Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

• Введение
• 1. Физико-химическая характеристика щелочных гидротерм
• 1.1 Геохимические типы щелочных гидротерм
• 1.1.1 Азотные термальные воды
• 1.1.2 Сульфидные воды артезианских бассейнов
• 2. Распространение микробных сообществ в зависимости от физико-химических факторов среды
• 3. Микробиологическая характеристика гидротерм
• 4. Фототрофные сообщества щелочных гидротерм
• 4.1 Фототрофные сообщества щелочных гидротерм Байкальского рифта
• 4.2 Гидротермы Восточно-Африканской рифтовой зоны
• 4.3 Гидротермы острова Паоха
• 5. Геохимическая деятельность в фототрофных сообществах щелочных гидротерм
• Заключение
• Библиографический список

Введение

Местообитания, значительно отличающиеся по одному или нескольким параметрам от повсеместно распространенных экосистем, принято называть экстремальными, а населяющие их организмы - эксремофильными. К экстремальным водным системам относятся гидротермы.

Гидротермы - источники высокотемпературных вод, поступающих из недр Земли; встречаются как на суше, так и на океаническом дне. Температура их колеблется от 50 до 400 °С. Системные исследования алкалофильных сообществ начались сравнительно недавно. Однако до последнего времени очень мало внимания уделялось изучению организмов, способных существовать при высоких температурах и высоких значениях pH. Традиционными объектами исследования микробиологов являлись гидротермы областей активного современного вулканизма и молодого четвертичного вулканизма, с реакцией среды, близкой к нейтральной. Тем не менее, термальные воды с pH больше 8,5 и температурой выше 45 °С широко распространены в природе. Физико-химические параметры щелочных термальных вод сильно отличаются от нейтральных и кислых вод, что создает особые условия для существования экстремофильных микроорганизмов. Микробные сообщества гидротерм представляют значительный интерес с точки зрения эволюции биосферы, так как, по мнению многих исследователей, они являются аналогами сообществ, доминировавших на ранних этапах развития жизни на Земле, микробные сообщества этих экосистем и факторы, определяющие их разнообразие, изучены слабо.

Целью данной работы является изучение распространения, способности к фотосинтезу и других физиологических особенностей у фототрофных микроорганизмов, обитающих в щелочных термальных источниках.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить отличительные особенности щелочных термальных источников

2. Охарактеризовать состав микробных сообществ щелочных гидротерм и описать физиологические особенности преобладающих в них микроорганизмов

3. Изучить участие микробных сообществ щелочных гидротерм в минералообразоании.

1. Физико-химическая характеристика щелочных гидротерм

Естественными местообитаниями термофильных микроорганизмов в условиях современной биосферы являются гидротермальные наземные, подводные и подземные системы. В формировании гидротерм важное значение имеет циркуляция воды, поступающей с поверхности, внутри гидротермальной системы под действием глубинного источника тепла [1]. Затем по разломам и трещинам в породах глубинные воды поступают в вышележащие горизонты, где в той или иной степени смешиваются с грунтовыми водами, а затем выносятся на поверхность компоненты. Окончательно состав и температура термальных вод определяются при их смешивании с грунтовыми водами [2].

1.1 Геохимические типы щелочных гидротерм

Существует несколько геохимических типов щелочных термальных вод, среди них наиболее известными и геохимически значимыми являются азотные термальные воды и сульфидные воды [3].

1.1.1 Азотные термальные воды

Типичным примером азотных термальных вод могут служить воды гидротерм Байкальской рифтовой зоны. Байкальская рифтовая система состоит из большого количества разломов и депрессий, занимающих наиболее возвышенную часть нагорий Восточной Сибири. Байкальский рифт отличается от других развитием во внутренней части большого континета на большом расстоянии (2000 - 2500 км) от главных фронтов столкновения Тихоокеансокой плиты и Индостанского субконтинента с Евразией. Байкальский рифт - уникальное внутриплитное явление с геодинамической и тектонической точки зрения [6,7].

Температура воды на выходах Байкальской рифтовой зоны достигает 81-83 °С, минерализация не превышает 1,0 г/л, pH до 10, содержание силикатов - до 100 мг/л [8]. Гидрохимические данные свидетельствуют об инфильтрационном происхождении гидротерм Байкальской рифтовой зоны. Гидротермы формируются в восстановительной обстановке вне зависимости от влияния магматических процессов, что отличает гидротермы региона от гидротерм областей активного вулканизма [9].

Другим характерным представителем азотных термальных вод являются гидротермы зон рифтогенеза, характеризующихся современным и позднечетвертичным магматизмом [4]. Химический состав этих вод обусловлен взаимодействием с резкощелочными вулканическими породами, содержащими карбонаты и соединения фтора. Примером могут служить термальные источники в районе озера Богория (Кения) с pH около 9, соленостью 3,5 мг/л и температурой от 35 до 100 °С [10].

На западном побережье Северной Америки широко распространены щелочные хлоридные азотные термальные воды. К особенностям данного типа вод относятся преобладание среди анионов хлора и высокое содержания кальция [9].

1.1.2 Сульфидные воды артезианских бассейнов

Среди растворенных газов во многих термах присутствует сероводород, который образуется в результате биохимического восстановления сульфатов при наличии органического вещества о схеме:

+ 2C + 2 > S + 2HC.

Эта реакция объясняет почему в сульфидных водах гидрокарбонат является преобладающим [10].

Среди сульфидных вод щелочными с pH до 9,5 являются только воды артезианских бассейнов предгорных прогибов и межгорных впадин, имеющие минерализацию 5-50 г/л [3]. Температура воды в термах колеблется от 21 до 75 °С. Типичным примером могут служить сульфидные воды Терско-Каспийского и Апшеронского бассейнов Кавказа.

2. Распространение микробных сообществ в зависимости от физико-химических факторов среды

Сочетание нескольких экстремальных факторов в условиях щелочных гидротерм обусловливает присутствие в микробных сообществах бактерий, способных переносить как высокую температуру, так и высокие значения рН среды. Наибольшее влияние на разнообразие микробных сообществ влияет температура [5].

Микробные сообщества гидротерм можно разделить на два типа: 1) с доминированием фототрофных микроорганизмов и 2) доминированием хемотрофных микроорганизмов. Хемотрофные сообщества часто развиваются в виде обрастаний. Фототрофные сообщества в гидротермах, при отсутствии выедания со стороны эукариотных организмов, могут обладать значительной биомассой и образовывать микробные маты - органоминеральные структуры, отличающиеся от бактериальных обрастаний своей оструктуренностью (слоистостью) . Граница между фототрофными и хемотрофными сообществами определяется, по-видимому, устойчивостью фотосинтетического аппарата к факторам окружающей среды [9]. В кислых гидротермах с pH 1-5 развитые маты встречаются только при температурах ниже 55 °С и образованы из эукариотической водоросли Cyanidium caldarium. В нейтральных и слабощелочных источниках верхняя температурная граница распространения фототрофного микробного мата расположена при 73 °С (бессульфидный источник Октопус спринг, Йеллоустон, США). В щелочных гидротермах фототрофные сообщества появляются при более низкой температуре, чем в слабощелочных и нейтральных гидротермах. Например, в бессульфидном Уринском источнике с pH 8,8 цианобактериальный мат развивается лишь при температуре 64 °С [9]. При этом наблюдается обратная зависимость между верхним температурным пределом распространения микробного мата и содержанием сульфида в источнике. Чем выше содержание сульфида, тем ниже максимальная температура распространения микробного мата по изливу источника. Так, например, комбинированное воздействие высокого содержания сульфида (12 мг/л), высокого pH (pH 9,8) и высокой температуры исключает развитие микробного мата, который появляется лишь при температуре 54 °С [9,12].

3. Микробиологическая характеристика гидротерм

Физико-химические условия благоприятствуют деятельности микроорганизмов. На выходах горячих ручьев развиваются микробные маты, эдитификаторами в которых являются цианобактерии, фотобактерии и хемолитотрофы. В источнике "Дальний" Байкальсткого рифта слоистый цианобактериальный мат содержит пурпурные бактерии морфотипа Chromatium sp. В источнике "Старый колодец" цианобактериальный мат имеет толщину примерно 1,5 см и состоит из 5 слоев. Формообразующими организмами цианобактериальных матов являются нитевидные цианобактерии Oscillatoria sp. и Phormidium sp. При более низких температурах и снижении концентрации сероводорода в ручье обнаружены скопления белых нитей, прикрепленных ко дну ручья. Они определены как бактерии морфотипа Beggiatoa sp. и Thiothrix sp.

На начальных стадиях деструкции органического вещества участвуют гидролитические микроорганизмы, разлагающие высокополимерные соединения. В разложении белка и пептидов участвуют протеолитические микроорганизмы. Максимальная численность аэробных протеолитиков составляет 100000 кл/мл, а анаэробных - 1000 кл/мл. Численность анаэробных целлюлолитиков достигает 100-1000 кл/мл, аэробных - 10-100 кл/мл. Численность сапрофитов в источниках варьировала в широких пределах в зависимости от физико-химических условий среды обитания. Максимальная численность аэробных сапрофитов равна 2 500 000 кл/мл. Количество анаэробов-сапрофитов в микробных матах достигает 100 000 кл/мл [9,10]

Морфологическое изучение видового состава накопительных культур и изолированных колоний бактерий-деструкторов выявило их большое разнообразие. Культуры сапрофитных и протеолитических бактерий представлены палочковидными и округлыми формами. Палочковидные бактерии (Bacillus sp., Pseudomonas sp.) обладали разной подвижностью. Среди них встречались грамотрицательные и грамположительные бактерии. Сапрофиты и протеолитики образуют бесцветные, белые и пигментированные колонии. Целлюлолитики представлены подвижными споровыми и неспоровыми палочковидными бактериями морфотипов Clostridium sp. и Cellvibrio sp. Среди сульфатредуцирующих микроорганизмов преобладают грамотрицательные бактерии в форме вибриона (Desulfovibrio sp.) и споровые палочковидные грамположительные бактерии (возможно, Desulfotomaculum sp.) [10,12,13].

Изучение видового разнообразия цианобактерий в щелочных гидротермах Байкальской рифтовой зоны выявило, что доминирующим структурным компонентом матов являются различные нитчатые формы, которые обусловливают плотную слоистую структуру. В исследованных матах преобладают представители рода Phormidium. Также встречаются и другие трихомные цианобактерии родов Oscillatoria, Mastigocladus [5].

4. Фототрофные сообщества щелочных гидротерм

Фототрофные микробные сообщества наиболее исследованы на щелочных гидротермах Байкальской и Восточно-Африканской рифтовых зон, гидротермах острова Паоха озера Моно Лейк (Калифорния, США).

4.1 Фототрофные сообщества щелочных гидротерм Байкальского рифта

Показано, что в микробных матах пресных источников Байкальской рифтовой зоны присутствуют цианобактерии и аноксигенные фототрофные бактерии. Так, по изливу источника Котельниковский (республика Бурятия, pH 9,2-9,8, температура 60 °С, сульфид 6 мг/л) развивается три типа матов. При температуре 50-60 °С доминируют нитчатая цианобактерия Phormidium sp. и термофильная нитчатая аноксигенная фототрофная бактерия Chloroflexus aurantiacus, при 50-45 °С доминируют нитчатые цианобактерии Oscillatoria sp. и Phormidium sp.; в меньшем количестве представлены одноклеточные цианобактерии Synechococcus sp. и Gloeocapsa sp. При температуре 25-35 °С на смешении термальных вод и вод озера Байкал развиваются обрастания Thiothrix sp. [9,11].

В 1986-2003 гг. были исследованы слабоминерализованные (до 1 г/л) азотные гидротермы Байкальской рифтовой зоны (Гаргинский, Уринский, Сеюйский, Аллинский, Болынереченский), расположенные в Курумканском и Баргузинском районах республики Бурятия. Температура изливающихся вод составляла 79,9 °С, pH 7,7-9,9, содержание сульфида до 15,6 мг/л. Воды гидрокарбонатно-сульфатно-натриевого и сульфатнонатриевого состава.

В ходе наблюдений было установлено, что физико-химические параметры изливающихся вод гидротерм Байкальской рифтовой зоны колеблются в небольших пределах. При этом видовой состав микробных сообществ на протяжении периода исследований был стабилен. Микробные маты обнаруживаются в гидротермах при температурах менее 64 °С. Во всех биологических зонах микробных матов, за редким исключением, доминируют цианобактерии. Основу матов в большинстве случаев составляют нитчатые цианобактерии рода Phormidium, особенностью которых является образование тонких прозрачных для света чехлов. В связи с этим, фотосинтез в цианобактериальных матах может происходить на большей глубине, чем в случае доминирования других организмов. При этом толщина мата может достигать 13 см, как, например, в Сеюйском источнике при температуре 47-43 °С, pH 9,7 и содержании сульфида 0,6 мг/л [9,14].

Также в составе мата могут доминировать цианобактерии рода Anabaena, которые являются содоминантами и доминантами в условиях с умеренной температурой и отсутствием растворенного в воде сульфида. Цианобактерии рода Synechococcus являются содоминантами при повышенной температуре. Соотношение различных видов цианобактерий может изменяться в различных слоях мата. Так, исследование стекол обрастания инкубированных в микробном мате Большереченского источника, развивающемся при температуре 54 °С, pH 9,7 и содержании сульфида 2,8 мг/л, показало, что верхнюю микрозону мата занимают Synechococcus elongatus, Phormidium sp. доминирует в более глубоких слоях мата. Chloroflexus aurantiacus обнаруживается примерно в равном количестве во всей толще мата [9,15].

Термофильная аноксигенная фототрофная бактерия Chloroflexus aurantiacus и мезофильные аноксигенные фототрофные бактерии достигают значительной численности в микробных матах щелочных слабоминерализованных гидротерм (до 107 кл/мл), но доминируют в составе матов редко. Аноксигенный мат с доминированием Chloroflexus aurantiacus был обнаружен только в Аллинском источнике. Его развитие происходило при температуре около 50-60 °С в области смешения щелочных термальных вод с pH 9,0-9,9 и содержанием сульфида выше 12 мг/л и речных вод с pH 8,3. В некоторые годы в составе мата наблюдалось два слоя. В верхнем слое доминируют Chloroflexus aurantiacus, цианобактерии почти не наблюдаются. В нижнем слое мата доминирует Synechococcus elongatus, в меньшем количестве встречается Phormidium laminosum. При уменьшении температуры (45-24 °С, pH 9,2-9,9 и содержании сульфида 2,6 мг/л) на поверхности мата наблюдается массовое развитие тионовых бактерий и отложение элементной серы. При этом в составе мата наблюдается хорошо различимый слой пурпурных бактерий. Из проб мата были выделены культуры мезофильных аноксигенных фототрофных бактерий Heliobacterium sp., Chromatium sp., Thiocapsa sp., несерных пурпурных бактерий Rhodopseudomonas palustris и Rhodobacter sp., использующих сульфид и откладывающих внеклеточную серу, а также культуры сульфатредукторов [9, 15].

Тем не менее, высокое содержание сульфида в щелочных гидротермах не исключает массового развития цианобактерий. Так, в Большереченском источнике с содержанием сульфида до 12 мг/л доминируют цианобактерии, хотя аноксигенные фототрофные бактерии могут достигать значительной численности. Из проб мата были выделены культуры аноксигенных фототрофных бактерий: Chloroflexus aurantiacus (до 104 кл/мл), Oscillohloris sp. (до 103 кл/мл), Allochromatium vinosum (до 103 кл/мл), Thiocapsa roseopersicina (до 103 кл/мл), Rhodomicrobium vannielii (до 104 кл/мл), Rhodopseudomonas palustris (до 107 кл/мл), Rhodopseudomonas blastica (до 10s кл/мл), Rubrivivax gelatinosus (до 103 кл/мл), Blastohloris viridis (до 102 кл/мл), Blastohloris sul- foviridis (до 104 кл/мл), Heliobacterium sulfidophilum (до 103 кл/мл), Rhoseococcus thiosulfatophilus (до 103 кл/мл) [9].

На примере Большереченского источника было исследовано влияние температуры и pH на развитие выделенных культур фототрофных микроорганизмов. В острых опытах установлено, что цианобактерии наиболее активно фиксируют углерод бикарбоната при pH 9-9,5 [9,13]. Это вполне согласуется с тем, что у поверхности мата pH в дневные часы доходит до 9,4 [9]. Все исследованные аноксигенные фототрофные бактерии, напротив, являются нейтрофилами, хотя некоторые из них способны активно расти при pH 8,0-9,5. Склонность к росту при нейтральных значениях pH может быть объяснена низкой карбонатной буферностью воды низкоминерализованного источника. Аноксигенные фототрофные бактерии развиваются в микробных матах в нижних микрозонах в непосредственной близости к зоне активных деструкционных процессов, ведущих к подкислению среды [5].

4.2 Гидротермы Восточно-Африканской рифтовой зоны

Гидротермы Восточно-Африканской рифтовой зоны менее изучены, чем гидротермы Байкальской рифтовой зоны. Исследования проводятся в термальных источниках около озера Богория (Кения, pH 8,5-9,5, температура 35-100 °С, минерализация до 3,5 мг/л) [9]. Установлено, что в составе микробных матов доминируют цианобактерии Synechococcus bigranulatus, Spirulina subsalsa, Phormidium terebriformis, Oscillatoria willei. Также в значительном количестве присутствует Chloroflexus sp. [5].

4.3 Гидротермы острова Паоха

Особое место среди щелочных гидротерм занимает источник, расположенный на острове Паоха на озере Моно Лейк. Воды источника обладают повышенной минерализацией (25 г/л), что выделяет его на фоне гидротерм Байкальской и Восточно-Африканской рифтовых зон. Озеро Моно Лейк расположено в замкнутом бассейне в центральной части штата Калифорния, США, к востоку от хребта Сьерра-Невада. В результате испарительного концентрирования содержание солей в воде озера достигает 82-92 г/л, pH воды озера 9,5. По берегам озера на острове Паоха расположено большое количество горячих источников. Воды источников минерализованные, щелочные, содержат метан, поступающий из месторождения природного газа расположенного под дном озера, и сероводород. Термальные воды содержат высокие концентрации фтора, бора, лития, йода, ртути и мышьяка [5,9].

Термальные воды источника Паоха обладают температурой 84 °С, минерализацией 25 г/л, pH 9.7. Содержание сероводорода 55 мг/л. Воды хло- ридного кальциевого-натриевого состава. Микробное сообщество, развивающееся в русле источника, подвергаются воздействию как минимум четырех жестких факторов среды: солености, щелочности, высокого содержания сульфида и высокой температуры. Вследствие комбинированного воздействия этих факторов, цианобактериальный мат развивается только при температурах ниже 47 °С и доминируют в нем цианобактерии родов Phormidium и Oscillatoria. Развитие галоалкалофильной пурпурной бактерии Ectothiorhodospira shaposhnikovii, в виде рыхлых пурпурных матов, зарегистрировано в диапазоне 47-30 °С [9].

5. Геохимическая деятельность в фототрофных сообществах щелочных гидротерм

Определение скоростей продукционных и терминальных деструкционных процессов в фототрофных микробных сообществах щелочных гидротерм практически не проводилось.

Хемотрофные микробные обрастания были исследованы в источнике Боулдер спринг (Йеллоустон) с температурой 90-93 °С, pH 8,9 и содержанием сульфида 3 мг/л. Обнаружено, что добавление раствора сульфида натрия (13 мг/л сульфида) в пробу значительно стимулировало потребление 14С-ацетата. Стимулирующий эффект также оказывали сульфиды алюминия, кальция и сурьмы, легко гидролизующиеся в растворе. Слаборастворимые сульфиды не оказывали стимулирующего эффекта (сульфиды цинка, меди, свинца и т.д.). Тиосульфат и элементная сера не стимулировали потребление ацетата, сульфит и метабисульфит стимулировали [9].

В пробах ила на подводных термальных выходах в слабоминерализованном щелочном озере Танганьика (Восточно-Африканский рифт, pH (озеро) 8,5-9,2, pH (гидротермальные воды) 7,7-8,8, глубина термальных выходов от 0 до 6 м, температура на изливе 66-103 °С) была измерена интенсивность сульфатредукции в зависимости от pH. Было обнаружено, что оптимум процесса находится при pH 7, процесс полностью ингибируется при pH 8,8-9,2 [5,9].

В пробах из гейзера Удачный (долина Гейзеров, Камчатка) с pH 8,5, азотного типа (72,2% в газовом составе), была определена скорость темно- вой продукция при 60 и 85 °С (до 107,07 мкгС/л сут). Также был установлен слабый процесс метаногенеза при 70 °С (0,072 мкгС/л сут) и активное образование ацетата из СО2, снижающееся с повышением температуры (до 25,41 мкгС/л сут) [10].

Исследования Намасараева Б.Б. показали, что микробные сообщества щелочных гидротерм Байкальской рифтовой зоны обладают высокой продуктивностью, сравнимой с другими высокопродуктивными экосистемами, Максимальное содержание хлорофилла а составляет 892 мг/мІ. Скорость оксигенного фотосинтеза достигает 3,5 гС/мІ в сутки, что сравнимо со скоростями оксигенного фотосинтеза в источниках Термофильный (2,3 гС/мІ в сутки) и Октопус Спринг (4 гС/мІ в сутки). Скорость аноксигенного фотосинтеза достигает высоких значений в микробных матах источников (5,5 гС/мІ в сутки) несмотря на то, что в составе микробных матов доминируют цианобактерии. Это может быть объяснено переключением цианобактерий на аноксигенный фотосинтез. Максимальная скорость темновой фиксации - 12,1 гС/мІ в сутки [5, 16].

Комбинированное воздействие высокой температуры, pH и сульфида оказывает влияние и на активность биогеохимических процессов по изливу источников. В источниках Гаргинский, Сеюйский и Уринский с невысокими содержаниями сульфида продуктивность микробных матов очень высока, а оптимум продукционных процессов находится при температуре 45-50 °С. Тогда как в Болынереченском источнике с высоким содержанием сульфида и наиболее высокими значениями pH наибольшая продуктивность наблюдается при температурах 33-39 °С, а значения продуктивности уступают значениям обнаруженным в бессульфидных источниках [9].

Процессы терминальной деструкции в щелочных источниках Байкальского рифта также обладают высокой интенсивностью. Максимальное значение сульфатредукции достигает 5,5 гС/мІ в сутки. Скорость метаногенеза невысока, до 1,5 мгС/мІ в сутки. Соответственно, через процесс сульфатредукции расходуется на два-три порядка больше органического вещества, что обуславливается высоким содержанием сульфата в термальных водах [5, 9, 13]. Высокая интенсивность процесса сульфатредукции приводит к тому, что даже если в водах отсутствует растворенный сульфид, то в источнике все равно создаются условия для активной деятельности микроорганизмов цикла серы [9].

Заключение

термальный гидротерма микробный вода

Главным физико-химическим фактором среды, оказывающим влияние на состав и распространение микробных сообществ в низкоминерализованных гидротермах, является температура. С уменьшением температуры по изливу исследованных нами источников разнообразие микроорганизмов расширяется. Кроме температуры, в щелочных гидротермах микробные сообщества подвергаются комбинированному воздействию и других экстремальных факторов: высокого pH и, в ряде случаев, высокого содержания сульфида и минерализации.

Важной особенностью щелочных гидротерм является доминирование цианобактерий в составе микробных матов при содержании сульфида в воде более 1 мг/л. Аноксигенные фототрофные бактерии доминируют в слабокислых и нейтральных условиях, но в щелочных условиях доминируют цианобактерии.

Это явление может быть объяснено снижением токсичности сероводорода при повышении pH. Сравнение оптимумов pH цианобактерий, аноксигенных фототрофных и хемотрофных бактерий выделенных из Большереченского источника указывает на то, что доминирующие в микробном мате цианобактерии более приспособлены к высоким pH. Цианобактерии, подщелачивающие среду в ходе оксигенного фотосинтеза являются алкалофилами.

Минерализация также является фактором среды, ограничивающим распространение микробных матов и оказывающим влияние на видовой состав сообщества. В минерализованном источнике Паоха комбинированное воздействие факторов среды исключает развитие термофильного циано-бактериального мата и термофильной аноксигенных фототрофных бактерий Chloroflexus aurantiacus.

Продуктивность микробных сообществ щелочных гидротерм сравнима с продуктивностью нейтральных гидротерм. Наиболее продуктивными являются сообщества, развивающиеся в температурном диапазоне 35-50 °С. Доминирующим процессом терминальной деструкции в источниках Байкальской рифтовой зоны является сульфатредукция, роль метаногенеза в деструкции органического вещества незначительна.

Библиографический список

1. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. - М.: Наука, 1984. - 199с

2. Крайча Я. Газы в подземных водах: Пер. с чешск. - М.: Недра, 1980. - 343 с.

3. Соломин Г.А, Крайнов С.Р.//Геохимия. 1998. №2 с.183-201

4. Крайнов С.Р., Швец В.М. Основы геохимии подземных вод.- М.:Недра, 1980. - 358 с.

5. Намсараев Б.Б., Абидуева Е.Ю., Лаврентьева Е.В. и др. Экология микроорганизмов экстремальных водных систем. - Улан-Удэ.: Издательство Бурятского госуниверситета, 2008. - 94 с.

6. Логачев Н.А. Главные структурные черты и геодинамика Байкальской рифтовой зоны/ Физическая мезомеханика. -1999.- №1-2.- с. 163-170

7. Голубев В.А.// Современная геология. 1982. - №10. - с.100-108

8. Намсараев З.Б. Микробные сообщества щелочных гидротерм. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2006. - 109 с.

9. Гальченко В.Ф. Юбилейный сборник к 70-летию института.- М.: Наука, 2004. - 423 с.

10. Будагаева В.Г., Устинова О.В., Бархутова Д.Д. и др. Гидрохимическая и микробиологическая характеристика гидротермы Кучигер // Вестник Бурятского Государственного университета. - 2015. - №3.- с.59 - 62.

11. Брянцева И.А., Горленко В.М., Турова Г.П. и др.// Микробиология. - 2000. - Т. 69. - №3. - с. 369-406

12. Горленко В.М., Компанцева Е.И., Пучкова Н.Н.// Микробиология. 1985. Т.54. №5. С. 848-853.

13. Намсараев З.Б. Микробные сообщества щелочных гидротерм [Текст]: диссертация канд. биол. наук: Москва - 2003.

14. Ефимова А.А., Ефимова М.В. Синезеленые водоросли гидротерм Камчатки как сырье для получения биологически активных веществ// Научный журнал "Фундаментальные исследования". - 2007. - №10.

15. Бонч-Осмоловская Е.А., Мирошниченко М.Л., Слободин А.И. и др.// Микробиология. 1999. Т.68. с. 398-406

16. Шаргаева О.В., Калашников А.М., Цыренова Д,Д. Содержание хлорофилла а и разнообразие цианобактерий в микробных матах гидротерм Бурятии// Вестник Бурятского Государственного университета. - 2013. - № 4. - с. 158 - 161

Размещено на Allbest.ru