Характеристика дослідження нервової тканини

Размещено на http://www.allbest.ru/

Нервова тканина

З нервової тканини (textus nervosus) побудована центральна нервова система (головний і спинний мозок) і периферійна нервова система - нерви, нервові волокна з їх кінцевими апаратами, нервові вузли (ганглії). Нервова тканина складається з нервових клітин - нейронів (нейроцитів) з особливою будовою та функцією і клітин нейроглії, які виконують опорну, трофічну, захисну і розмежувальну функції.

Нейроцит, або нейрон (neurocytus, neuronum) є структурно-функціональною одиницею нервової системи. Основними функціями нейрона є: сприйняття подразнення, аналіз і трансформація цієї інформації в нервовий (електричний) імпульс або хімічний сигнал; передача та збереження цієї інформації, здатність продукувати біологічно активні речовини. Завдяки таким функціям нейронів нервова тканина забезпечує регуляцію і узгоджену роботу органів та систем організму, його адаптацію до умов внутрішнього і зовнішнього середовища. Нейрон складається з тіла (перикаріона), де інформація обробляється, і відростків, що відходять від тіла. Відростки є характерною структурною ознакою нейронів, вони забезпечують проведення нервового імпульсу. Відростки є двох видів - аксони і дендрити. Аксон, або нейрит (від грецького axis - вісь), - це один довгий відросток довжиною до 1,5 м, він закінчується термінальним розгалуженням. Цей відросток проводить нервовий імпульс від тіла нейрона. Дендрити (від грецького dendron - дерево) - це короткі і численні відростки, які деревоподібно галузяться. Ці відростки проводять нервовий імпульс від закінчень до тіла нейрона. Нервові клітини динамічно поляризовані, тобто здатні пропускати нервовий імпульс лише в напрямку від дендрита до аксона (рис. 30).

У залежності від кількості відростків нервові клітини поділяються на: уніполярні, що мають тільки один відросток - аксон; біполярні, що мають два відростки: аксон і дендрит; псевдоуніполярпі нейрони мають два відростки аксон і дендрит, але біля тіла клітини ці два відростки настільки щільно прилягають один до одного, що створюється ефект одного відростка, але на певній відстані ці відростки Т-подібно розходяться. За функцією це чутливі нейрони, здебільшого вони розташовані в чутливих вузлах спинномозкових і черепних нервів. Мультиполярні нейрони мають численні дендрити і один аксон, вони переважають у нервовій тканині.

Розміри тіла нервових клітин коливаються в межах від 4-5 мкм до 130-140 мкм, а довжина відростків коливається від кількох мікрометрів до 1 м і більше. Форма тіл нейронів, їх розміри, число дендритів і ступінь їх розгалуження є дуже мінливими в залежності від локалізації нейронів та виконуваної ними функції. Наприклад, псевдоуніполярні нейрони мають кругле тіло, форма тіл мультиполярних нейронів спинного мозку неправильна. Тіла великих пірамідних нейронів кори великого мозку мають трикутну форму, а від них відходить багато коротких дендритів. Аксон відходить від основи клітини. На відміну від дендритів, діаметр аксона не змінюється. Грушоподібні нейрони кори мозочка мають два великих дендрити, що інтенсивно галузяться, а довгий аксон відходить від верхівки клітини.

Розрізняють два типи мультиполярних нейронів: мультиполярний нейрон з довгим аксоном і великою кількістю дендритів (клітина Гольджі І типу) і мультиполярний нейрон з коротким аксоном, дендрити якого галузяться (клітини Гольджі II типу). Клітини І типу розташовані в симпатичних і парасимпатичних нервових вузлах. До нейронів І типу також належать великі пірамідні нейрони кори великого мозку, грушоподібні нейрони кори мозочка, рухові нейрони спинного мозку. Ці нейрони передають нервові імпульси на великі відстані. До нейронів II типу належать клітини центральної нервової системи, що передають нервові імпульси сусіднім нейронам.

У сірій речовині півкуль великого мозку і мозочка нейрони розташовуються шарами, а в інших відділах нервової системи нервові клітини утворюють скупчення - ядра.

Нейрони - переважно одноядерні клітини. Два і більше ядер мають деякі нейрони, що розташовані в нервових вузлах автономної (вегетативної) нервової системи. Сферичне ядро діаметром приблизно 17 мкм у більшості нейронів займає центральне положення (рис. 31). Гетерохроматин розташовується рівномірно по всьому ядру, добре помітне базофільне ядерце, у нейрогілазмі перикаріоиа розташовані численні сферичні або видовжені мітохондрії діаметром приблизно 0,1 мкм. Часто в зоні комплексу Гольджі виявляються мультивезикулярні тільця.

Основними структурними ознаками нейронів є наявність у нейрогілазмі численних спеціальних

Рис. 30. Типи нейтроцитів

Рис. 31. Ультрамікроскопічна будова нервової клітини

органел - нейрофібрил і скупчень хромотофільноі субстанції (речовина Ніссля, тигроїд), яка складається з груп рівнобіжних цистерн гранулярної ендоплазматичної сітки і полірибосом, що містять багато РНК. Елементів агранулярної ендоплазматичної сітки в тілі нейронів мало. Вони є тільки в аксонах і дендритах у вигляді трубочок, цистерн і пухирців. Хроматофільна субстанція і вільні рибосоми розташовуються по всій цитоплазмі клітини й у дендритах, але вона відсутня у самому аксоні і його горбку.

Між елементами ендоплазматичної сітки розміщені численні мітохондрії, лізосоми, гранули ліпофусцину. Мітохондрії є й у відростках нейрона. Центріолей у нейронах нема. Зовнішня поверхня цитолеми нейрона вкрита численними синапсами і відростками астроцитів. Нейрофібрили, що переходять у відростки, утворені з мікротрубочок діаметром приблизно 20 нм і нейрофіламентами товщиною 7-10 нм. Нейрофібрили формують у перикаріоні густу тривимірну сітку, в якій розташовані лізосоми та інші структури. Нейрофібрили забезпечують міцність перикаріона і відростків, здійснюють хімічну інтеграцію клітини.

Макромолекули, що синтезуються в перикаріоні, транспортуються у віддалені ділянки відростків. За допомогою постійного повільного транспорту макромолекул зі швидкістю 1-3 мм за добу доставляються ферменти, що приймають участь у синтезі медіаторів у пресинаптичній частині синапсів, і білки цитоскелета. Швидким антероградним транспортом постачаються пухирці в синаптичні закінчення зі швидкістю 400 мм за добу. Крім того, існує ретроградний транспорт від закінчень аксона до перикаріона зі швидкістю 200-300 мм за добу, за допомогою якого крупніші пухирці переносять уламки структур і речовин, які перетравлюють лізосоми. У дендритах проходить як повільний, так і швидкий транспорт.

У нейроплазмі вздовж дендритів розташовано багато нейротрубочок, видовжених мітохондрій, а також є невелика кількість цистерн агранулярної ендоплазматичної сітки і иейрофіламентів. Речовина Ніссля є й у великих дендритах. Кінцеві відділи дендритів часто колбоподібно розширені.

Діаметр аксонів різних клітин (разом з оболонками) коливається в широких межах від 1 до 20 мкм, але в одному відростку він завжди однаковий. Товсті аксони проводять нервові імпульси швидше, ніж тонкі. Аксони відходять від конічного аксонного горбка, поблизу якого від аксона відгалужуються бічні гілки. Аксон закінчується телодендроном - кінцевими розгалуженнями, що утворюють синапси. Поверхня аксолеми (цитолеми) гладка. Аксолема початкового сегмента аксона і в ділянці перетяжки Ранв'є потовщена. В аксоплазмі є тонкі видовжені мітохондрії, велика кількість пейротрубочок і нейрофіламентів, пухирці і трубочки аграиулярно! ендоплазматичної сітки, одинокі мультивезикулярні тільця. Рибосоми й елементи гранулярної ендоплазматичної сітки відсутні в аксоплазмі, а є тільки в цитоплазмі горбка аксона, де розташовані пучки мікротрубочок і небагато нейрофіламентів. нервовий мітохондрія ендоплазматичний синапс

Отже, нейрони сприймають, проводять і передають електричні сигнали. Передача електричних сигналів зумовлена зміною мембранного потенціалу, що виникає при переміщенні через клітинну мембрану іонів натрію і калію завдяки функціонуванню иатрій-калієвого насоса.

Нейрони, що передають інформацію від місця сприйняття подразнення в центральну нервову систему, а потім до робочого органа, зв'язані між собою за допомогою численних міжклітинних контактів - синапсів (від грецького synapsis - зв'язок), які забезпечують передачу нервового імпульсу від одного нейрона до іншого. У синапсах відбувається перетворення електричних сигналів у хімічні, а потім - хімічних сигналів в електричні. Нервовий імпульс викликає, наприклад, у парасимпатичному закінченні вивільнення посередника - нейромедіатору, який зв'язується з рецепторами постсинаптичного полюса, і приводить до зміни його потенціалу.

У залежності від того, які частини нейронів сполучаються між собою, розрізняють синапси: аксо-соматичні, коли закінчення аксона одного нейрона утворює контакт з тілом іншого, аксо-дендритні, коли аксони вступають у контакт із дендритами, а також аксо-аксонні, коли контактують однойменні відростки. Такий синаптичний пристрій ланцюжків нейронів створює можливість для передачі інформації в різні ділянки тіла. При цьому передача імпульсу здійснюється за допомогою біологічно активних речовин (хімічна передача), а самі речовини, що здійснюють передачу, називаються нейромедіаторами (від латинського mediator- посередник). Роль медіаторів виконують дві групи речовин: норадреналін, ацетилхолін, деякі моноаміни (адреналін, серотонін, дофамін і амінокислоти - гліцин, глутамінова кислота) і нейропептиди (енкефаліни, нейротензин, ангіотензин II, вазоактивний кишковий пептид, соматостатин, речовина II тощо). За функцією розрізняють збудливі та гальмівні синапси.

У синапсі виділяють пресинаптичну і постсинаптичну частини, які розділені синаптичною щілиною (рис. 32). Нервовий імпульс надходить по нервовому закінченню в булавоподібну пресинаптичну частину, що обмежена нресинаптичною мембраною.

Цитоплазма пресинаптичної частини містить велику кількість круглих мембранних синаптичних пухирців діаметром від 4 до 20 нм з нейромедіато- ром. Коли нервовий імпульс досягає пресинаптичної частини, відкриваються кальцієві канали. Іони кальцію проникають в цитоплазму пресинаптичної частини, їх концентрація короткочасно зростає. При збільшенні вмісту кальцію синаптичні пухирці, що містять иейромедіатор, проникають в нейроле- му і иейромедіатор виділяється в синаптичну щілину. Чим більший вміст іонів кальцію, тим більше синаптичних пухирців виділяють нейромедіатори. Постсинаптичний потенціал виникає тоді, коли нейромедіатор зв'язується з рецепторами постсинаптичної мембрани, а її потенціал змінюється. Таким чином, постсинаптична мембрана перетворює, хімічний стимул в електричний ситал. Відкриваються Na+-канали і K+-канали: іони натрію надходять у постсинаптичний полюс, а іони калію виходять у синаптичну щілину, в результаті чого відбувається деполяризація постсинаптичної мембрани. Це призволить до зміни мембранного потенціалу і виникнення електричного сигналу, величина якого прямо пропорційна кількості нейромедіатору. Як тільки припиняється виділення нейромедіатору, пресинаптичне закінчення поглинає медіатор із синаптичної щілини. Після цього рецептори постсинаптичної мембрани блокуються антагоністом і повертаються у вихідний стан.

Рис. 32. Будова синапсу. А - пресинаптична частина; Б - постсинаптична частина

Рис. 33. Нейроглія

Нейроглія. Крім нейронів, у нервовій системі є клітини нейроглії (neuroglia), що виконують: опорну, трофічну, захисну, ізолюючу, секреторну функції (рис. 33). Розрізняють дві групи нейроглії: гліоцити, або макроглію (епендимоцити, астроцити й олігодендроцити), і мікроглію.

Макроглія. Епендимоцити (ependymocytus) мають кубічну або призматичну форму і одним шаром вистеляють зсередини шлуночки мозку і спинномозковий канал. Епендимоцити з'єднані між собою замикаючими (щільними) контактами і стрічковими десмосомами. Від базальної поверхні деяких епендимоцитів (таніцитів) відходить відросток, що проходить між іншими клітинами, розгалужується і контактує з базальною мембраною. Під шаром епендимоцитів лежить шар недиференційованих гліоцитів. Епендимоцити приймають участь у транспортних і обмінних процесах, виконують опорну і розмежувальну функції.

Астроцити (astrocytus) є основними гліальними елементами центральної нервової системи. Розрізняють протоплазматичні і волокнисті астроцити. Протоплазматичні астроцити мають зірчасту форму, на їх тілах є численні короткі випинання, що служать опорою для відростків нейронів, а між ними і плазмолемою астроцита є щілина шириною біля 20 нм. Численні відростки протоплазматичних астроцитів закінчуються на нейронах і на капілярах. Відростки астроцитів утворюють сітку, у якій розташовані нейрони. Відростки таких астроцитів розширюються на кінцях, утворюючи широкі ніжки, що контактують між собою. Ці ніжки з усіх боків оточують нейрони і кровоносні капіляри, покриваючи приблизно 80 % їхньої поверхні (периваскулярна гліальна погранична мембрана (membrana limitans gliae perivascularis). Не покриваються цією мембраною лише ділянки синалсів. Гліальна мембрана, що утворена розширеними кінцями відростків астроцитів, ізолює нейрони, створюючи для них специфічне мікрооточення. Відростки, що досягають розширеними закінченнями поверхні мозку, з'єднуючись між собою щілиними контактами (нексусами), утворюють на ній суцільну поверхневу гліальну пограничну мембрану. На цій пограничній мембрані розташована базальна мембрана, що відмежовує її від м'якої мозкової оболопи.

Волокнисті астроцити переважають у білій речовині центральної нервової системи. Діаметр цих клітин дорівнює приблизно 10 мкм, вони мають численні (20-40) розгалужені відростки. Відростки розташовані між нервовими волокнами, деякі з них досягають кровоносних капілярів.

Олігодендроцити (oligodendrocytus) - це малі клітини овоїдної форми (6-8 мкм) з великим, багатим на хроматин ядром, оточеним тонкою смужкою цитоплазми, у якій є відносно мало органел. Олігодендроцити розташовуються поблизу нейронів та їх відростків. Від тіл олігодендроцитів відходять численні короткі конусоподібні і широкі плоскі трапецієподібні мієлінутворюючі відростки. Ці відростки формують мієліновий шар нервових волокон, спірально накручуючись на них. Олігодендроцити, що утворюють мієлінову оболонку нервових волокон периферійної нервової системи, називаються лемоцитами, иейролемоцитами, або клітинами Шванна.

Клітини мікроглії (microglia), або клітини Гортега, складають приблизно 5 % від клітин глії у білій речовині і 18% у сірій речовині головного і спинного мозку. Цс маленькі видовжені клітини. Від тіла клітини відходять відростки, що утворюють вторинні і третинні короткі розгалуження. Деякі клітини мікроглії контактують з капілярами. Ці клітини належать до макрофагів, але вони здатні синтезувати імуноглобуліни.

Размещено на Allbest.ru