Апробация IRAP маркеров на основе ретротранспозона Кассандра для проведения анализа генетического полиморфизма в роде Prunus

Анализ генотипирования отечественных и зарубежных сортов сливы домашней. Выявление IRAP маркерами высокого уровня полиморфизма между генотипами слив домашней, русской, алычи и персиками. Проведение кластеризации, определение трех групп генотипов.

Рубрика Биология и естествознание
Вид статья
Язык русский
Дата добавления 19.05.2017
Размер файла 2,1 M

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Федеральное Государственное бюджетное научное учреждение Северо-кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства Российской академии сельскохозяйственных наук

АПРОБАЦИЯ IRAP МАРКЕРОВ НА ОСНОВЕ РЕТРОТРАНСПОЗОНА КАССАНДРА ДЛЯ ПРОВЕДЕНИЯ АНАЛИЗА ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОЛИМОРФИЗМА В РОДЕ PRUNUS Исследования выполняются при поддержке РФФИ: проект № 14-04-32298 мол_а

Степанов Илья Владимирович

аспирант, м.н.с.

Супрун Иван Иванович

к.б.н., зав. Лабораторией

Токмаков Сергей Вячеславович

к.б.н., н.c.

Балапанов Ильнур Маликович

аспирант, м.н.с.

Краснодар, Россия

Введение. За несколько десятилетий активного использования ДНК-маркеров в генетике, значительно расширился набор используемых маркерных систем. Богатство маркерных систем позволяет проводить оценку генетического разнообразия и филогенетического родства, основываясь на полиморфизме различных участков генома, будь-то сайты рестрикции, точковые мутации, микросателлитная ДНК, гены кодирующие рРНК и т.д. Для увеличения точности и объективности генетического анализа необходимо введение в исследовательскую практику новых маркерных систем (1).

Ретротранспозоны являются важным компонентом, распространенным в большинстве эукариотических геномов. Для них характерен процесс транспозиции без вырезания из генома, обусловленный циклами транскрипции, обратной транскрипции и встраивания новой копии в геном. Данная особенность способствует широкому и равномерному распределению ретротранспозонов на хромосомах (2). Благодаря вышеперечисленным свойствам изучение ретротранспозонов перспективно для разработки новых ДНК-маркеров. В частности существует ряд маркерных систем, таких как RBIP, REMAP, SSAP, RBIP, доказавших свою эффективность в генетических исследованиях на различных биологических объектах (3).

SSAP, IRAP и REMAP являются мультилокусными маркерами, ориентированными на анализ фрагментов ДНК с не идентифицированной локализацией в геноме. В IRAP анализируемые области располагаются между вставками ретротранспозонов. Метод SSAP позволяет анализировать последовательности между сайтом вставки ретротранспозона и сайтом рестрикции, к которому присоединяется специфичный адаптер. Метод REMAP оценивает полиморфизм областей, локализованных между ретротранспозонными вставками и ближайшими микросателлитами. RBIP маркеры, в отличии от выше перечисленных маркерных систем, позволяет определить наличие ретротранспозонной вставки в конкретном локусе. Метод RBIP анализирует, подобно SSR маркерам, единичные специфические локусы с известным месторасположением. Для данных маркерных систем характерен широкий выбор подходов к детектированию продуктов: проведение электрофореза в агарозном и полиакриламидном геле, использование капиллярного электрофореза и микрочипов. Таким образом, применение ДНК-маркеров основанных на полиморфизме ретротранспозонных вставок перспективно в изучении филогении и генетического разнообразия (2).

Одним из крупных и экономически важных таксонов семейства Rosaceae является род Prunus. На формирование отдельных видов в рамках рода оказали влияние процессы полиплоидии, отдаленной гибридизации и интродукция. Перечисленные факторы видообразования способствовали возникновению современного видового богатства и разнообразия Prunus (4). В связи со сложностью эволюционного процесса и видовым разнообразием рода, данный таксон представляет интерес для молекулярно-генетических исследований.

С использованием ДНК-маркеров различной природы были проведены филогенетические исследования, направленные на выявление родственных связей внутри рода Prunus. В частности использовались такие маркерные системы как ITSs, рестрикционный анализ хлоропластной ДНК, RAPD и др. Данные, полученные в ходе молекулярно-филогенетических исследований подтвердили предположения о наличии двух ветвей эволюции рода Prunus Amygdalus-Prunus и Cerasus-Laurocerasus-Padus (5). В свою очередь в эволюционной ветви Amygdalus-Prunus было выявлено 3 основных кластера: один наиболее генетически отдаленный, соответствующий подроду Amygdalus и два более близких по отношению другу к другу, соответствующие секциям Euprunus и Armeniaca (6).

Наибольшую сложность представляет внутривидовая классификация сливы домашней, мировой генофонд которой насчитывает более полутора тысяч сортов. Были предприняты многочисленные попытки внутривидовой систематизации сортов сливы домашней, основанные как на естественных, так и на искусственных системах распределения сортов сливы домашней по группам. Основываясь на морфо-физиологических характеристика в рамках вида слива домашняя было выделено 4 подвидов: слива европейская (венгерки); тернослива; ренклод; мирабель. Однако лишь ограниченное количество сортов сливы домашней можно достоверно отнести к конкретным подвидам исходя из совокупности их признаков (7).

На основе LTRs последовательностях транспозона Кассандра, обнаруженного у сливы домашней (8), были разработаны два IRAP маркера (Cass1 и Сass2). В дальнейшем эффективность разработанных маркеров была продемонстрирована на 8 словацких сортах сливы домашней (9). Кассандра является не автономным ретротранспозоном относящимся группе TRIMs (terminal-repeat retrotransposons in miniature). Данный ретротранспозон включает консервативную область 5S рибосомы и связанные с полимеразой III промотор и терминатор в LTR последовательности. Подобно остальным представителям группы TRIMs Кассандра не обладает рамками считывания для синтеза ретротранспозонных белков (8).

Целью настоящей работы является апробация маркеров Сass1 и Сass2, разработанных на сливе домашней, на сортах персика, сливы русской и алычи и проведение генотипирования 9 отечественных и зарубежных сортов сливы домашней, c последующим анализом полученных данных.

Объекты и методы. В качестве растительного материала для экстракции ДНК использовались молодые листья. Были проанализированы 9 генотипов сливы домашней: Краснодарская, Ренклод Альтана, Милена, Кабардинская ранняя, Герцог, Кубанский карлик, Подруга, Стенлей, Керасий кислая. Так же в исследование были включены два генотипа сливы русской, два генотипа алычи, сорт нектарина Лола и сорт персика Ранний Кубани. ДНК экстрагировалась методом CTAB.

Концентрация компонентов ПЦР-смеси: 1Х буфер, 0,3 мМ dNTP, 3 mM MgCl2, 0,75 mM праймеров (Cass1 или Сass2), 1 ед. ДНК-полимеразы, 20 нг ДНК на одну реакцию. Условия проведения ПЦР-реакции: Для Cass1 - 1 мин предварительной денатурации при 94 С; 32 цикла включающие следующие этапы: денатурация 1 минута 94 С, 1 минута отжиг праймеров при 54 С, 3 минуты элонгация при 72 С; в конце 32 циклов заключительная элонгация при 72 С 10 минут. Для Cass2 - 3 мин предварительной денатурации при 94 С; 32 цикла включающие следующие этапы: денатурация 40 сек при 94 С, 40 секунд отжиг праймеров при 61 С, 2 минуты элонгация при 72 С; в конце 32 циклов заключительная элонгация при 72 С 5 минут.

Электрофорез проводили в 2% агарозном геле в течении 1 часа при напряжении 120 вольт. Статистическую обработку данных проводил с использованием программы DendroUPGMA, доступной на сайте: http://genomes.urv.cat/UPGMA/.

Результаты и обсуждение. По результатам электрофореза продуктов амплификации был установлен полиморфизм используемых в работе маркеров в исследуемой выборке сортов. При оценке данных полученных с применением маркера Cass1 было выявлено 13 фрагментов у 9 генотипов сливы домашней из них 9 полиморфных (Рис. 1).

Рисунок 1 Электрофоретический анализ продуктов амплификации маркера Cass1 (слива домашняя).

Примечание: М - маркер молекулярной массы; 1-8 сорта сливы домашней: 1 Краснодарская, 2 Ренклод Альтана, 3 Милена, 4 Кабардинская ранняя , 5 Герцог, 6 Кубанский карлик, 7 Подруга, 8 Стенлей.

В свою очередь, при общем анализе 15 исследуемых генотипов косточковых было выявлено 19 фрагментов, 17 из которых являлись полиморфными. Для генотипов сливы домашней было выявлено 6 фрагментов обнаруженных только у данного вида. Для двух сортов персика так же были установлены 6 специфических фрагментов, не выявленных у 13 оставшихся генотипов (Рис 2).

Рисунок 2 Электрофоретический анализ продуктов амплификации маркера Cass1(разные виды рода Prunus).

Примечание: М - маркер молекулярной массы. Нектарин: 1- Лола, Персик: 2- Ранний Кубани; Алыча: 3 - Геогджа, 4 - Неберджаевская ранняя; Слива русская: 5- Кубанская комета, 6-Гек; Слива домашняя: 7-Стенлей, 8-Керасий кислая.

Для маркера Cass2 было выявлено 12 полиморфных фрагментов из 17 обнаруженных у генотипов сливы домашней и 22 полиморфных фрагмента у 15 генотипов косточковых из 23. 9 фрагментов были уникальны для сливы домашней, 5 уникальны для сортов персика (Рис. 3 и Рис. 4).

Рисунок 3 Электрофоретический анализ продуктов амплификации маркера Cass2 (разные виды рода Prunus)

Примчеание: М - маркер молекулярной массы. Нектарин: 1- Лола, Персик: 2- Ранний Кубани; Алыча: 3 - Геогджа, 4 - Неберджаевская ранняя; Слива русская: 5- Кубанская комета, 6-Гек; Слива домашняя: 7-Стенлей, 8-Керасий кислая.

Рис. 3 Электрофоретический анализ продуктов амплификации маркера Cass2 (слива домашняя) полиморфизм генотип слива персик

Примечание: М - маркер молекулярной массы. 1 Краснодарская, 2 Ренклод Альтана, 3 Милена, 4 Кабардинская ранняя , 5 Герцог, 6 Кубанский карлик, 7 Подруга, 8 Стенлей.

На основе результатов генотипирования 15 генотипов косточковых по маркерам Cass1 и Сass2 была построена дендрограмма, полученная в ходе кластерного анализа UPGMA, с применением коэффициента Dice. 15 генотипов были разделены на 3 группы, соответствующие происхождению образцов (Рис. 4).

Рис. 4 Дендрограмма UPGMA кластеризации генотипов косточковых, построенная на основе данных генотипирования по IRAP маркерам Cass1 и Сass2.

Наиболее отдаленная группа была представлена двумя сортами персика и нектарина (P. persica). Вторая группа соответствовала диплоидным видам сливы русской (P. rossica) и алычи (P. cerasifera), находящимся в близком генетическом родстве. Все генотипы сливы домашней (Prunus domestica) были отнесены к третей группе. Результаты кластеризации не отразили предполагаемой внутривидовой структуры сливы домашней, основанной на выделении четырех подвидов. Для внутривидового анализа требуется применение большего количества маркеров и более детальное проведение оценки полученных данных.

Исходя из полученных данных, был подтвержден более высокий полиморфизм маркера Cass1 в сравнении с Cass2. Оба маркера дают значительный полиморфизм между генотипами сливы домашней и могут быть использованы как эффективный инструмент в генотипировании представителей данного вида. В процессе апробации маркеров на сортах алычи сливы русской и персика были получены легко интерпретируемые спектры ПЦР - фрагментов. Однако маркер Cass1 не выявил отличий между сортами персика, а исходя из данных по Cass2, генотипы персика отличались по одному локусу.

Заключение. В данной работе была успешно проведена апробация маркеров Сass1 и Сass2, комплементарных LTR -последовательностям ретротранспозонa Кассандра, на видах P. persica, P. cerasifera и P. rossica. У всех исследуемых генотипов по двум маркерам были получены ПЦР-продукты. В связи с высоким межвидовым уровнем полиморфизма, использование Сass1 и Сass2 перспективно для проведения дальнейших исследованиях представителей рода Prunus. Для детального внутривидового анализа генотипов сливы домашней на основе отработанных IRAP маркеров в дальнейшем планируется разработка REMAP маркеров.

Список литературы

1 Mohan, M. Genome mapping, molecular markers and marker-assisted selection in crop plants / M. Mohan, S. Nair, A. Bhagwat, T.G. Krishna et al. // Mol. Breed. - 1997. - V.3 - P.87-103

2 Kumar, A. Plant retrotransposons / A. Kumar, J.L. Bennetzen // Annu. Rev. Genet. - 1999. - V.33 - P.479-532

3 Kalendar, R. IRAP and REMAP: Two new retrotransposon-based DNA fingerprinting techniques / R. Kalendar, T. Grob, M. Regina et al. // Theor. Appl. Genet. - 1999. - V.98 - P.704-711

4 Zohary D, Is the European plum, Prunus domestica L., a P. cerasifera EHRH. Ч P. spinosa L. allopolyploid? Euphytica, - 1992. - V60, - P75-77.

5 Sangtae L. A phylogenetic analysis of Prunus and the Amygdaloideae (Rosaceae) using ITs sequences of nuclear ribosomal DNA / L. Sangtae, W. Jun //American Journal of Botany, - 2001 - V88(1) - P150-160.

6 Badenes M.L. Phylogenetic relationships of cultivated Prunus species from an analysis of chloroplast DNA variation / M.L. Badenes, D.E. Parfitt // Theor Appl Genet - 1995 - V90 - P1035-1041

7 Витковский В. Л. Плодовые растения мира СПб: Издательство «Лань», 2003. 592 c.

8 Kalendar R, J. Tanskanen, W. Chang , et al. Cassandra retrotransposons carry independently transcribed 5S RNA. / R Kalendar, J. Tanskanen, W. Chang et al. // Proc Natl Acad Sci U S A., - 2008 - V.105 - P.5833-5838.

9 Senkova S., Utilization of IRAP technique for plums genotypes differentiation. / S. Senkova, J. Ziarovska, M. Bezo et al // Bioscience Research, - 2013. - V.10 (1) - P.01-07

References

1 Mohan, M. Genome mapping, molecular markers and marker-assisted selection in crop plants / M. Mohan, S. Nair, A. Bhagwat, T.G. Krishna et al. // Mol. Breed. - 1997. - V.3 - P.87-103

2 Kumar, A. Plant retrotransposons / A. Kumar, J.L. Bennetzen // Annu. Rev. Genet. - 1999. - V.33 - P.479-532

3 Kalendar, R. IRAP and REMAP: Two new retrotransposon-based DNA fingerprinting techniques / R. Kalendar, T. Grob, M. Regina et al. // Theor. Appl. Genet. - 1999. - V.98 - P.704-711

4 Zohary D, Is the European plum, Prunus domestica L., a P. cerasifera EHRH. Ч P. spinosa L. allopolyploid? Euphytica, - 1992. - V60, - P75-77.

5 Sangtae L. A phylogenetic analysis of Prunus and the Amygdaloideae (Rosaceae) using ITs sequences of nuclear ribosomal DNA / L. Sangtae, W. Jun //American Journal of Botany, - 2001 - V88(1) - P150-160.

6 Badenes M.L. Phylogenetic relationships of cultivated Prunus species from an analysis of chloroplast DNA variation / M.L. Badenes, D.E. Parfitt // Theor Appl Genet - 1995 - V90 - P1035-1041

7 Vitovskiy V.L. Plodovie rasteniya mira SPb: Izdatelstvo «Lan'», 2003, 592 s.

8 Kalendar R, J. Tanskanen, W. Chang , et al. Cassandra retrotransposons carry independently transcribed 5S RNA. / R Kalendar, J. Tanskanen, W. Chang et al. // Proc Natl Acad Sci U S A., - 2008 - V.105 - P.5833-5838.

9 Senkova S., Utilization of IRAP technique for plums genotypes differentiation. / S. Senkova, J. Ziarovska, M. Bezo et al // Bioscience Research, - 2013. - V.10 (1) - P.01-07

Аннотации

АПРОБАЦИЯ IRAP МАРКЕРОВ НА ОСНОВЕ РЕТРОТРАНСПОЗОНА КАССАНДРА ДЛЯ ПРОВЕДЕНИЯ АНАЛИЗА ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОЛИМОРФИЗМА В РОДЕ PRUNUS

Степанов Илья Владимирович

аспирант, м.н.с.

Супрун Иван Иванович

к.б.н., зав. Лабораторией

Токмаков Сергей Вячеславович

к.б.н., н.c.

Балапанов Ильнур Маликович

аспирант, м.н.с.

Федеральное Государственное бюджетное научное учреждение Северо-кавказский зональный научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства Российской академии сельскохозяйственных наук, Краснодар, Россия, e-mail: kubansad@kubannet.ru

Целью исследования являлась апробация IRAP маркеров, разработанных на сливе домашней, на сортах персика, сливы русской и алычи и проведение генотипирования отечественных и зарубежных сортов сливы домашней, c последующим анализом полученных данных. В ходе апробации маркеров был выявлен высокий уровень полиморфизм как между генотипами сливы домашней, так и между исследуемыми видами. На основе результатов генотипирования 15 образцов косточковых культур была выполнена кластеризация, определившая три группы генотипов, соответствующих сортам персика, сортам сливы домашней и общая группа для сортов сливы русской и алычи.

Ключевые слова: РЕТРОТРАНСПОЗОН CASSANDRA, РОД PRUNUS, ДНК-МАРКЕРЫ, СЛИВА ДОМАШНЯЯ, СЛИВА РУССКАЯ, АЛЫЧА, ПЕРСИК

APPROVAL OF IRAP MARKERS BASED ON CASSANDRA RETROTRANSPOSON FOR THE ANALYSIS OF GENETIC POLYMORPHISMS IN THE GENUS PRUNUS

Stepanov Ilya Vladimirovich

postgraduate student

Suprun Ivan Ivanovich

Cand.Biol.Sci., Head of laboratory

Tokmakov Sergey Vyacheslavovich

Cand.Biol.Sci., researcher

Balapanov Ilnur Malikovich

postgraduate student

State Research Institution North-Caucasian Zonal Research Institute of Horticulture and Viticulture of the Russian Academy of Agricultural Sciences, Krasnodar, Russia, e-mail: kubansad@kubannet.ru

This study was aimed on testing of IRAP markers developed at plum on varieties of peach, Russian plum and cherry plum and genotyping of home and foreign varieties of plum, followed by an analysis of the data. During the testing of the markers have been identified as a high level of polymorphism between genotypes of plum and between the studied species. On the basis of the results obtained by genotyping 15 samples of Prunus was built dendrogram. Cluster analysis was divided into 3 groups corresponding varieties of P. persica, P. domestica and a common group for varieties of Russian plum and cherry plum

Keywords: RETROTRANSPOSON CASSANDRA, GENUS PRUNUS, DNA MARKERS, PRUNUS DOMESTICA, RUSSIAN PLUM, CHERRY PLUM, PEACH

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

  • Биологическая характеристика вида, сорта, характерные для данного вида. Наследственность и изменчивость сливы домашней. Способность организмов приобретать новые признаки. Методы изменения наследственности. Мутагенез, полиплоидия, генная инженерия.

    курсовая работа [280,9 K], добавлен 24.02.2015

  • Необычная продуктивность как основное достоинство алычи, формы плодов: шаровидные или овальные. Рассмотрение основных сортов алычи: "Путешественница", "Краснолистная ТСХА", "Несмеяна". Характеристика болезней и вредителей растения: особенности ухода.

    реферат [43,1 K], добавлен 24.10.2012

  • Блохи как одна из важнейших в медицинском и ветеринарном отношении групп кровососущих насекомых, их классификация в зависимости от образа жизни и разновидности. Исследование состава разных видов блох кошки домашней, а также соотношения их численности.

    статья [21,5 K], добавлен 18.06.2015

  • Генетический полиморфизм и его причины. Взаимодействие рецептора и гормона. Основные примеры полиморфных маркеров, ассоциированных с поведенческими реакциями. Анализ ассоциаций изученных полиморфных локусов с различными формами агрессивного поведения.

    дипломная работа [667,1 K], добавлен 02.02.2018

  • Выяснение спорных вопросов происхождения и ранней эволюции хордовых. Рекордно высокий уровень генетического полиморфизма ланцетников. Внешний вид и расположение органов ланцетника; мышечная система, скелет, нервная система, органы пищеварения и дыхания.

    реферат [227,8 K], добавлен 09.12.2009

  • Последовательности ДНК, обладающие свойством структурного полиморфизма и молекулярная основа их вариабельности. Гибридизационные зонды для геномной дактилоскопии. Гидролиз ДНК ферментом рестрикции, образцы ДНК для электрофореза и сегрегационный анализ.

    реферат [1,0 M], добавлен 11.08.2009

  • Характеристика однонуклеотидных полиморфизмов, строение, функции и значение гена Fas. Первичная структура генов и их функциональные элементы. Выявление генотипов промоторной области гена Fas в клетках. Частоты генотипов однонуклеотидных полиморфизмов.

    дипломная работа [877,9 K], добавлен 26.02.2013

  • Теория Дарвина о естественном отборе: исследование состояний изменчивости организмов в природе и домашней среде. Анализ основных положений хромосомной теории наследственности Менделя. Аксиома борьбы за существование. Закон неуничтожаемости энергии.

    контрольная работа [29,9 K], добавлен 08.09.2010

  • Причины адаптации волков к экосистемам и влиянию человека: высокий уровень внутривидового полиморфизма и пластичность поведения. Оборонительное поведение у волков и собак в естественных условиях. Экспериментальное изучение способности к экстраполяции.

    курсовая работа [387,0 K], добавлен 07.08.2009

  • История развития генетического модифицирования. Определение преимуществ использования трансгенных технологий как усовершенствованного скрещивания с целью создания улучшенных сортов растений. Изучение вопроса безопасности модифицированных организмов.

    статья [25,0 K], добавлен 12.06.2010

  • Явление полиморфизма в генетике. Семейство глутатион-S-трансфераз. Полиморфные формы белков семейства ГСТ и их сочетанное действие. Экстрагирование ДНК из соскоба с внутренней стороны щеки / цельной крови, фиксированных на Whatman FTA Classic Card.

    курсовая работа [923,9 K], добавлен 18.12.2013

  • Адаптация животных организмов к загрязнению среды обитания. Мутационный процесс и молекулярные основы эволюции. Характеристика водоемов и исследование межпопуляционного полиморфизма пресноводных видов моллюсков, обитающих в разных экологических условиях.

    дипломная работа [890,0 K], добавлен 31.01.2018

  • Структурный полиморфизм гидратированных липидов. Термодинамические принципы образования мицелл амфифильными липидами, гидрофобные взаимодействия. Форма мицелл и образование биослоя. Геометрия мицелл и критический параметр упаковки. Форма липидных молекул.

    реферат [360,4 K], добавлен 30.07.2009

  • Характеристика современных приемов укоренения черенков плодово-ягодных и декоративных культур. Морфометрические показатели и фотосинтетический аппарат как критерии развития плодовых растений. Разработка пленкообразующих составов на основе полимеров.

    курсовая работа [607,0 K], добавлен 10.01.2014

  • Характеристика зависимости сил взаимодействия между молекулами от расстояния между ними. Ввзаимодействие агрегатных состояний вещества. Закон трех взаимодействий. Отражение трех первоначал Творения Вселенной. Активная, пассивная и нейтрализующая сила.

    контрольная работа [28,2 K], добавлен 30.09.2010

  • Причина генетически обусловленного мужского бесплодия. Гены RBMY и DAZ как "кандидатные" для субрегионов AZFb и AZFc. Детектирование делеций в трех субрегионах AZF-локуса. Частота микроделеций Y–хромосомы среди мужчин, результата генотипирования делеций.

    статья [518,3 K], добавлен 31.07.2013

  • Этапы проведения экспериментов по переносу генетического материала, применение технологий для изучения процессов дифференцировки, канцерогенеза. Условия культивирования клеток. Виды и назначение селекции. Перенос генов, опосредованный хромосомами и ДНК.

    учебное пособие [25,1 K], добавлен 11.08.2009

  • Особенности строения растений. Их вегетативные признаки. Развитие мужских или женских заростков в зависимости от условий окружающей среды. Применение травы полевого хвоща в лечебных целях и в домашней косметике. Кормовое значение и бытовое применение.

    презентация [1,7 M], добавлен 08.10.2014

  • Сравнительная характеристика декоративных пород собак. Основные достоинства пород: китайская хохлатая голая, йоркширского терьера, мальтийской болонки, миниатюрного шпица, чихуахуа. Личные наблюдения за выбранной породой, преимущества и недостатки.

    реферат [22,5 K], добавлен 09.11.2010

  • Происхождение домашней кошки, ее предки, приспособляемость к окружающей среде. Дыхательная система собак. Использование ими разных звуковых сигналов в общении. Направления развития выжившей в условиях естественного отбора потомков группы Pseudaelurus.

    контрольная работа [25,4 K], добавлен 26.11.2013

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.