Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха. В обычных условиях человек дышит атмосферным воздухом, имеющим относительно постоянный состав. В выдыхаемом воздухе всегда меньше кислорода и больше двуокиси углерода. Меньше всего кислорода и больше двуокиси углерода в альвеолярном воздухе. Различие в составе альвеолярного и выдыхаемого воздуха объясняется тем, что последний является смесью воздуха мертвого пространства и альвеолярного воздуха.

Альвеолярный воздух является внутренней газовой средой организма. От его состава зависит газовый состав артериальной крови. Регуляторные механизмы поддерживают постоянство состава альвеолярного воздуха. Состав альвеолярного воздуха при спокойном дыхании мало зависит от фаз вдоха и выдоха. Например, содержание двуокиси углерода в конце вдоха всего на 0,2-0,3% меньше, чем в конце выдоха, так как при каждом вдохе обновляется лишь 1/7 часть альвеолярного воздуха. Кроме того, газообмен в легких протекает непрерывно, при вдохе и при выдохе, что способствует выравниванию состава альвеолярного воздуха. При глубоком дыхании зависимость состава альвеолярного воздуха от вдоха и выдоха увеличивается.

Различают два способа перемещения молекул газов в воздухоносных путях. Конвективный обусловлен движением всей смеси газов по градиенту общего давления. Кроме того, имеется диффузия отдельного газа вследствие разности его парциального давления. Например, молекулы кислорода во время инспираторного тока диффундируют из осевой части потока в его периферические части (поперечная диффузия) и по ходу потока по направлению к альвеолам (продольная диффузия).

Транспорт кислорода кровью. Лишь небольшая часть кислорода (около 2%), переносимого кровью, растворена в плазме. Основная его часть транспортируется в форме непрочного соединения с гемоглобином, который у позвоночных содержится в эритроцитах. В молекулы этого дыхательного пигмента входят видоспецифический белок - глобин - и одинаково построенная у всех животных простетическая группа - гем, содержащая двухвалентное железо.

Присоединение кислорода к гемоглобину (оксигенация гемоглобина) происходит без изменения валентности железа, т.е. без переноса электронов, характеризующего истинное окисление. Тем не менее гемоглобин, связанный с кислородом, принято называть окисленным (правильнее - оксигемоглобин), а отдавший кислород - восстановленным (правильнее - дезоксигемоглобин). Превращение гемоглобина в оксигемоглобин определяется напряжением растворенного кислорода. Графически эта зависимость выражается кривой диссоциации оксигемоглобина. Кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается вправо при повышении температуры и при увеличении концентрации водородных ионов в среде, которая, в свою очередь, зависит от Р_СО2 (эффект Бора). Поэтому создаются условия для более полной отдачи кислорода оксигемоглобином в тканях, особенно там, где выше интенсивность метаболизма, например, в работающих мышцах. Однако и в венозной крови большая или меньшая часть (от 40 до 70%) гемоглобина остается в оксигенированной форме. Так, у человека каждые 100мл крови отдают тканям 5-6мл О₂ (так называемая артериовенозная разница по кислороду) и, естественно, на ту же величину обогащаются кислородом в легких.

Транспорт углекислого газа кровью. Хотя СО₂ растворяется в жидкости гораздо лучше, чем О₂, только 3-6% общего количества продуцируемого тканями СО₂ переносится плазмой крови в физически растворенном состоянии. Остальная часть вступает в химические связи.

Поступая в тканевые капилляры, СО₂ гидратируется, образуя нестойкую угольную кислоту:

СО₂ + Н₂О = Н₂СО₃ = Н⁺ + НСО^-₃

Направление этой обратимой реакции зависит от Р _СО2 в среде. Она резко ускоряется под действием фермента карбоангидразы, находящегося в эритроцитах, куда СО₂ быстро диффундирует из плазмы.

Около 4/5 углекислого газа транспортируется в виде гидрокарбоната НСО^-₃. Связыванию СО₂ способствует уменьшение кислотных свойств (протонного сродства) гемоглобина в момент отдачи им кислорода - дезоксигенирование (эффект Холдена). При этом гемоглобин высвобождает связанный с ним ион калия, с которым в свою очередь, реагирует угольная кислота:

К⁺ + НbО₂ + Н ⁺ + НСО^-₃ = ННb + КНСО₃ + О₂

Часть ионов НСО^-₃ диффундирует в плазму, связывая там ионы натрия, в эритроцит же поступают в порядке сохранения ионного равновесия ионы хлора.

Обмен газов в тканях. Наименьшее напряжение кислорода наблюдается в местах его потребления - митохондриях клеток, в которых кислород используется для процессов биологического окисления. Молекулы кислорода, освобождающиеся по ходу кровеносных капилляров в результате диссоциации оксигемоглобина, диффундируют в направлении более низких величин напряжения кислорода. Напряжение кислорода в тканях зависит от многих факторов: скорости тока крови, геометрии капилляров и расстояния между ними, расположения клеток по отношению к капиллярам, интенсивности окислительных процессов и т.д. В тканевой жидкости около капилляров напряжение кислорода значительно ниже (20-40 мм рт.ст.), чем в крови. Особенно низко оно в участках тканей, равноудаленных от соседних капилляров. При большой интенсивности окислительных процессов напряжение кислорода в клетках может приближаться к нулю. Увеличение скорости кровотока резко повышает напряжение кислорода в тканях. Например, увеличение скорости тока крови вдвое может повысить напряжение кислорода в нервной клетке на 10мм рт.ст. В мышцах увеличению снабжения кислорода способствует раскрытие так называемых резервных капилляров.

Наибольшее напряжение двуокиси углерода (до 60мм рт.ст.) отмечается в клетках в результате образования этого газа в митохондриях. В тканевой жидкости напряжение двуокиси углерода изменчиво (в среднем 46 мм рт.ст.), а в артериальной крови составляет 40 мм рт.ст. Двуокись углерода диффундирует по градиенту напряжений в кровеносные капилляры и транспортируется кровью к легким.

3.3 Особенности дыхания в разных условиях

Дыхание при мышечной работе. Во время физической нагрузки мышцам необходимо очень большое количество кислорода. У человека в покое потребление кислорода составляет 250-350 мл в 1 мин, при быстрой ходьбе до 2,5 л, а при чрезмерно тяжелой работе - до 4л в 1 мин. Одновременно увеличивается образование в мышцах двуокиси углерода и кислых продуктов обмена веществ, подлежащих удалению из организма. Обеспечение организма кислородом достигается сочетанным усилением дыхания и кровообращения. Вентиляция легких возрастает пропорционально затратам энергии организма. Она может увеличиваться в 10-20 раз и достигать 120-150 л в 1 мин. При физической нагрузке, имеющей периодический характер, частота дыхания приспосабливается к ритму работы, соответствуя ритму движения или становясь кратной ей.

Дыхание при повышенном атмосферном давлении. Под повышенным давлением воздуха человеку приходится находится во время водолазных и кессонных работ. При погружении под воду через каждые 10м давление воды на поверхность тела увеличивается на 1 атм. Это значит, что на глубине 90м на человека действует давление около 10 атм.

При погружении под воду в водолазных костюмах без изоляции от действия гидростатического давления человек может дышать только воздухом под соответствующим погружению повышенным давлением. В этих условиях увеличивается количество газов, растворенных в крови, в том числе кислорода и азота.

После подобных работ специального внимания требует переход человека от высокого давления к нормальному. При быстрой декомпрессии, например при быстром подъеме водолаза, физически растворенные в крови и тканях газы в большем объеме, чем обычно, не успевают выделиться из организма и образуют пузырьки. Особенно опасно образование пузырьков азота, которые разносятся кровью и закупоривают мелкие сосуды (газовая эмболия). Состояние, возникающее при быстрой декомпрессии, называют кессонной болезнью.

С целью повышения доставки кислорода к тканям при ряде заболеваний применяется метод лечения кислородом при повышенном давлении - гипербарическая оксигенация.

Дыхание при пониженном атмосферном давлении. Основным следствием понижения давления является гипоксия, развивающаяся вследствие низкого парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе, а также при недостаточном снабжении тканей кислородом.

Виды и условия возникновения гипоксических состояний

1. Недостаточный транспорт О₂ кровью (аноксемическая гипоксия) (содержание О₂ в артериальной крови большого круга понижено).

А. Сниженное РО₂:

1. недостаток О2 во вдыхаемом воздухе;

2. снижение легочной вентиляции;

3. снижение газообмена между альвеолами и кровью;

4. смешивание крови большого и малого круга кровообращения.

Б. Нормальное Р О₂:

снижение содержания гемоглобина (анемия):

нарушение способности гемоглобина присоединять О₂

II. Недостаточный транспорт крови (гипокинетическая гипоксия).

А. Недостаточное кровоснабжение:

во всей сердечно-сосудистой системе (сердечная недостаточность);

местное (закупорка отдельных артерий).

Б. Нарушение оттока крови: закупорка определенных вен

В. Недостаточное снабжение кровью при возросшей потребности

III. Неспособность ткани использовать поступающий О₂ (гистотоксическая гипоксия).

Выводы

Дыхание представляет собой цепь процессов, обеспечивающих доставку из окружающей среды в митохондрии необходимого для биологического окисления О_2, а также удаление в окружающую среду продукта биологического окисления - углекислого газа.

Перенос больших масс кислорода кровью осуществляется благодаря связыванию его гемоглобином эритроцитов, а углекислый газ - в форме гидрокарбоната и карбамин гемоглобина. Оксигенация крови в легких облегчается отдачей углекислого газа, а поступление последнего из тканей в кровь облегчает отдачу кислорода.

Активность центрального дыхательного механизма подвержена влиянию уровня бодрствования, а также стимулов, исходящих из вышележащих отделов ЦНС.

Сопряжение вентиляции легких с уровнем газообмена поддерживается и при мышечной деятельности. Здесь к перечисленным механизмам регуляции дыхания присоединяются афферентная сигнализация от рецепторов работающих мышц.

Специальные перестройки в системе дыхания развиваются у видов животных, обитающих в условиях высокогорья, ныряющих и т.п. В известной мере адаптироваться к измененной газовой среде за счет включения срочных и долговременных сдвигов в газотранспортной системе организма может и человек.

Однако, рассматривая резервные возможности дыхательной системы, следует иметь в виду, что тренировка и адаптация способны выявить, но не изменить их естественные пределы. Поэтому в экстремальных условиях существования необходимо обеспечивать поддержание таких параметров дыхательной среды, которые не выходили бы за эти границы.

Тренировочные задания

Используя номограмму, определите ЖЕЛ:

а) мужчины возраста 20 лет, рост 170 см; б) женщины в возрасте 20 лет, рост 165 см.

Ответ: а) 4200 мл; б) 3200 мл.

Вопросы для повторения

Какое значение для организма имеет процесс дыхания?

Что такое внешнее дыхание?

Какие легочные объемы вы знаете?

Каков состав альвеолярного воздуха?

Механизм газообмена между альвеолярным воздухом и кровью.

Механизм газообмена между кровью и тканями.

Как осуществляется транспорт кислорода кровью?

Каковы современные представления о структуре дыхательного центра?

Что такое гипоксия? Виды гипоксии.

Как осуществляется влияние изменений внешней среды на дыхание?

Раздел 4. Физиология органов выделения

Процесс выделения имеет важнейшее значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсических веществ, а также избыток воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в метаболизме. В выделении перечисленных веществ у человека принимают участие почки, легкие, потовые железы, желудочно-кишечный тракт.

У млекопитающих почки служат главными органами выделения и осморегуляции. К функциям почки относится участие в регуляции:

1) объема крови и других жидкостей внутренней среды;

2) постоянства осмотического давления крови и других жидкостей тела;

3) ионного состава жидкостей внутренней среды и ионного баланса организма;

4) кислотно-основного равновесия;

5) экскреции конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ;

6) экскреции избытка органических веществ, поступивших с пищей или образовавшихся в ходе метаболизма (глюкоза, аминокислоты и др.);

7) метаболизме белков, липидов и углеводов;

8) артериального давления;

9) эритропоэза;

10) свертывания крови;

11) секреции ферментов и физиологически активных веществ (ренин, брадикинин, простагландины, урокиназа, витамин D3 и др.).

Основной структурной и функциональной единицей является нефрон вместе с его кровеносными сосудами. Каждый нефрон включает шесть отделов, сильно различающихся по строению и физиологическим функциям:

Почечное тельце (мальпигиево тельце)

Проксимальный извитой каналец

Нисходящее колено петли Генле

Восходящее колено петли Генле

Дистальный извитой каналец

Собирательная трубка

Конечным продуктом деятельности почек является моча, объем и состав которой варьируют в зависимости от физиологического состояния организма.

Согласно современным представлениям образование конечной мочи происходит по принципам, включающим следующие процессы и механизмы:

ПРОЦЕССЫ:

Ультрафильтрация. В клубочке все низкомолекулярные вещества, такие, как глюкоза, вода и мочевина, переходят в фильтрат, заполняющий боуменову капсулу и поступающий затем в каналец нефрона.

Избирательная реабсорбция. Все вещества, которые могут быть использованы организмом или нужны для поддержания водно-солевого состава жидкостей тела, всасываются из фильтрата в кровеносные капилляры; например, глюкоза всасывается в проксимальном извитом канальце.

Секреция. До того как фильтрат покинет нефрон в виде мочи в него могут секретироваться ненужные организму вещества; например, избыток ионов К⁺, Н⁺ и NН₄ секретируется клетками дистального извитого канальца.

МЕХАНИЗМЫ:

Активный транспорт. В описанных выше процессах 2 и 3 молекулы и ионы активно секретируются в фильтрат или всасываются из него. Так, например, осуществляется всасывание глюкозы в перитубулярные капилляры, окружающие проксимальный каналец, и NаCl в толстом восходящем колене петли Генле.

Избирательная проницаемость. Различные участки нефрона обладают избирательной проницаемостью для ионов, воды и мочевины. Например, проксимальные канальцы относительно мало проницаемы по сравнению с дистальными. Проницаемость собирательной трубки может регулироваться гормонами.

Концентрационные градиенты. В результате действия механизмов 1 и 2 в интерстициальном пространстве мозгового вещества поддерживаются концентрационные градиенты, например, у человека осмолярность интерстициальной жидкости повышается с 300мосмоль/л в корковом веществе до 1200мосмоль/л в сосочке.

Пассивная диффузия и осмос. Ионы натрия и хлора и молекулы мочевины будут диффундировать в фильтрат и из него по концентрационному градиенту в тех участках нефрона, которые проницаемы для них. А молекулы воды в проницаемых для них участках нефрона будут выходить путем осмоса из фильтрата в тканевую (интерстициальную) жидкость почки там, где эта жидкость гипертонична.

Гормональная регуляция. Водный баланс организма и экскрецию солей регулируют гормоны, действующие на дистальные извитые канальцы и собирательные трубки, - антидиуретический гормон, альдостерон и другие гормоны.

Работу почек можно исследовать как прямым путем, например изучая процессы образования мочи в самой почке, так и косвенным путем, сравнивая состав плазмы и мочи.

Для определения скорости фильтрации и реабсорбции в почках и скорости кровотока в них использовались различные методы определения почечного клиренса веществ, содержащихся в плазме крови. Клиренс - один из показателей быстроты удаления веществ из плазмы почками.

Процесс мочеобразования. Согласно современным представлениям, образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции. В почечных клубочках происходит начальный этап мочеобразования - фильтрация из плазмы крови в капсулу почечного клубочка (Шумлянского-Боумена) безбелковой жидкости (первичной мочи). Затем эта жидкость движется по канальцам, где вода и растворенные в ней вещества с разной скоростью подвергаются обратному всасыванию (канальцевая реабсорбция). Третий процесс - канальцевая секреция - состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают некоторые вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальцев. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальца новых органических веществ, синтезированных в клетках нефрона, а также NН₄⁺ и Н⁺. Скорость каждого из этих процессов регулируется в зависимости от состояния организма.

Клубочковая фильтрация. Клубочковая фильтрация представляет собой процесс перехода жидкости и растворенных в ней веществ из кровеносной системы, или клубочковых капилляров, в боуменову капсулу, или почечный каналец.

Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) у человека, или количество фильтрата, поступающего в почечные канальцы в обеих почках, составляет около 125 мл/мин.; ток плазмы через обе почки составляет около 650 мл/мин.

Термином фильтрационная фракция обозначается отношение количества фильтрата к току плазмы. Это значит, что из всей плазмы, проходящей через клубочковые капилляры, только 20% фильтруется через клубочки и попадает в почечные канальцы. Остальные, не фильтрующиеся 80% текут дальше в выносящей артериоле, проходят через вторичную капиллярную сеть (или околоканальцевые капилляры) и возвращаются в общее кровяное русло по венозной системе.

Канальцевая реабсорбция. У человека СКФ составляет в норме 125 мл/мин, или 180л в сутки (1440 мин.). Поскольку в организме человека образуется за сутки примерно 1,5л мочи, т.е. 1,5/180 (около 1%), 99% жидкости, профильтровавшейся через клубочковые капилляры, подвергается обратному всасыванию в кровяное русло - реабсорбируется. Большие количества воды, электролитов, глюкозы, аминокислот и других жизненно важных веществ возвращаются в кровь путем реабсорбции.

Механизмы реабсорбции. На реабсорбцию оказывают существенное влияние электрохимические градиенты в почечном канальце. При реабсорбции происходит движение веществ из просвета в околоканальцевое пространство. Благодаря своей проницаемости и способности к переносу веществ мембраны создают существующие электрохимический и концентрационный градиенты.

Электрохимически цитоплазма клеток канальцев заряжена отрицательно по отношению и к просвету канальца (-52 мВ), и к околоканальцевой жидкости (-72 мВ). Следовательно, просвет слегка отрицателен по отношению к околоканальцевой жидкости (-20мВ). Мембрана, отделяющая цитоплазму клеток канальца от просвета, в общем избирательно проницаема для Nа⁺, а мембрана, окружающая каналец, избирательно проницаема для К⁺. Химические концентрационные градиенты таковы, что концентрация К⁺ в клетках канальцев высокая, а концентрации Nа⁺ и Сl^- низкие.

Транспорт электролитов. Nа пассивно движется вдоль концентрационного и электрического градиентов из просвета в клетки канальца. Nа⁺ внутри клетки активно переносится из нее в околоканальцевую жидкость против концентрационного и электрического градиентов. Этот второй этап требует затраты энергии. Энергия поставляется метаболизмом и последующим гидролизом АТФ. Потребность почки в кислороде, или потребление кислорода, пропорциональна количеству активно переносимого Nа⁺. Некоторое количество реабсорбированного Nа⁺ может "просочиться обратно" в каналец через межклеточные пространства. Это особенно заметно в проксимальном извитом канальце, где контакты между клетками "рыхлы". В дистальных же извитых канальцах клетки образуют так называемые "плотные контакты", которые не допускают сильной "утечки".

Стадией, ограничивающей скорость транспорта Nа⁺, по-видимому, является его пассивное вхождение в клетки канальцев, а не стадия активного транспорта, или натриевый насос.

Реабсорбция глюкозы. Глюкоза, которая свободно фильтруется в клубочке, обнаруживается в канальцевой жидкости. Как известно, в норме глюкозы в моче не бывает, что свидетельствует о полной реабсорбции всей профильтрованной глюкозы. Реабсорбция глюкозы представляет собой активный процесс, требующий энергии. По-видимому, для глюкозы, галактозы и фруктозы существует общий транспортный механизм или молекула-переносчик. Системе реабсорбции глюкозы присущ так называемый транспортный максимум (Т_max). Это значит, что транспортная система глюкозы имеет конечную пропускную способность.

При нормальных уровнях глюкозы в крови система функционирует намного ниже своего Т_max, реабсорбируя всю глюкозу, не оставляя следов в моче. При повышении уровня глюкозы в крови система достигает своего Т_max, или точки насыщения. Если глюкоза плазмы поднимается выше Т_max, то количество профильтрованной глюкозы превосходит то, какое может быть реабсорбировано. В результате глюкоза появляется в моче. Примером этого служит глюкоза в моче, или глюкозурия, при нелеченном диабете, когда уровень глюкозы в крови превышает Т_max, который составляет приблизительно 200 мг на 100мл.

Регуляция экскреции электролитов. Действуя как гомеостатический орган, почка поддерживает постоянство уровня жидкости в плазме и общей концентрации электролитов в организме. Отсутствие натрия в пище или снижение его общего количества в организме заставляет почку сохранять Nа, сводя к минимуму количество, выделяемое с мочой. Почка весьма эффективно снижает экскрецию Nа⁺, понижая объем фильтрации. Если вещество не фильтруется или не секретируется, оно не появится в моче. Поскольку существуют способы изменения СКФ, фильтрующееся количество воды, электролитов или любого другого вещества может быть резко изменено. Другая возможность состоит в увеличении реабсорбции Nа⁺. Но количественно именно снижение СКФ определяет главным образом уменьшение экскреции Nа⁺. Хотя усиление его реабсорбции действует благоприятно и действительно происходит, это процесс активный, требующий затраты энергии. Он менее эффективен, чем простое сокращение экскреции Nа⁺ путем уменьшения его фильтрации.

Реабсорбция натрия. Реабсорбции Nа⁺ способствуют несколько механизмов. В основе одного из них лежит действие гормона альдостерона, выделяемого корой надпочечников. Этот минералкортикоид усиливает реабсорбцию Nа⁺, главным образом в дистальных извитых канальцах. Работы последнего времени позволяют думать, что альдостерон стимулирует синтез пермеазы натрия, которая способствует пассивному вхождению Nа⁺ в клетки эпителия канальцев. Альдостерон контролирует лишь малую долю (2-3%) всей реабсорбции натрия. Поэтому считается, что он обеспечивает "тонкую настройку" тех процессов, которым Nа⁺ подвергается в почке. Вместе с тем альдостерон имеет большое значение, если учесть то огромное количество натрия, которое переносится через почку за несколько дней.

Реабсорбция воды. Из 180 л воды, фильтруемых ежесуточно клубочками, 99% реабсорбируются в канальцах. Реабсорбция воды - это пассивный процесс, осуществляемый силами осмотического давления.

Концентрация мочи. Осмолярность плазмы составляет около 300 мосмоль/л. Осмолярность нормальной мочи равна 600-800 мосмоль/л, и поэтому моча гипертонична по отношению к плазме.

В мочу могут попадать многие вещества, имеющиеся в плазме крови, а также некоторые соединения, синтезируемые в самой почке. С мочой выделяются электролиты, их количество зависит от потребления с пищей, а концентрация в моче - от уровня мочеотделения.

Регуляция мочеобразования осуществляется нервно-гуморальным путем. Нервная система и гормоны регулируют просвет кровеносных капилляров в тельцах и мочевых канальцах, что влияет на суточное количество мочи - диурез. Парасимпатическая система расширяет кровеносные сосуды, симпатическая - суживает. Высшие нервные центры, регулирующие процесс мочеобразования, находятся в лобных долях больших полушарий. Прямое отношение к процессу мочеобразования имеют гормоны гипофиза. Гормон роста и тиреотропный (передняя доля гипофиза) увеличивают, а антидиуретический гормон (задняя доля гипофиза) уменьшает мочеобразование (он стимулирует процесс реабсорбции). Кроме того на процесс мочеобразования влияют тироксин (увеличивает диурез), адреналин и кортизон (снижает диурез).

Таким образом, роль почек не ограничена лишь выделением различных веществ из организма, они выполняют и ряд важнейших, тесно связанных друг с другом гомеостатических функций.

Выводы

Поддержание постоянства объема и состава жидкостей внутренней среды осуществляется под интегрирующим влиянием ЦНС при участии многих органов - почек, кожи, ЖКТ, тканевых депо.

Выделение веществ почкой находится под нервным и гормональным контролем.

Многообразие форм регуляции и участие клеток различных органов и ситем обеспечивают способность к исключительно высокой степени постоянства во внутренней среде организма в условиях непрерывно меняющейся внешней среды.

Тренировочные задания

1. Где происходит фильтрация крови?

1) пирамидки

2) лоханки

+ 3) нефроны

4) ворота почек

5) чашечки

2. Какие вещества реадсорбируются в кровяное русло при образовании вторичной мочи?

+1) вода

2) сульфаты

3) белки

4) мочевая кислота

3. Какие вещества фильтруются в капсулах из клубочков капилляров?

1) белок

+ 2) плазма крови

3) форменные элементы

4. Количество образующейся первичной мочи:

1) 40 л

2)60 л

3) 150 л +

4) 10 л

5. Какой гормон способствует реабсорбции Nа?

альдостерон +

вазопрессин

тироксин

ренин

6. Через почечный фильтр не проходит:

глюкоза

Nа⁺, К⁺, Са²⁺

форменные элементы +

липиды

Вопросы для повторения

Какие органы участвуют в процессе выделения? Их физиологическое значение.

Какие функции выполняют почки?

Что является морфофункциональной единицей почки?

В каких отделах нефрона происходит реабсорбция и секреция веществ?

Какие процессы происходят в проксимальном извитом канальце нефрона?

Какие процессы происходят в нисходящем и восходящем коленах петли Генле?

Какие процессы происходят в дистальном извитом канальце нефрона?

Какие физиологические механизмы участвуют в регуляции деятельности почек?

Какую роль в выделительных процессах играет кожа?

В чем заключается выделительная функция легких?

Какова роль ЖКТ в выделительных процессах?

Раздел 5. Физиология пищеварения

Пищеварением называется физическая и химическая переработка принятой пищи. В результате компоненты пищи, сохранив энергетическую и пластическую ценность, утрачивают видовую специфичность, но становятся доступными для усвоения организмом и включаются в нормальный обмен веществ.

Функции переваривания и всасывания пищи в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) включают в себя пережевывание пищи и смешивание ее со слюной (жевание и слюноотделение), глотание пищи и ее передвижение по пищеводу в желудок, где начинается пищеварение, и в тонкий кишечник (место дальнейшего переваривания и всасывания). Из тонкого кишечника пищевая масса переходит в толстый кишечник, откуда непереваренные вещества выбрасываются наружу. Строение и функция этих отделов должны быть такими, чтобы пища проталкивалась и передвигалась (моторика).

Пища может быть усвоена организмом только после химического расщепления сложных высокомолекулярных соединений под воздействием ферментов до простых молекул, способных всасываться в кровеносные капилляры.

Пищеварительный тракт делится на участки, каждый из которых выполняет определенную роль в общем процессе переваривания и всасывания (табл.4).

Таблица 4. Функции различных отделов пищеварительного тракта человека

Отдел	Функция
Ротовая полость Глотка Пищевод Желудок Двенадцатиперстная кишка Печень (желчь) Поджелудочная железа (панкреатический сок) Подвздошная кишка Толстый кишечник Прямая кишка Анальное отверстие	Прием пищи и ее пережевывание Проглатывание Соединяет глотку с желудком Хранение пищи и переваривание белков Переваривание и всасывание Эмульгирование жиров Переваривание крахмала, белков и жиров Завершение пищеварения и всасывание образующихся продуктов Всасывание воды Формирование и хранение каловых масс Дефекация

По ходу ЖКТ находятся пищеварительные железы: мелкие железы, расположенные в слизистой оболочке пищеварительного канала и крупные железы - слюнные, печень, поджелудочная железа (табл.5).

Таблица 5. Пищеварительные железы

	Строение	Функции
Слюнные железы	Три пары слюнных желез, образованных железистым эпителием -околоушные -подъязычные Протоки открываются в ротовую полость	Выделяют слюну рефлекторно. Слюна смачивает пищу во время ее пережевывания, способствуя образованию пищевого комка для проглатывания пищи. Содержит пищеварительный фермент - птиалин, расщепляющий крахмал до сахара.
Печень	Самая крупная пищеварительная железа массой до 1,5кг. Состоит из многочисленных железистых клеток, образующих дольки. Между ними находится соединительная ткань, желчные протоки, кровеносные и лимфатические сосуды. Желчные протоки впадают в желчный пузырь, где собирается желчь (горькая, слегка щелочная прозрачная жидкость желтоватого или зеленовато-бурого цвета - окраску придает расщепленный гемоглобин). Желчь содержит обезвреженные ядовитые и вредные вещества.	Вырабатывает желчь, которая по желчному протоку во время пищеварения поступает в кишечник. Желчные кислоты создают щелочную реакцию и эмульгируют жиры (превращают их в эмульсию, которая подвергается расщеплению пищеварительными соками), что способствует активации поджелудочного сока. Барьерная роль печени заключается в обезвреживании вредных и ядовитых веществ. В печени глюкоза преобразуется в гликоген под воздействием гормона инсулина.
Поджелудочная железа	Железа гвоздевидной формы, 10-12см длиной. Состоит из головки, тела и хвоста. Поджелудочный сок содержит пищеварительные ферменты. Деятельность железы регулируется вегетативной нервной системой (блуждающий нерв) и гуморально (соляной кислотой желудочного сока).	Выработка пожделудочного сока, который по протоку попадает в кишечник во время пищеварения. Реакция сока щелочная. Он содержит ферменты:трипсин (расщепляет белки), липазу (расщепляет жиры), амилазу (расщепляет углеводы). Кроме пищеварительной функции железа вырабатывает поступающий в кровь гормон инсулин (регуляция углеводного обмена).

Пищеварение в полости рта. Процесс пищеварения начинается уже в полости рта. Здесь определяются вкусовые качества пищи, начинается первоначальная механическая и химическая обработка пищи. Механическая обработка пищи заключается в измельчении, смачивании слюной и образовании пищевого комка. Химическая обработка происходит под влиянием ферментов слюны. Слюна представляет собой секрет слюнных желез, имеет слабощелочную реакцию и содержит в своем составе: воду - 98,5-99%, неорганические вещества - 1-1,5%, ферменты - (птиалин, мальтаза) и муцин. Муцин - белковое слизистое вещество, которое придает слюне вязкость и склеивает пищевой комок. Кроме того, слюна выполняет защитную функцию, имея в своем составе бактерицидное вещество - лизоцим.

Пища раздражает окончания язычного нерва и возникающее в них возбуждение передается по этому нерву (ветвь лицевого нерва) в центр слюноотделения (продолговатый мозг), оттуда переходит по центробежным ветвям лицевого и языкоглоточного нервов на слюнные железы. Пища задерживается в ротовой полости 15-20 секунд. За это время под влиянием птиалина и мальтазы происходит расщепление крахмала до глюкозы.

Проглоченная пища проходит из полости рта через глотку и пищевод в желудок. Механика этого процесса такова:

1.Пищевой комок (bolus) направляется к глотке. Пища или вода скатывается по спинке языка, а кончик прижимает ее вверх к твердому небу; за этим следует сокращение мышц, которое проталкивает комок в глотку.

2. Комок перемещается в пищевод. Пищевод разделен на три функциональные части: 1) верхний сфинктер пищевода (фарингоэзофагальный), 2) тело и 3) нижний сфинктер пищевода (гастроэзофагальный). Для всех трех частей характерна своя сократительная активность в покое и при глотании.

Пищеварение в желудке. В желудке пищеварение происходит под действием желудочного сока, в кислой среде. В состав желудочного сока входят ферменты (пепсин, химозин, липаза), соляная кислота, слизь и другие органические и неорганические вещества. Под действием пепсина, в присутствии соляной кислоты, белки расщепляются на промежуточные вещества пептоны и альбумозы. Химозин вызывает створаживание молока, что имеет большое значение в питании детей раннего возраста. Липаза действует только на эмульгированные жиры и расщепляет их на глицерин и жирные кислоты.

Присутствие соляной кислоты активирует действие ферментов и оказывает бактерицидное действие. Слизь предохраняет слизистую желудка от механических и химических повреждений. Количество и состав желудочного сока непостоянны, они зависят от характера пищи. Поваренная соль, вода, экстрактивные вещества овощей и мяса, продукты переваривания белков, пряности стимулируют, а жир - тормозит сокоотделение.

Моторика желудка. Сокращения начинаются и обычно усиливаются в средней области желудка по мере продвижения к месту перехода в двенадцатиперстную кишку. Эти волны, преимущественно перистальтические, распространяются с частотой 3 в 1 мин. С волнами сокращения связаны волны давления разной амплитуды и длительности. Волны I и II типа- это медленные ритмические волны давления разной амплитуды. Длительность их от 2 до 20с, и они возникают с частотой 2-4 в мин. Вероятно, это давление генерируется перистальтическими сокращениями. Тип III состоит из сложных волн давления длительностью около минуты.

Опорожнение желудка. Скорость продвижения проглоченной массы из желудка в кишечник зависит главным образом от ее физико-химического состава в желудке и двенадцатиперстной кишке. Углеводы выходят из желудка быстрее всего, белки - медленнее, а жиры остаются в желудке дольше всего.

Консистенция содержимого желудка тоже влияет на время эвакуации. Крупные куски мяса остаются в желудке дольше, чем мелкие. Гипотонические растворы дольше задерживаются в желудке, чем изотонические, а растворы с рН 5,3 или ниже задерживают опорожнение.

Эвакуация содержимого желудка зависит от взаимодействия желудка с двенадцатиперстной кишкой, но точный механизм этого акта неизвестен. Впрочем, называются несколько возможностей, а именно: 1) активность пилорического сфинктера, 2) желудочно-кишечные гормоны и 3) координированные циклы активности входа и проксимальной части двенадцатиперстной кишки. За сокращением входа идут последовательные сокращения привратника (пилоруса) и двенадцатиперстной кишки.

Желудочно-кишечные гормоны - гастрин, секретин и холецистокинин - тормозят эвакуацию, но как именно, еще не ясно. Жир в кишечнике имеет тенденцию тормозить опорожнение желудка, возможно, через секретин.

Пищеварение в тонком кишечнике. Пища, частично переваренная в желудке, поступает в тонкий кишечник, где она полностью переваривается и где питательные вещества всасываются. В тонком кишечнике пища подвергается обработке с помощью желчи, поджелудочного и кишечного соков.

Поджелудочный сок имеет ферменты: трипсин, мальтаза и липаза. Он имеет щелочную реакцию.

Трипсин расщепляет белки до аминокислот. Липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. Мальтаза расщепляет углеводы до глюкозы.

Желчь - жидкость темно-бурого цвета, слабощелочной реакции, поступает в двенадцатиперстную кишку только во время пищеварения. Желчевыделение возбуждается, в основном, жирами и экстрактивными веществами мяса. Желчь эмульгирует жиры и способствует их растворению в воде, усиливает действие ферментов поджелудочного сока, повышает двигательную активность кишечника, убивает микробы и, таким образом, препятствует процессам гниения в кишечнике.

Кишечный сок вырабатывается железами слизистой оболочки тонкой кишки и содержит следующие ферменты: эрепсин, амилаза, лактаза, липаза и др. Эти ферменты завершают пищеварение в кишечнике. Эрепсин расщепляет альбумозы и пептоны до аминокислот. Амилаза, лактаза расщепляют углеводы до глюкозы. Липаза расщепляет жиры до глицерина и жирных кислот. В тонком кишечнике, в основном, заканчивается процесс переваривания и происходит процесс всасывания питательных веществ в кровь и лимфу. Всасывание осуществляется, главным образом, ворсинками кишки. Белки всасываются в кровь в виде аминокислот. Из всосавшихся аминокислот в клетках тканей синтезируются белки, специфичные для данного организма. Углеводы всасываются в кровь в виде глюкозы. Из всосавшейся глюкозы в печени и мышцах синтезируется гликоген. Жиры всасываются в виде жирных кислот и глицерина сначала в лимфатические капилляры ворсинок и, минуя печень, по грудному лимфатическому протоку поступают прямо в кровь. Из жирных кислот и глицерина синтезируются необходимые организму жиры.

Отходы и непереваренная пища переходят в толстый кишечник. Этим процессам помогают движения тонкого кишечника - волны, или сокращения, двух типов, а именно сегментация, иначе обозначаемая как сокращение типа I, и перистальтика.

Сегментация, кольцеобразные сокращения повторяются через довольно правильные интервалы (около 10 раз в 1 мин) и служат для перемешивания химуса. Участки сокращения сменяются участками расслабления, и наоборот.

Моторика толстого кишечника. В толстой кишке происходит брожение и гниение пищи. В результате гниения белков образуются ядовитые продукты (индол, скатол и др.), которые после всасывания поступают через воротную вену в печень, где они обезвреживаются и выводятся из организма с мочой. Все вещества, кроме жиров, в кишечнике всасываются и поступают по системе воротной вены в печень. В толстой кишке хорошо всасывается вода и моносахариды. Ежедневно всасывается около 1,3 л воды, содержащей электролиты - количество сравнительно небольшое, но достаточное для того, чтобы образовались твердые фекальные массы.

Перевариваемые массы проталкиваются по толстому кишечнику комбинацией трех типов движений, или сокращений, а именно сегментация, мультигастральное проталкивание, перистальтика.

Выделение каловых масс наружу называется дефекацией. Дефекация является рефлекторным актом. Каловые массы, скопившиеся в конце сигмовидной кишки, раздражают рецепторы, расположенные в слизистой оболочке кишки, это вызывает переход кала в прямую кишку, а раздражение рецепторов последней - позыв к опорожнению кишечника. Центр рефлекса дефекации расположен в крестцовом отделе спинного мозга и находится под контролем головного мозга.

Регуляция процессов пищеварения. Деятельность пищеварительной системы регулируется нервными и гуморальными механизмами.

Нервная регуляция пищеварительной функции осуществляется пищевым центром с помощью условных и безусловных рефлексов, эфферентные пути которых образованы симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. Рефлекторные дуги могут быть “длинными” - их замыкание осуществляется в центрах головного и спинного мозга и “короткими”, замыкающимися в периферических в неорганных (экстрамуральных) или внутриорганных (интрамуральных) ганглиях вегетативной нервной системы.

Вид и запах пищи, время и обстановка ее приема возбуждают пищеварителные железы условно-рефлекторным путем. Прием пищи, раздражая рецепторы полости рта, вызывает безусловные рефлексы, усливающие сокоотделение пищеварительных желез. Подобного типа рефлекторные влияния особенно выражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от нее участие рефлексов в регуляции пищеварительной функции уменьшается. Так, в наибольшей мере выражены рефлекторные влияния на слюнные железы, несколько меньше - на желудочные, еще меньше - на поджелудочную железу.

С уменьшением значения рефлекторных механизмов регуляции повышается значение гуморальных механизмов, особенно гормонов, образующихся в специальных эндокринных клетках слизистой оболочки желудка, 12-перстной и тощей кишках, в поджелудочной железе. Эти гормоны названы гастроинтестинальными. В тонком и толстом отделах кишечника особенно велика роль локальных механизмов регуляции - местное механическое и химическое раздражение повышает активность кишки в месте действия раздражителя.

Таким образом, существует градиент распределения нервных и гуморальных регуляторных механизмов в пищеварительном тракте, но регулировать деятельность одного и того же органа могут несколько механизмов. Например, секреция желудочного сока изменяется истинными рефлексами, гастроинтестинальными гормонами и локальными нейро-гуморальными механизмами.

Выводы

Потребности организма в энергии, пластическом материале и элементах, необходимых для формирования внутренней среды, удовлетворяются пищеварительной системой.

Исполнительные элементы пищеварительной системы объединены в пищеварительную трубку с примыкающими к ней компактными железистыми образованиями.

В регуляторной части пищеварительной системы различают местные и центральные уровни. Местный уровень обеспечивается частью метасимпатической нервной системы и эндокринной системой ЖКТ. Центральный уровень включает ряд структур ЦНС от спинного мозга до коры больших полушарий.

Тренировочные задания

1. Почему необходимо, чтобы пепсин секретировался в неактивной форме?

Ответ: активный фермент переваривал бы вырабатывающие его клетки, так как в зимогенных железах нет защитного барьера, создаваемого слизью.

2. Что произошло бы с активностью ферментов кишечника, если бы в 12-перстной кишке оставался рН 2,0?

Ответ: активность ферментов снижалась в результате денатурации под действием кислой среды.

3. Почему так важно участие активного транспорта во всасывании моносахаридов, дипептидов и аминокислот пищи?

Ответ: этим обеспечивается переход в кровь растворимых веществ пищи даже в том случае, если их концентрация ниже, чем в крови.

4. Соляная кислота желудочного сока:

1) активирует белковые ферменты желудочного сока +

2) расщепляет углеводы

3) эмульгирует жиры

4) способствует всасыванию воды

4. Какую функцию выполняют ферменты слюнных желез?

1) расщепление белков

2) расщепление углеводов +

3) расщепление жиров

4) смачивание пищи

5. Основная функция печени в пищеварении:

1) способствует всасыванию белков

2) расщепляет углеводы

3) барьерная функция +

6. Где расположен центр пищеварения?

1) спинной мозг

2) средний мозг

3) продолговатый мозг +

4) кора больших полушарий

7. Где расщепляется клетчатка?

1) в желудке

2) в тонком кишечнике

3) в толстом кишечнике +

4) в слепой кишке

Вопросы для повторения

В чем значение пищеварения для организма?

Назовите основные пищеварительные ферменты и оптимальные условия их действия?

Назовите основные отделы ЖКТ и их функции?

Какие гормоны пищеварительного тракта регулируют секреторную функцию желез желудка?

Перечислите основные пищеварительные железы

Какова роль желчи в процессах пищеварения?

Какова роль печени в процессах пищеварения и обмене веществ?

Что такое пристеночное пищеварение?

Назовите виды движения желудка, тонкого кишечника. Каково их значение?

Регуляция процесса пищеварения

Раздел 6. Обмен веществ и энергии

Под обменом веществ принято понимать сложные биологические процессы, связанные с поступлением в организм из внешней среды различных веществ, их изменением, усвоением, а также выделением образующихся продуктов распада. При всех этих процессах изменения веществ непрерывно происходит превращение энергии: потенциальная энергия сложных органических соединений при их расщеплении освобождается и превращается в тепловую, механическую и электрическую. В организме освобождается преимущественно тепловая энергия. Эта энергия идет не только на поддержание температуры тела и совершение внешней работы, но и на поддержание структуры и жизнедеятельности клеток и на процессы, связанные с их ростом и развитием. Человек живет, двигается, занимается физическим и умственным трудом и вся его деятельность сопровождается расходованием энергии.

Поскольку любой вид метаболической активности организма непосредственно связан с дыханием, измеряя дыхание, можно судить об интенсивности обмена веществ в организме. Ее можно вычислить, определив потребление кислорода. Зная общее количество кислорода, использованное организмом, можно вычислить энергетические затраты только в том случае, если известно, какие вещества - белки, жиры или углеводы окислялись в теле. Показателем этого может служить дыхательный коэффициент (ДК).

Дыхательным коэффициентом называется соотношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода. Например, для углеводов ДК равен 1,т.е. рассмотрим уравнение окисления глюкозы

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ 6СО₂ + 6Н₂О + энергия



Таким образом:

ДК различен при окислении белков, жиров и углеводов (табл.6).

Таблица 6. Дыхательные коэффициенты для различных субстратов

ДК	Субстрат
1,0 1,0 0,9 0,7 0,5 0,3	Углевод, если происходит также и анаэробное дыхание Углеводы Белки Жир, например, трипальмитин Жир при наличии синтеза углеводов Углевод при наличии синтеза органических кислот Диоксид углерода, образующийся при дыхании, используется для других нужд и поэтому из организма не выделяется

Белки, жиры и углеводы являются питательными веществами, снабжающими клетки энергетическим и строительным (пластическим) материалом. Помимо этого, для нормального протекания обмена веществ организм нуждается в воде, минеральных солях и витаминах. Регуляция обмена веществ осуществляется нервным и гуморальным путем.

Обмен белков. Белки - жизненно необходимые вещества. Они идут, в основном, на построение организма. В этом заключается их пластическая роль. После расщепления белков в пищеварительном тракте образовавшиеся аминокислоты всасываются в кровь и поступают в печень. В печени из части аминокислот синтезируются специфические белки, например, альбумины, глобулины, фибриноген. Основная же часть аминокислот, пройдя через печень, поступает к тканям организма и используется для синтеза тканевых белков.

Образование нового белка в организме человека идет непрерывно, так как в течение всей жизни взамен отмирающих клеток создаются новые, молодые клетки.

Для этого необходимо, чтобы белки поступали в организм с пищей через пищеварительный канал.

Если же белок ввести непосредственно в кровь, то он не только не может быть использован человеческим организмом, но вызывает явления интоксикации (резкое повышение температуры и др.).

Конечным продуктом расщепления белков в тканях являются аммиак, мочевина, мочевая кислота, креатинин, вода и некоторые другие вещества.

Все продукты расщепления белка выводятся из организма в основном почками и частично потовыми железами (с потом).

Белки не могут быть заменены какими-либо другими питательными веществами, так как синтез белка возможен только из аминокислот.

Белки, в состав которых входят незаменимые аминокислоты, называются полноценными (белки грудного и коровьего молока, мясные белки, яйца и др.). Суточная потребность организма в белках равняется в среднем 118-120 г. и зависит от профессии, возраста, пола функционального состояния организма.

Для характеристики белкового обмена в организме служит определение азотистого баланса, т.е. разницы между количеством азота, поступившего в организм с пищей, и количеством азота, выведенного из него.

Избыточный белок не откладывается в организме про запас. Все избыточное количество аминокислот подвергается дезаминированию в печени. Безазотистая часть аминокислот используется как энергетический материал или депонируется в виде гликогена и жира.

Обмен углеводов. Углеводы служат в организме основным источником энергии.

При уменьшении концентрации глюкозы в крови резко снижается работоспособность.

Сложные углеводы пищи расщепляются в кишечнике и всасываются в кровь преимущественно в виде глюкозы. Часть глюкозы в клетках и тканях расщепляется на воду и углекислый газ, освобождая при этом энергию (при окислении 1г углеводов образуется 4,1б. калории). Другая часть депонируется в виде гликогена в печени, в мышцах.

При уменьшении концентрации глюкозы в крови происходит интенсивное расщепление гликогена печени и выход глюкозы в кровь. Благодаря этому поддерживается постоянный уровень глюкозы в крови и удовлетворяется потребность в ней других органов. Суточная потребность организма в углеводах в среднем составляет 450-500г. При небольшом поступлении углеводов с пищей они образуются из белков и жиров.

Обмен жиров. Жиры используются организмом в основном как энергетический материал. При окислении 1г жира выделяется 9,3б. калории. Кроме того жир является и пластическим материалом, он входит в состав клеток.

В органах пищеварения жиры расщепляются на глицерин и жирные кислоты. При прохождении через клетки слизистой оболочки кишечника из глицерина и жирных кислот вновь синтезируется специфичный для организма жир, который поступает в лимфу. Излишний для организма жир откладывается в запас в виде жировых капель.

Отложение жира происходит преимущественно в подкожной клетчатке, сальнике, вокруг почек и в других участках тела. Запасной жир является источником энергии и используется в тех случаях, когда расход его превышает поступление (голодание).

...