Фітогормони - інгібітори росту рослин

Размещено на http://www.allbest.ru/

Зміст

Вступ

1. Етилен

1.1 Відкриття гормональної активності етилену

1.2 Біологічна активність етилену

1.3 Біосинтез етилену. Біосинтез етилену та його дія в стресових умовах

1.4 Використання етилену

1.5 Стаття про етилен

2. Абсцизова кислота

2.1 Відкриття абсцизової кислоти

2.2 Біосинтез, траспорт та особливості АБК

2.3 Біологічна активність абсцизової кислоти

3. Ретарданти

Висновки

Список літератури

Додаток

Вступ

Фітогормони (гормони рослин) - органічні речовини невеликої молекулярної маси, утворені в малих кількостях в одних частинах багатоклітинних рослин і діють на інші їх частини як регулятори і координатори росту і розвитку. Гормони з'являються у складних багатоклітинних організмів, у тому числі рослин, як спеціалізованих регуляторних молекул для здійснення найважливіших фізіологічних програм, що вимагають координованої роботи різних клітин, тканин і органів, нерідко значно віддалених один від одного. Фітогормони здійснюють біохімічну регуляцію - найважливішу систему регуляції онтогенезу у багатоклітинних рослин.

Вперше ідею про існування у рослин речовин, що володіють регуляторною функцією висловив Ч. Дарвін в книзі «Здатність до руху у рослин » (1880). Вивчаючи тропізми рослин, Ч.Дарвін припустив, що верхівки осьових органів рослин здатні згинатися у напрямку до світла в результаті передачі хімічної речовини з верхньої в нижню частину рослини. У цьому ж році Ю.Сакс зробив припущення про наявність у рослині речовин, здатних пересуватися в різних напрямках і контролювати ріст і розвиток. Ним було висловлено думку, що ці речовини утворюються в рослині як відповідь на середовищні умови. Термін «гормон» вперше був введений у фізіологію рослин Г.Фіттінгом (1910), який виявив в грудочках пилку орхідей речовини, що викликають розростання зав'язі та партенокарпію (утворення безнасінних плодів).

Подальше вивчення фітогормонів привело до відкриття ряду сполук: ауксинів, цитокінінів, гіберелінів, етилену, абсцизової кислоти, брасиностероїдів, та інших сполук. Актуальність цієї теми полягає в тому, що знаючи про функції тих чи інших фітогормонів, людина зможе використати їх у сільському господарстві, комерційних цілях, різних технологіях для регулювання росту рослин, тощо.

Головними особливостями фітогормонів є:

1. Гормони утворюються в рослинах ендогенно. За сучасними уявленнями, гормони рослин, як і тварин, поділяються на дві групи: похідні мевалоната (гібереліни, абсцизова кислота, брассіни, цитокініни ) і похідні амінокислот : ауксини (з триптофану) і етилен (з метіоніну, в - аланіну та ін).

2. Віддаленість місця синтезу гормонів від місця їх функціонування. Наприклад, ауксини утворюються в апікальних меристемах, а проявляють свою дію в зоні коренів. Однак, це не означає, що гормони не проявляють активності в місцях синтезу. Наприклад, апікальне домінування під дією ауксинів проявляється саме в точці зростання пагону.

3. Здатність фітогормонів до переміщення. Фітогормони здатні до транспорту по провідній системі рослин, а також по міжклітинному просторі.

4. Фітогормони виявляють фізіологічну активність при дуже низьких концентраціях ( 10 -13 - 10 -5 моль/л).

5. У діях фітогормонів проявляється специфічність, тобто певний фітогормон діє на специфічний процес (етилен викликає дозрівання плодів, гіберелова кислота сприяє подовженню стебла і т.д.).

6. Фітогормонам характерний загальний характер прояву: регуляція гормоном певного процесу у різних видів рослин. Останнє свідчить про те, що фітогормони є продуктами тривалої еволюції і виникли як хімічні речовини, що забезпечують організму адаптивні переваги, здатність адекватно реагувати на зміни навколишнього середовища. Ряд фітогормонів синтезується не тільки рослинами, а й мікроорганізмами (індолілуксусна кислота, гібереліни, цитокініни), що свідчить про виникнення гормональної системи регуляції на ранніх ступенях розвитку організмів.

У рослин, на відміну від тварин, немає спеціалізованих органів, відповідальних за утворення гормонів, однак існує певна приуроченість до органів рослини.

Як можна побачити на рисунку 1(Примітка: ИУК- щавлевооцтова кислота, ЦК-цитокініни, ГА-гібереліни, АБК-абсцизова кислота). У апікальної меристеми стебла присутні у високій концентрації ауксини, в корінні - цитокініни, в листі - гібереліни.

Размещено на http://www.allbest.ru/

рис.1

Фітогормони за характером, діючи на ті чи інші процеси, поділяються на стимулятори та інгібітори. Стимулятори прискорюють процес, інгібітори - його затримують. Ділення це умовно, оскільки прояв дії одного і того ж гормону в рослині залежить від його концентрації, взаємодії з іншими гормонами, фази онтогенезу. Гормони можуть виступати як стимулятори одних процесів в рослині та інгібувати інші. Наприклад, етилен прискорює дозрівання плодів і затримує ростові процеси. До стимуляторів відносяться: ауксини, цитокініни, гібереліни, брасиностероди; до інгібіторів - абсцизова кислота, етилен, ретарданти (синтетичні).

Метою цієї роботи є вивчення саме фітогормонів-інгібіторів, тобто етилену та абсцизової кислоти.

При опрацюванні літератури на дану тему, можу зазначити, що у книзі Польового В.В. ця тем розкрита дуже широко, описані дуже складні функції гормонів. У періодичній літературі, а саме у журналі «Соросовский образовательній журнал» О. Кулаєва у своїй статті «Этилен в жизни растений» аналізує функції етилену у загальному, але велику увагу приділяє біосинтезу етилену, а також його біосинтезу при дії несприятливих факторів на рослинний організм. Онлайн енциклопедія fizrast.ru у розділі «фітогормони» містить мало інформації про кожний, тобто висвітлює дану тему у загальному. У книзі «Фитогормоны - регуляторы физиологических процессов» тема розкрита розкрита добре, описані складні процеси синтезу та впливу гормонів. Дія фітогормонів з погляду біотехнології сільського господарства та їх використання в ній висвітлені у підручнику «Сельськохозяйственная биотехнология: учебник», у ньому також описано про синтетичні аналоги фітогормонів. Стаття про ретарданти у вільній енциклопедії Вікіпедія містить мало загальної інформації про ці синтетичні сполуки.

1. Етилен

Етилен (С₂H₄) - є єдиним газоподібним регулятором росту рослин. Газ етилен справедливо відносять до гормонів рослин, так як він синтезується в рослинах і у вкрай низьких концентраціях регулює їх ріст, активує дозрівання плодів, викликає старіння листя і квіток, опадання листя і плодів, бере участь у відповіді рослин на різні стресові фактори і в регуляції багатьох інших важливих подій у житті рослини.

1.1 Відкриття гормональної активності етилену

Размещено на http://www.allbest.ru/

Гормональну природу етилену вперше вивчив російський учений Д.Н. Нелюбов. В 1901 в своїх дослідах на проростках гороху в Санкт-Петербурзькому університеті Д. Н. Нелюбов показав, що газ етилен в надзвичайно низьких концентраціях порушує нормальний ріст рослин. У вкрай малих концентраціях (1 частинки на 1 600 000 частинок повітря) етилен викликав потрійну реакцію стебла етіолірованних (вирощених в темряві) проростків гороху : він придушував ріст стебла в довжину, викликав його потовщення і вигин в горизонтальному напрямку, це зображено на рис 1.2.

Незважаючи на публікацію цих відомостей, світова наукова громадськість не звернула увагу на регуляторну дію етилену на ріст рослин. Етилен був заново відкритий в якості регулятора фізіологічних процесів у рослин в 20 -ті роки в результаті робіт Ф. Денні ( США ) щодо прискорення дозрівання плодів під впливом етилену. У подальшому був виявлений широкий спектр фізіологічних процесів, регульованих етиленом, і встановлені шляхи його біосинтезу у рослин, тобто доведено, що етилен являє собою один з гормонів рослин (фітогормонів), який відповідно з властивостями гормонів утворюється в рослинах і у вкрай низьких концентраціях регулює найважливіші програми їхнього життя. Тільки на відміну від інших гормонів він не надходить з одних органів до інших, виконуючи роль дистанційного сигналу. Замість етилену по рослині транспортується його попередник, який і бере участь у передачі сигналу. Сам же етилен, виділяючись з рослини в навколишню атмосферу, може забезпечувати сигналізацію між рослинами.

1.2 Біологічна активність етилену

фітогормон інгібітор біосинтез етилен

Як і більшість фітогормонів, етилен володіє широким спектром регуляторних функцій, при чому навіть у межах однієї рослини можливі різні реакції клітин на цей фітогормон.

Як показано в дослідах Д.Н. Нелюбова, етилен пригнічує ріст стебла в довжину і викликає його потовщення. Згодом вчені з'ясували, що це відбувається за рахунок зміни напрямку росту клітин стебла, якому відповідає зміна орієнтації елементів цитоскелету. На клітинному рівні етилен викликає затримку мітозів в меристемах пагона і кореня, що пов'язано з інгібуванням синтезу ДНК.

Етилен пригнічує ріст кореня, прискорює старіння, що добре простежується на листках і квітках рослин. Ряд ефектів етилену пояснюється його антиауксиновою дією. На відміну від ауксину, він індукує утворення в черешку спеціального видільного шару клітин, по якому відбувається відрив листа від рослини, а на місці відриву замість ранки залишається індукований етиленом захисний шар клітин з окороковілими стінками. Тобто, етилен викликає опадання листя і плодів. Також він може блокувати транспорт ауксину.

Етилен в більшості випадків інгібує цвітіння, однак може надавати і стимулюючий ефект на цей процес в окремих культур: ананас, манго та ін. Етилен прискорює процес старіння і відмирання рослини і пов'язані з ним процеси деградації синтезу РНК, білків, хлорофілу.

Хоч етилен вважається фітогормоном-інгібітором, все ж він виконує низку дуже важливих для рослин функцій неінгібіторного характеру.

Етилен відповідає за дозрівання плодів. Дозрівання плодів - складний процес, що включає збільшення інтенсивності дихання (так зване клімактеричне дихання), розпад складних з'єднань на більш прості, розм'якшення тканин (розпад пектинових речовин), зміна кольору і запаху. Плоди в період дозрівання утворюють етилен, який і регулює всі ці процеси.

Під дією цього фітогормону збільшується виділення латексу у каучуконосних рослин. Етилен впливає на стать квіток, викликаючи утворення жіночих квіток у однодомних рослин (огірок, гарбуз).

Утворення коренів на стеблі і формування в стеблі особливої тканини - аеренхіми, по якій кисень надходить в коріння, індукуються етиленом. Це рятує рослини в умовах кисневого голодування коренів, в яке вони потрапляють при затопленні грунту. Крім цього етилен викликає й інші зміни в рослинах. Наприклад, епінастію - зміну кута нахилу листа по відношенню до стебла (листя опускаються).

Значну увагу привертає захисна дія етилену. У відповідях рослин на різні пошкоджуючі впливи: механічні, хімічні та біологічні - також бере участь етилен. Він синтезується у відповідь рослин на атаку патогенів. Етилен включає системи захисту рослин від патогенів. При цьому він індукує синтез великого числа ферментів, наприклад ферментів, що руйнують клітинну стінку грибів ( хітинази, специфічні глюканази ), а також ферментів, що беруть участь у синтезі фітоалексинів - сполук, отруйних для патогенів.

При пораненні рослин відбуваються синтез і виділення цього гормону. Є дані про те, що при об'їданні листя деревних рослин тваринами, об'їдена рослина виділяє етилен і під його впливом в листках сусідніх рослин можуть синтезуватися речовини, що роблять листя несмачними для тварин. [1]

1.3 Біосинтез етилену. Біосинтез етилену та його дія в стресових умовах

Властивістю до біосинтезу етилену володіє практично кожна клітина рослини. В онтогенезі характер утворення цього фітогормону різко змінюється. У ювенільної рослини етилен синтезується головним чином у меристематичних клітинах. При подальшому рості та розвитку рослини більшу частину етилену синтезують плоди, що дозрівають. Біосинтез етилену також різко посилюється при травмах або стресових впливах на рослину.

Ключовим з'єднанням для біосинтезу етилену в рослинах є амінокислота метіонін. При взаємодії метіоніну з макроергічними сполуками АТФ виникає проміжний продукт S- аденозілметіонін, який далі перетворюється в 1- аміноціклопропан - 1 - карбонову кислоту (АЦК) - безпосередній попередник етилену в рослинах. Потім АЦК в присутності кисню розкладається з утворенням етилену, аміаку, мурашиної кислоти та СО2. Кожен етап каталізується певним ферментом. Ключовим ферментом, на рівні якого регулюється біосинтез етилену, є АЦК - синтаза. АЦК - синтаза не синтезується в клітинах постійно, а індукується індукторами - речовинами, що викликають її синтез. Такі ферменти прийнято називати індуцибельними. Синтез АЦК - синтази індукують високі концентрації ауксину, молекули - хімічні сигнали грибної інфекції, а також сам етилен. Синтез АЦК - синтази йде до тих пір, поки присутній індуктор. Потім синтез припиняється, а утворені молекули ферменту швидко руйнуються, оскільки період їх напіврозпаду становить 20-30 хв. Це підкреслює, як жорстко рослина контролює синтез етилену на рівні утворення і руйнування ключового ферменту біосинтезу АЦК - синтази.

Істотно, що в геномі рослин існує велике сімейство генів АЦК - синтази, які розрізняються за своєю регуляції : одні включаються на різних стадіях нормального розвитку рослин, інші - при пораненні, треті - при дії патогена і т.д. Це забезпечує багатофакторну систему регуляції синтезу етилену в рослинах. Гени АЦК - синтази і АЦК - оксидази привертають велику увагу генних інженерів, так як модифікація рослин по цих генам дозволяє регулювати синтез етилену і, отже, регулювати швидкість дозрівання плодів. На цьому шляху американські генні інженери одержали трансгенні рослини томатів з збільшеним на місяць терміном зберігання плодів.

Наступний етап біосинтезу етилену зводиться до окислення АЦК. Він киснезалежний і не протікає в умовах кисневого голодування (анаеробіозу). Така ситуація виникає в корінні при затопленні грунту. Без кисню придушуються дихання кореня, синтез АТФ і залежні від неї процеси. Порушується постачання пагонів водою, елементами мінерального живлення, гормонами (цитокінінами ) та іншими продуктами життєдіяльності кореня. Все це загрожує загибеллю рослин. І тут включається етиленової система захисту. В умовах анаеробіозу перетворення в корінні АЦК в етилен припиняється. АЦК надходить у складі пасоки - розчину, що надходить з коріння в пагони, в надземні органи де не бракує О2, і перетворюється там в етилен. Етилен індукує в пагонах епінастію - зміна кута нахилу черешка до стебла, в результаті якого листя опускаються вниз, йдуть від прямої дії сонячних променів. При цьому листя менше нагріваються і менше випаровують води. Етилен індукує утворення на стеблах коренів, які не виконують функцій поглинання, але здійснюють специфічні синтетичні процеси, необхідні для нормального функціонування пагона, в тому числі відновлюють постачання надземних органів цитокінінами. Крім того, етилен індукує утворення в стеблі аеренхіми - тканини, по якій О2 потрапляє із стебел в коріння і забезпечує їх нормальну життєдіяльність. Цей приклад добре ілюструє, як етилен забезпечує адаптацію рослин до умов кисневої недостатності в зоні коренів, що виникає при затопленні грунту.

При нормальному протіканні життя рослин етилен активно синтезується в дозріваючих плодах і старіючих листках. Це зрозуміло: він індукує дозрівання плодів, старіння і опадання листя. Однак високий рівень синтезу етилену характерний також для меристематичних тканин - зон клітинного поділу. Це поки важко пояснити. Синтез етилену в рослинах викликають високі концентрації ауксину, що відбувається на рівні індукції генів АЦК - синтази. Синтезований етилен пригнічує реакції, викликані ауксином. Наприклад, в певному діапазоні концентрацій ауксин активує ріст кореня. Їх перевищення індукує синтез етилену, який пригнічує ріст кореня. Таким чином, етилен включається в контроль рослиною дії ауксину за принципом зворотного зв'язку. Етилен виконує таку ж роль і в реакціях рослин на високі концентрації цитокінінів. [2]

1.4 Використання етилену

Етилен-продуценти використовують:

1. Для прискорення дозрівання плодів.

2. Для прискорення опадання листя - дефоліації. Дефоліація полегшує умови машинного збирання низки культур, наприклад бавовнику.

3. Для індукції цвітіння манго, авокадо, ананасів та інших культур.

4. Для боротьби з виляганням зернових культур в посівах, наприклад, жита і ячменю, оскільки етилен-продуценти сприяють формуванню вкороченого товстого стебла.

5. Для прискорення дозрівання і полегшення збирання томатів, яблук, обліпихи, винограду, цитрусових, оскільки прискорюється утворення видільного шару у плодоніжці.

6. Обробка етрелом рослин огірка викликає переважне утворення жіночих квіток.

7. Для посилення відділення латексу у каучуконосних дерев гевеї, прискорення виділення живиці у сосни. [3]

1.5 Стаття про етилен

Стаття з сайту Вашингтонського університету (Washington State University) переклад з англ. (статтю у оригіналі див. Додаток А нижче)

«Етилен - гормон дозрівання»

Етилен - це вуглеводневий газ. Це газ природного походження, який також утворюється я в результаті горіння та інших процесів. Етилен не має запаху та кольору.

Деякі фрукти виробляють етилен при дозріванні. Прикладами таких фруктів є яблука та груші. Етилен відповідає за зміну текстури, пом'якшення, кольору плоду та інших процесів, пов'язаних з дозріванням. Такі ягоди як вишні та чорниці не виробляють багато етилену і це не впливає на їх дозрівання. Також етилен вважається гормоном старіння. На додаток до дозрівання, цей гормон може викликати смерть рослини. Це може статися, коли рослини отримують механічні пошкодження, або хворіють. Етилен викликає широкий спектр реакцій у рослин в залежності від їх віку або їх чутливості до нього. Ефекти етилену включають: дозрівання плодів, втрату хлорофілу, вкорочення пагона, опадання листків, тощо.

Цей газ може бути як корисним, так і шкідливим в залежності від того що саме вам треба отримати. Він є корисним при дозріванні плодів, але може принести шкоду через збій у посівах (урожаї), так як може спричинити пожовтіння овочів, пошкодження бруньки саджанця, що знаходиться стані спокою.

Етилен використовується в комерційних цілях для дозрівання плодів помідорів, бананів, груш та інших плодів на які впливає цей газ. У великих концентраціях він може бути вибухонебезпечним, тому поводитись з ним треба обережно.

Як висновок можна сказати, що етилен є фітогормоном, що здебільшого інгібує ріст рослинних клітин та тканин, відповідає за процеси, старіння і відмирання рослини та її окремих частин, перешкоджає транспорту ауксинів.

Але крім того, цей газ виконує процеси, що не пов'язані з пригнічуванням росту чи розвитку рослинних клітин, органів або тканин. У багатьох випадках, при дії стресових факторів на рослину посилюється синтез етилену, а збільшення його концентрації призводить до утворення ще одного гормону, що приймає участь у захисній реакції рослин - абсцизової кислоти, про яку буде іти мова далі.

2. Абсцизова кислота (АБК)

Размещено на http://www.allbest.ru/

2.1 Відкриття абсцизової кислоти

Відкриття абсцизової кислоти ( АБК ) пов'язане з вивченням двох явищ - спокою бруньок, опадання листя і плодів. У 1961 р. Аддікот ( США ) встановив, що є речовини, накопичення яких викликає утворення видільного шару і опадання листя. В цей же час Ф. Уорінг (Англія ) показав, що при переході у стан спокою в нирках накопичуються речовини, які гальмують ріст. Надалі речовину, що викликає опадання, було виділено з коробочок бавовнику і отримало назву «абсцизин », від слова " abscission " - опадання, а з листя берези - речовин, що гальмує ріст, що отримало назву «дормін», від французького слова "dort" - спить. Надалі виявилося, що це одна і та ж речовина, що відноситься до інгібіторів росту, яка була названа абсцизовою кислотою.

2.2 Біосинтез, транспорт та особливості абсцизової кислоти

За хімічною будовою АБК являє оптично активний сесквітерпеноід, що складається з трьох залишків ізопрену. Активною є S (+) - форма. АБК, подібний до гіббереліна, з яким за хімічною структурою має багато спільного, утворюється з мевалонової кислоти. Існують два шляхи біосинтезу абсцизової кислоти з мевалонової кислоти. Один, так званий прямий шлях, через фарнезілпірофосфат ( ФПФ ) та непрямий, або каротиноїдний. У другому випадку АБК утворюється в результаті деградації каротиноїдів, при цьому з ксантофіла утворюється інгібітор ксантоксін, який потім перетворюється на АБК. Основними органами синтезу АБК є листя. АБК накопичується переважно в хлоропластах і в менших кількостях, в цитозолі, в вакуолях. Можливий синтез і в інших органах рослин, зокрема в корінні. Так, в дослідах з міченою мевалоновою кислотою показано, що коріння винограду і гороху володіють автономною здатністю до утворення цього фітогормону. Транспорт АБК здійснюється у висхідному і в низхідному напрямі, як по флоемі, так і по ксилемі. АБК міститься в різних органах рослин, особливо в стані глибокого спокою. Вона виявлена в бруньках, сухому насінні, в бульбах картоплі. Показано, що вміст АБК різко підвищується при нестачі азоту і, особливо при водному дефіциті. Є дані, що зміст АБК в листках винограду зростає в 40 разів коли він починає в'янути. Під впливом поливу зміст АБК падає. Несприятливі умови підвищують вміст АБК. При цьому важливо відзначити високу швидкість зміни вмісту АБК в залежності від умов. У зв'язку з цим АБК називають гормоном стресу. Зміст АБК підвищується в спокої насіння, у бруньках при переході рослин у стан спокою і зменшується з початком ростових процесів.

2.3 Біологічна активність АБК

АБК гальмує процеси росту індуковані цитокініном і гібберелліном. Накопичення АБК призводить до зниження фотосинтетичного фосфорилювання і інтенсивності фотосинтезу. Збільшення вмісту АБК гальмує зростання пазушних бруньок при апікальному домінуванні, затримує проростання насіння, впливає на перехід у стан спокою насіння, бруньок, бульб. Зазвичай вона накопичується перед настанням зимових холодів, а до часу закінчення спокою її вміст зменшується. Інгібіторна дію АБК на проростання насіння і ріст тканин у ряді випадків може зніматися обробкою гіббереллінами або цитокінінами. АБК регулює опадання листя і плодів. Обробка АБК викликає старіння і опадання листя у ряду рослин. АБК сприяє утворенню запасних білків, виступає антагоністом в індукції гібереліном синтезу альфа-амілази, а також викликаного цитокініном росту активності нітратредуктази. Дію АБК показано на рівні регуляції експресії генів. Придушення нею росту пов'язане з репрограмуванням геному і синтезом великого числа АБК- індукованих поліпептидів.

АБК розглядають як антистресовий фактор, що підсилює адаптацію рослин до різних несприятливих умов. Зазвичай вона утворюється у відповідь на стресову ситуацію або несприятливі умови і в свою чергу змінює рослину, пристосовуючи її до цих умов. Найяскравіший приклад такої реакції - швидкий синтез АБК у відповідь на водний стрес, тобто нестачу води. Коли рослині бракує води, вміст АБК в листках відразу ж зростає. Новоутворена АБК діє потім на замикаючі клітини, «викачуючи» з них воду для того, щоб продихи могли швидко закритися. Відбувається такий процес: вона транспортується з клітин мезофілу в замикаючі клітки продихів. При цьому зростає проникність мембран, що призводить до витоку іонів К + із замикаючих клітин, осмотична концентрація знижується і вода виходить, продихи закриваються. Реакція закривання продихів на АБК є однією з найшвидших відомих реакцій на дію фітогормону, так як зазвичай вона відбувається протягом 5-10 хв. Це відбувається значно швидше, ніж у тому випадку, якби продихи закривалися внаслідок загального зневоднення рослини. Якщо вода знову починає надходити в рослину в достатній кількості, то продихи відкриваються не відразу, так як необхідно якийсь час для зниження вмісту АБК. Коли це відбувається, калій знову транспортується в замикаючі клітини і продихи відкриваються.

Інші стресові впливи, яким піддається лист, наприклад низька температура, теж можуть приводити до синтезу АБК і закриттю продихів.

Одночасно із закриттям продихів знижується інтенсивність транспірації. Вважають, що затримка ростових процесів у посуху також пов'язана з накопиченням АБК в клітинах апекса, куди вона перетікає з листя. Із зменшенням витрачання води АБК при засусі посилює поглинання води кореневою системою. Таким чином, оброблені АБК рослини в умовах водного дефіциту характеризуються більш високим вмістом води. Обробка АБК сприяє підвищенню стійкості до посухи, затоплення, високих і низьких температур, морозу. Це пов'язано з дією АБК на водний баланс рослин, фотосинтез і дихання, обмін ліпідів, стабілізацією цитоскелетних структур, модифікацією проникності клітинних мембран, гальмуванням росту. АБК прискорює синтез протекторних білків, що визначають стійкість до несприятливих умов.

На пізніх стадіях ембріогенезу підвищується вміст АБК і з'являються специфічні РНК і відповідні білки. Це так звані білки пізнього ембріогенезу, які беруть участь у забезпеченні стійкості до зневоднення. Обробка АБК підвищує вміст цих білків. Велику роль в дії АБК відіграють процеси фосфорилювання і дефосфорилювання, що пов'язано з роботою протеїнкіназ. У дослідах з ін'єкціями показано, що дія АБК на рух продихів не виявляється при порушенні процесів фосфорилювання і дефосфорилювання, а також при гальмуванні роботи протеїнкіназ. [4],[5]

Абсицизова кислота у великій мірі є гормоном стресу рослини і допомагає рослині адаптуватися до багатьох несприятливих факторів, цим самим захищаючи її. Але вона має не лише антистресовий характер, а відповідає і за інші процеси у рослині, такі як переведення бруньок, насіння, бульб у стан спокою, зниження інтенсивності фотосинтезу, регулювання опадання листя, синтез запасних білків та інші.

3. Ретарданти

Ретарданти -- синтетичні регулятори росту і розвитку інгібіторного типу з антигібереліновим механізмом дії, що здатні уповільнювати ріст рослин, як правило, не викликаючи при цьому аномальних відхилень.

Це численна група різних за будовою хімічних сполук, що об'єднані загальними ознаками генетичних фізіологічних і морфологічних ефектів та способом дії.

Ретарданти гальмують біосинтез гіберелінів, пригнічують ріст стебла і вегетативних пагонів, додають рослинам стійкість до вилягання. У той же час вони сприяють росту коренів, листя, підвищують вміст хлорофілу, стійкість рослин до несприятливих умов. До ретардантів відносяться ССС (або тур), алар, які стримують вегетативний ріст крони плодових дерев і стимулюють плодоношення, фосфон, прискорює вигонку декоративних культур та інші сполуки. ССС ( хлорхолінхлорид ) знижує ріст соломини озимої і ярої пшениці, ярого ячменю, але робить її стінки товщі, підвищує продуктивну кущистість. Застосовується проти вилягання в посівах зернових, сім'яниках злакових трав. Застосування Алара ( продукт перетворення янтарної кислоти) послаблює періодичність плодоношення, прискорює закладку квіткових бруньок і викликає плодоношення молодих дерев, попереджає передчасне опадання плодів яблуні, груші, сливи, вишні, персика, чорної смородини. Ретарданти широко застосовують у декоративному садівництві, тому що вони вкорочують і роблять більш міцними квіткові носії. [5],[6]

Висновки

При вивченні теми «фітогормони» я дізналась, що існують не лише гормони, які активують ріст рослин та процеси рослинного організму, а і гормони-інгібітори рослин, без яких життєдіяльність рослинних організмів була б неможливою. Такими фітогормонами є етилен та абсцизова кислота.

Кажучи про функції цих гормонів, насамперед, етилен та абсцизова кислота затримують ростові процеси у рослинних клітинах та органах, перешкоджають синтезу та переміщенню по рослині гормонів - активаторів, відповідають за старіння та смерть рослин, знижують інтенсивність фотосинтезу, тощо. Але вони виконують не лише інгібуючі функції. За ними закріплена низка функцій, що не пов'язані з затримками або перешкоджанням процесів у рослинних клітинах.

Ці фітогормони, у деякому роді є фітогормонами стресу рослини, вони захищають рослину та допомагають їй адаптуватись до багатьох несприятливих умов, таких як вплив високих, або низьких температур, зміна кислотності середовища, затоплення,тощо. Адже при впливі на рослину одного з несприятливих факторів, починається посилений синтез захисного гормону-інгібітору.

Знаючи функції етилену та абсцизової кислоти, людна може використати їх у своїй діяльності. Але функції та дії впливу фітогормонів ще не вивчені повністю їх вивчення продовжуються до сьогоднішнього дня.

Список літератури

1. «Фитогормоны» / Полевой В.В. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982.- стор. 249

2. Кулаева О.Н. Как регулируется жизнь растений / Соросовский Образовательный Журнал. 1995. № 1. - стор. 20-27.

3. Онлайн-энциклопедия fizrast.ru

4. Фитогормоны - регуляторы физиологических процессов. - М.: МОПИ, 1987.

5. «Сельськохозяйственная биотехнология: учебник» / В.С Шевелухин, Е.А. Калашникова и др.- стор. 341-343

6. http://uk.wikipedia.org/wiki/Ретарданти

Додаток

http://postharvest.tfrec.wsu.edu/pages/PC2000F

Ethylene: The Ripening Hormone

Ethylene is a small hydrocarbon gas. It is naturally occurring, but it can also occur as a result of combustion and other processes. You can't see or smell it. Some fruit will produce ethylene as ripening begins. Apples and pears are examples of fruit that produce ethylene with ripening. Ethylene is responsible for the changes in texture, softening, color, and other processes involved in ripening. Fruits such as cherries and blueberries do not produce much ethylene and it doesn't influence their ripening.

Ethylene is thought of as the aging hormone in plants. In addition to causing fruit to ripen, it can cause plants to die. It can be produced when plants are injured, either mechanically or by disease. Ethylene will cause a wide range of effects in plants, depending on the age of the plant and how sensitive the plant is to ethylene. Ethylene effects include fruit ripening, loss of chlorophyll, abortion of plant parts, stem shortening, abscission of plant parts, and epinasty (bending of stems). Ethylene can be either good or bad, depending on what commodity you work with. It is used in a positive manner in fruit ripening, for example. It can also cause damage in crops. Examples of damage might include yellowing of vegetables, bud damage in dormant nursery stock, or abscission in ornamentals (leaves, flowers drop off). Often two of the important items to know are 1) if a crop naturally produces a lot of ethylene and 2) if it is responsive to ethylene. Responsiveness will depend on 1) the crop, 2) the stage of plant development, 3) the temperature, 4) the concentration of ethylene, and 5) the duration of exposure.

Ethylene gas is used commercially to ripen tomatoes, bananas, pears, and a few other fruits postharvest. Ethylene can be explosive if it reaches high concentrations, so it has to be used cautiously. Several commercial liquid products release ethylene (ethephon, trade name Ethrel). These are only used preharvest. There are three main ways to produce ethylene: 1) gas from a cylinder, 2) catalytic generator, and 3) ethephon. Other sources of ethylene include ripening fruit, exhaust from internal combustion engines/heaters, smoke (including cigarettes), welding, rotting vegetation, natural gas leaks, and manufacturing plants of some kinds.

There are several anti-ethylene chemicals. Silver thiosulfate (STS) is used on flowers. Aminoethoxyvinyl-glycine (AVG, trade name ReTain) blocks ethylene synthesis. It is applied preharvest. The fruit (plant) will not produce much ethylene, so there is not an ethylene response. The ethylene blocker 1-methylcyclopropene (1-MCP, trade name EthylBloc) blocks ethylene by binding to its receptor. It is applied postharvest. The fruit (plant) may still produce some ethylene, but there is no response to the ethylene.

There are several ways to measure ethylene: 1) gas chromatography (best but expensive); 2) kitagawa tubes, or equivalent; 3) other types of chemical sensors; or 4) another plant that is sensitive to ethylene.

Размещено на Allbest.ru