К вопросу фенологии Сonvallaria Majalis L. в условиях свежих дубрав Среднего Дона

Размещено на http://www.allbest.ru/

К вопросу фенологии Сonvallaria Majalis L. в условиях свежих дубрав Среднего Дона

Баранова Т.Ю.

Природные запасы Convallaria majalis L. в условиях Среднего Дона из-за нерегулируемого сбора сырья, хозяйственной и рекреационной деятельности почти полностью исчерпаны, вид находится на грани исчезновения. Для сохранения биоразнообразия актуальным является изучение биологии и экологии Convallaria majalis L. в условиях естественного произрастания. Биологические процессы и фазы развития вида находятся под воздействием экологических факторов: климатических (температура, освещенность, влажность) и эдафических (процентное содержание гумуса, степень аэрации и кислотность почв). Наибольшее влияние на развитие растений оказывает температура воздуха и почвы.

Влияние температурного режима на рост и развитие Convallaria majalis L. в условиях дубрав Среднего Дона не изучалось. Поэтому были проведены наблюдения в 2010-2014 гг. за сезонными ритмами развития Convallaria majalis L в восьми ценопопуляцих на территории Верхнедонского района Ростовской области. В соответствии с общепринятой методикой выделялись следующие фенофазы:

- вегетативная (начало роста побега, развертывание листьев), бутонизация;

- цветение (раскрытие первого цветка, массовое цветение, увядание единичных цветков, окончание цветения);

- плодоношение (начало завязывания плодов, массовое завязывание плодов, массовое созревание плодов);

-окончание вегетации (появление первых изменений в окраске листьев, полное засыхание) (Бейдеман И.Н., 1974).

Началом бутонизации считали появление бутонов из-под ланцетного низового листа с незамкнутым влагалищем; началом цветения - раскрытие первого цветка, массовым цветением - когда больше половины бутонов превратилось в цветки, окончанием - засыхание венчиков и их опадание.

Моментом начала плодоношения считали набухание завязи, моментом созревания плодов - день, когда больше половины плодов на растениях приняли соответствующую окраску. Особенности цветения и плодоношения изучались на 20 контрольных растениях, отмеченных этикетками. Наблюдения проводились ежедневно. Развитие отдельных цветков наблюдали с 6 до 23-х часов (с момента их раскрывания до конца цветения). После окончания цветения - наблюдения за растениями проводили один раз в неделю.

Для подсчета суммы температур были использованы данные метеостанции станицы Казанской Ростовской области. Суммы положительных температур подсчитывали по фазам развития: от перехода среднесуточных температур воздуха через 0°С к положительным до начала вегетации; от начала вегетации до зацветания (начала цветения); от начала цветения до конца цветения.

У Convallaria majalis L. почка возобновления закладывается внутри материнской почки почти за два года до образования из нее надземного побега. С наступлением весеннего тепла почка ландыша майского появляется на поверхности почвы, то есть вид начинает вегетацию во II-III декаде марта, реже - в I декаде апреля (рисунок). Вегетация ландыша в разные годы наблюдений начинается в разное время, например, в 2011, 2013, 2014 г. началась на 15 дней позже по сравнению с 2010 и 2012 гг., что связано с более продолжительным и холодным зимним периодом и более поздней весной.

Так, в 2011 г., более низкая температура в феврале и в III декаде марте способствовала замедлению развития Convallaria majalis L. и более растянутому периоду начала вегетации (Баранова Т.Ю., 2013). В условиях ценопопуляций Среднего Дона по сравнению с природными местообитаниями в лесостепной и лесной зонах, вегетация обычно начинается на 1-2 декады раньше. Побеги Convallaria majalis L. отрастают в конце марта - начале апреля, то есть на месяц позже, чем у Convallaria transcaucasica (Сиротюк Э.А., Гунина Г.Н., 2006).

Рисунок - Ритм сезонного развития Convallaria majalis L.

Развертывание листьев и появление бутонов у Convallaria majalis L. наблюдается в конце марта - середине апреля (рисунок). Ландыш образует одну генерацию листьев в год, продолжительность их жизни составляет 4-5,5 месяцев. Рост побегов заканчивается в конце апреля - первой половине мая. В природных условиях проходит до полного распускания листьев древесного полога, то есть в условиях достаточного освещения.

Плагиотропные корневища растения начинают развитие с I декады апреля. Появление основной массы придаточных корней и укоренение плагиотропных корневищ происходит в конце апреля, рост их продолжается до конца сентября. На следующий год весной рост корней продолжается.

Бутонизация в культуре начинается в конце I - во II декаде апреля и продолжается в течении10-15 дней (таблица). За этот период цветочная стрелка нарастает в длину, а бутоны увеличиваются в размере. При этом цвет их меняется от темно-зеленого до белоснежного.

По данным И.Л Крыловой бутоны Convallaria majalis L. появляются во второй половине мая, цветение начинается в конце мая - начале июня, когда сумма эффективных температур (выше +5°) достигнет 280-330°. Для Московской и других центральных областей характерно почти полное совпадение сроков зацветания ландыша, сирени и купальницы (Крылова И.Л., 1974).

Convallaria majalis L. в условиях свежих дубрав Среднего дона зацветает через 40-45 дней после начала вегетации, то есть в I декаде мая, когда среднесуточная температура воздуха поднимается выше +11 °С. В 2010 г. цветение зафиксировано 10 мая, в 2011 г. - 15 мая, в 2012 г. - 7 мая, в 2013 г. - 8 мая, в 2014 г. - 18 мая. Продолжительность цветения колеблется от 15 до 20 дней.

У Convallaria majalis L. цветение акропетальное, то есть цветки в соцветии раскрываются не одновременно: нижние раньше, чем верхние.

Таблица - Среднесуточная температура воздуха и сумма положительных температур во время отдельных фаз развития Convallaria majalis L.

Цветки протерандричные: сначала развиваются тычинки и дают пыльцу, а позднее созревают пестики; привлекают опылителей своим сильным ароматом и пыльцой. Поникшие цветки защищают пыльцу от влаги. Цветки опыляются насекомыми - пчелами, шмелями, возможно мухами. Пчела, посещающая ландыш, касается, прежде всего, рыльца, которое вначале торчит чуть выше тычинок, и если она раньше уже успела вымазаться пыльцой, происходит перекрестное опыление. Затем насекомое, проникшее в цветок, ударяется о пыльники, вскрывающиеся интрорзно продольными щелями, и обмазывается здесь новой пыльцой.

При отсутствии насекомых-опылителей возможно самоопыление. Оно может произойти в тот момент, когда из расположенных немного выше рыльца пыльников осыпается пыльца, а рыльце еще не потеряло способность к восприятию. Так как весь цветок наклонен вниз, падающая пыльца легко может попасть на рыльце. Цветки иногда опыляются анемофильно (Елагин И.Н.,1964).

Цветение ландыша майского не ежегодное, происходит с перерывами в три и более года, так как цветочный стебель растения закладывается в середине лета и формируется в течение трех и более лет. Сформированная генеративная почка вида, осенью имеет конусовидную форму, ее длина составляет от 10 до 26 мм (в среднем 24 мм), ширина - от 4 до 7 мм (в среднем 5,5 мм), имеет 2-5 чешуи (обычное число чешуи 5), зачатки цветоноса, срединных листьев, в основании внутреннего срединного листа зачаток будущего терминального побега. Зачаток кроющего листа плотно прижимает цветочный стебель с бутонами к свернутым спирально срединным листьям. В бутоне имеются шесть тычинок и пестик с тремя рыльцами (Елагин И.Н.,1964).

Случаи вторичного цветения Convallaria majalis L. неизвестны (Елагин И.Н.,1964, Кропотова И.И., 1968). При дефолиации (скашивании или срывании) новые побеги развиваются только на следующий год. Однако нами в условиях ценопопуляций Среднего Дона отмечены экземпляры Convallaria majalis L., цветущие подряд два года. Вероятно, формирование генеративных почек в данных условиях происходит быстрее.

Цветение Convallaria majalis L. непродолжительное, зависит от числа цветков в соцветии и погодных условий. Обычно число цветков на генеративном побеге колеблется от пяти до 15 (16). Длительность жизни одного цветка составляет от пяти до 10 дней, продолжительность цветения соцветия - от семи до 14 дней. Необходимо отметить, что при большом количестве цветков в соцветии, на одном побеге можно наблюдать у нижних цветков набухание завязи, а в верхней части соцветия - бутоны (Крылова И.Л., 1974).

Опадание венчиков у цветков Convallaria является показателем того, что в них не завязались плоды. При завязывании плодов засохшие венчики сохраняются вплоть до осыпания плодов. Начало завязывания плодов у Convallaria majalis L. приходится на конец мая - середину июня, а массовое созревание плодов на конец августа - сентябрь.

Плоды созревают примерно через 4-4,5 месяца после окончания цветения, приобретая оранжево-красную окраску. Плоды осыпаются осенью, но часто сохраняются на отмерших стеблях и зимой. Из общего числа цветков только часть образует плоды. Окончание вегетации растений отмечается появлением первых изменений в окраске листьев: они желтеют. Засыхание растений происходит не сразу, а постепенно. Отмирание листьев на отдельных побегах начинается еще тогда, когда созрели не все плоды - в начале августа. В условиях сильного освещения и недостатка влаги листья обычно отмирают на 1,5-2 месяца раньше, чем под пологом насаждений. Полное засыхание листьев наблюдается в конце сентября - начале октября. В таком состоянии растение сохраняется до зимы и уходит под снег.

Как отмечалось выше, определяющим фактором роста и развития растений является температура воздуха. Результаты наблюдений показали, что ритм развития Convallaria majalis L. и продолжительность отдельных фаз зависят от погодных условий. Фенологические фазы у Convallaria majalis L. проходят при определенных среднесуточных и суммах положительных температур. Как видно из таблицы, период от перехода среднесуточных температур воздуха от 0°С к положительным до начала вегетации составляет от 25 до 53 дней. Вегетация начинается при положительных среднесуточных температурах воздуха, даже когда в течение суток отмечались минусовые температуры. Например, в 2010 г. Convallaria majalis L. начал вегетацию при среднесуточных температурах +10,2°С, а в 2011 г. при +6,3°С и сумме положительных температур 364°С и 96°С соответственно. Минимальная среднесуточная температура периода +1,2°С, максимальная +12,5°С. Развертывание листьев Convallaria majalis L. в 2011 г. началось при среднесуточных температурах от +5,2 до +10,9°С (средняя - +7,8°С), в 2012 г. - от +6,5 до +13,9°С (средняя - +9,4°С).

Цветение у Convallaria majalis L. в рассматриваемые годы начиналось при среднесуточных температурах 12,7-14,3°С, при сумме положительных температур 453,7-702,3°С и при сумме эффективных температур (>5°С) 384,2-624,2°С соответственно (таблица).

Продолжительность периода вегетации до начала цветения составила 40-45 дней. Средняя температура периода цветения составила: в 2010 г. (8,3-17,0°С), в 2011 г. +16,9''С (11,7-21,4°С).

Анализируя полученные данные, можно сделать следующие выводы:

- при более высоких среднесуточных температурах воздуха цветение начинается при меньшей сумме положительных и эффективных температур через 40-45 дней после начала вегетации;

- при более низких среднесуточных температурах цветение Convallaria majalis L. продолжительнее, чем при более высоких;

- для прохождения различных фаз развития Convallaria majalis L. необходимы определенная среднесуточная температура и соответствующая сумма положительных температур. По результатам вегетационных сезонов, оптимальной среднесуточной температурой для периода цветения, является 14,3°С (сумма среднесуточных температур - 204,3-284,2°С), при которой продолжительность цветения составляет 15-20 дней, а при среднесуточной температуре 18,1°С (сумма среднесуточных температур 161,3-204, 0С) - до 9-15 дней.

биологический ландыш вегетативный растение

Список литературы

1. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. - Новосибирск: Наука, 1974. - 155с.

2. Елагин И.Н. Начало цветения некоторых травянистых растений в 1962 году / И.Н. Елагин / / Сезонное развитие природы центральной области Европейской территории РСФСР в 1961 и 1962 гг. - М.: Наука, 1964. - С. 21-23.

3. Кропотова И.И. О развитии генеративных побегов ландыша майского (Convallaria majalis L.) I И.И. Кропотова // Вестник Моск. ун-та. - Серия биология, почвоведение. - 1968. - Х» 2. - С. 116-119.

4. Крылова И.Л. Ландыш майский / И.Л. Крылова / / Биологическая флора Московской области. - М.: Изд-во МГУ, 1974. - Вып. 1. - С. 21-33.

5. Сиротюк Э.А. Биология прорастания семян и развития проростков Convallaria transcaucasica в лабораторных и полевых условиях / Э.А. Сиротюк, Г.Н. Гунина / Матер. Межд. науч. конф. "Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции", посвященной 165-летию Сухумского ботанического сада и 110-летию Сухумского субтропического дендропарка Ин- та ботаники AHA, 15-20 октября 2006 г., г. Сухум. - Сухум, 2006. - С. 525-531.

6. Баранова Т.Ю., Карпова А.Ю. Фенологические наблюдения за ландышем майским в условиях Среднего Дона, Современные наукоемкие технологии, 2013. № 9. С. 27-28

Размещено на Allbest.ru