки називають телобластичним.

Телобластичний спосіб закладки мезодерми зустрічається, переважно, у форм, які дробляться спірально. В результаті, з нащадків 2d і 4d бластомерів виникає пара так званих мезодермальних смужок. Пізніше вони поділяються на парні структури - соміти, усередині яких шляхом розходження клітин утворюються ділянки вторинної порожнини тіла або целома. Такий спосіб формування порожнин називається шизоцельним або кавітаційним. У результаті такого процесу закладки, мезодерма ніяк не пов'язана з ентодермою, що утворюється з інших бластомерів.

Закладка мезодерми з окремих, призначених до того бластомерів, має також місце у більшості круглих червів, деяких ракоподібних і в ряді інших груп первинноротих тварин

Ентероцельний.

Принципово інший спосіб закладки мезодерми спостерігається у вторинноротих: голкошкірих, безчерепних (ланцетника), кішечнодишачих, плеченогих, хордових. Матеріал майбутньої мезодерми вгортається разом з ентодермою у складі єдиного гастрального вп'ячування, і в процесі інвагінації межа між обома закладками, як правило, не помітна. Простежуючи долю закладок в зворотному, ретроспективному порядку, від пізніх стадій розвитку назад до ранніх, можна з'ясувати яку частину гастрального вп'ячування вистилає матеріал майбутньої мезодерми. Таке вп'ячування, що включає в себе матеріал і ентодерми, і мезодерми, а у хордових ще й хорди, називається первинним кишечником, тоді як гастроцель являє собою порожнину первинної кишки.

Мезодерма виселяється з архентерона:

· шляхом випинання його стінок і відшнуруванням виниклих випинань;

· шляхом деламінації стінки архентерона;

· шляхом імміграції клітин із стінки архентерона.

Після відділення мезодерми у складі стінки архентерона залишаються лише ентодермальний матеріал і архентерон перетворюється на порожнину дефінітивної кишки.

У всіх тварин, яким властива вторинна порожнина тіла, початок целомічним мішкам дає мезодерма. При ентероцельному походженні мезодерми целомічні мішки утворюються шляхом зміни і подальшого диференціювання карманоподібних випинань архентерона, а при телобластичному способі формування - за рахунок розходження мезодермальних тяжів.

В обох випадках целомічні мішки формуються симетрично з обох сторін кишечника. Таким чином, в ході розвитку зародка формуються різні порожнини, що мають важливе морфогенетичне або функціональне значення

4. Етап гаструляції - утворення осьових зачатків органів

Для зручності розгляду ходу гаструляції та її результатів у хордових весь процес умовно розділений на 2 етапи: рання та пізня гаструляція.

Протягом ранньої гаструляції спочатку єдиний пласт клітин бластули, реорганізовуючи будь-яким з наведених вище способів, утворює два шари: зовнішній шар клітин - епібласт (у нижчих хордових це ектодерма) і внутрішній - гіпобласт (у нижчих хордових це ентодерма). Таким чином, в результаті ранньої гаструляції формується двошаровий зародок і бластопор, а у ссавців і птахів, крім цього, ще й деякі позазародкові органи.

У ході пізньої гаструляції утворюється мезодерма і комплекс осьових органів, а також позазародкові органи. Після появи мезодерми і певних перетворень шари епі- і гіпобласта починають називатися, відповідно, екто- і ентодермою.

Осьові органи - це хорда, нервова і кишкова трубки. Незалежно від виду тварини, ті клітини, які мігрують через область дорсальної губи бластопора, надалі перетворюються в хорду, а через область латеральних (бічних) губ бластопора - на третій зародковий листок - мезодерму.

Після утворення гаструли шляхом інвагінації відбувається подальший розвиток первинної ектодерми. У її спинній частині під нервовою трубкою відокремлюється клітинний тяж - хордальна пластинка. Після змикання її кінців вона набуває форми трубки - хорди.

Первинна ентодерма після виділення з її складу матеріалів майбутньої хорди і мезодерми називається вторинною, або кишковою ентодермою.

У вищих хордових тварин (птахи та ссавці) внаслідок імміграції клітин зародкового щитка, бластопор в ході гаструляції не формується. Клітини, які мігрували через дорсальну губу бластопора формують хорду - щільний клітинний тяж, розташований по середній лінії зародка між екто- і ентодермою. Під її впливом в зовнішньому зародковому листку починає формуватися нервова трубка і лише в останню чергу ентодерма утворює кишкову трубку.

Якщо гаструляція протікає шляхом інвагінації та делямінації (риби, рептилії) ентодерма відщеплюється від зародкового диска і між ектодермою і жовтком формується порожнина первинної кишки.

Хордомезодермальний зачаток спочатку входить до складу ентодерми, а потім після міграції розташовується між ектодермою і ентодермою. Середня частина мезодермалиюго зачатка - це матеріал майбутньої хорди, з боків від якої знаходиться матеріал мезодерми.

У випадку, коли гаструла формується шляхом делямінації (птахи) у зоні первинної смужки шляхом інвагінації формується хордомезодермальний зачаток, який росте у форму клина між екто- та ентодермою.

5. Нейруляція - формування нервової трубки

У результаті гаструляції сформувалися зародкові листки, частини яких, впливаючи один на одного, індукують утворення нових структур. Приклад подібного впливу - первинна ембріональна індукція; її результат - розвиток з дорсальної ектодерми нервової системи (тканини). Нейруляція - процес закладки нервової системи і осьових структур. Майже одночасно з мезодермою формуються соміти і нефротом.

Під впливом сформованої хорди в зовнішньому зародковому листку починає формуватися нервова трубка. Формування нервової трубки безпосередньо пов'язане з нейруляцією - закладкою центральної нервової системи.

Нейруляція дуже важливий і цікавий період у розвитку зародка не тільки тому, що відбувається закладка складної системи, але і внаслідок того, що при формуванні нервової трубки відзначається найтісніше взаємодія між прилеглими один до одного структурами: ектодермою, хордою і мезодермою.

Слід підкреслити, що один з головних наслідків морфогенетичних переміщень полягає в тому, що групи клітин, які раніше могли бути значно віддалені один від одного, настільки зближуються, що між ними стають можливими взаємодії, які носять назву індукційних. Нейруляція, зокрема, формування нервової трубки, є результатом таких індукційних впливів. На вказаному етапі розвитку у тварин реалізується спільний план будови організму і тільки потім починається остаточне диференціювання тканин, органів і систем.

Стадії нейруляции:

· індукція (первинна ембріональна індукція) нервової пластинки;

· припіднімання країв нервової пластинки і утворення нервового жолобка;

· поява нервових валиків;

· формування нервового гребеня і початок виселення з нього клітин;

· змикання нервових валиків з утворенням нервової трубки;

· зрощення ектодерми над нервовою трубкою.

Деякі структури нервової тканини розвиваються з нейрогенних плакод.

Нейтральна, або первинна ембріональна індукція - утворення нервової пластинки з дорсальній ектодерми. Цей процес визначає організатор - хордомезодерма. У ході первинної ембріональної індукції детермінується доля клітин, що дають початок нервовій системі. Природа індуктора і механізм індукційного взаємодії між хордомезодерми і дорсальною ектодермою невизначені. Можливо, клітини хордомезодерми виділяють хімічний фактор, що викликає індукцію. Цю гіпотетичну речовину називають нейралізующім фактором. У цьому випадку відносини між хордомезодерми і дорсальною ектодермою доречно розглядати в рамках концепції "сигнал - мішень". З іншого боку, отримані дані про роль програми самих ектодермальних клітин в утворенні зачатка нервової системи. Так, на ранніх ембріонах шпорцевой жаби показано, що ще до вступу в контакт з мезодермою ектодермальні клітини вже схильні до диференціювання в нервову тканину. Початок диференціювання клітин нервової пластинки контролюють гени, що містять гомеобокс. Ймовірно, що ще до гаструляції клітини дорсальній ектодерми предетерміновані для перетворення на нервову тканину.

Нервова пластинка - потовщена частина дорсальній ектодерми. При нейруляції велике значення має зміна форми клітин дорсальної ектодерми: при формуванні нервової пластинки відбувається подовження клітин, при цьому мікротрубочки в них орієнтуються паралельно. Призматичні клітини тільки-но сформованої нервової пластинки розташовані на базальній мембрані, що містить фібронектин, сульфатовані глікозаміноглікани і ламінін. Клітини нервової пластинки в апікальній частині з'єднані за допомогою щільних контактів, а в базальній частини - щілинних.

Незабаром після утворення краї нервової пластинки піднімаються, і формуються нервові валики. Між валиками розташований нервовий жолобок. Пізніше краї нервових валиків змикаються по серединній лінії, і утворюється замкнута нервова трубка. Краніальна і каудальна ділянки нервової трубки довго залишаються незамкненими, їх називають відповідно переднім і заднім нейропорами.

Висновки

інвагінація клітинний мезодерма епітеліальний

Залежно від способу гаструляції формування хорди йде різними шляхами, проте для будь-якого виду тварин ті клітини, які мігрують через область дорсальної губи бластопора, надалі перетворюються в хорду, а через область латеральних (бічних) губ бластопора - на третій зародковий листок - мезодерму. Кишкова трубка завжди формується в останню чергу.

Під впливом сформованої хорди в зовнішньому зародковому листку починає формуватися нервова трубка. Утворення нервової трубки безпосередньо пов'язане з нейруляцією - закладкою центральної нервової системи.

Наразі початкові етапи диференціації клітин є досить добре дослідженими, проте ще залишаються відкриті питання, вивченням яких займаються сучасні науковці.

Література

1. Гаврилов Л.Ф. Анатомия / Л.Ф. Гаврилов, В.Г. Татаринов. - Москва: Медицина, 1985. - 368с.

2. Токин Б.П. Общая эмбриология / Б.П. Токин. - Москва: Высшая школа, 1990.

3. Маслова Г.Т. Гаструляция: метод. указания / Г.Т. Маслова, А.В. Сидоров. - Минск: БГУ, 2006. - 23 с.

4. Высоцкая Л.М. Биология размножения и развития: учебно-методический комплекс / Л.М. Высоцкая. - Горно-Алтайск: РИО ГАГУ, 2007. - 62с.

5. Афанасьев Ю.И. Гистология, цитология, эмбриология / Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский. - Москва: Медицина, 2002. - 744с.

6. Гилберт С. Биология развития / С. Гилберт. - Москва: Мир, 1993. - 228с.

7. Баранов В.С. Цитогенетика эмбрионального развития человека / В.С. Баранов, Т.В. Кузнецова. - Санкт-Петербург: Издательство Н-Л, 2007. - 640с.

Размещено на Allbest.ru