Вищі спорові рослини

Размещено на http://www.allbest.ru/

Тема 1 Підцарство Вищі рослини. Відділ Мохоподібні

Загальна характеристика вищих рослин

Вищі рослини походять від нижчих і характеризуються рядом ознак більш високої організації.

Вийшовши на сушу, рослини набули ряд прогресивних ознак.

Утворення органів (стебла, листка, кореня). Листки і стебла сприяли збільшенню фотосинтезуючої поверхні. Корені забезпечили мінеральне живлення, а листки повітряне живлення вищих рослин.

Для транспортування води з розчиненими мінеральними речовинами (висхідна течія) і органічних речовин (низхідна течія) стала потрібна провідна система, утворилися трахеїди, трахеї та ситовидні трубки. Далі провідні елементи групуються в пучки. Виникає центральний циліндр - стела. Спочатку це протостела, яка потім ускладнюється;

У наземному середовищі рослинам стала потрібна покривна тканина (захисна функція), а також розвинувться продиховий апарат (газообмін, транспірація).

Потім розвинулись механічні тканини, потреби в яких у водному середовищі не було.

Звичайно всі ці органи і тканини виникли не відразу і наявні не у всіх вищих рослин. Вивчення вимерлих викопних рослин, відкриває нам цілий ряд проміжних форм, що свідчать про виникнення і етапи розвитку тих або інших органів, тканин, а також окремих груп вищих рослин.

Вищі рослини, або Зародкові (Embryobionta), Листостеблові (Cormobionta) поділяють на архегоніати (Archegoniatae), до них належать всі відділи, крім покритонасінних, так як вони характеризуються наявністю багатоклітинного жіночого статевого органа - архегонія, та квіткові, або маточкові (Anthophyta). Статеві органи архегонії і антеридії завжди багатоклітинні, на відміну від одноклітинних у нижчих рослин, лише у харових оогонії багатоклітинні, у деяких бурих гаметангії також багатоклітинні.

Вищі рослини походять від водоростей. Вихід рослин на сушу відбувся в ранньому палеозої, можливо в кембрійському періоді. Якщо припустити, що вищі рослини походять від зелених водоростей, адже зелене забарвлення, але серед зелених водоростей немає складно розчленованих форм. Очевидно, вищі рослини походять від вимерлих,(але не сучасних) представників бурих водоростей, які мали багатокамерні спорангії та гаметангії.

Характерна ознака вищих рослин - наявність правильної зміни поколінь у циклі розвитку. Гаметофіт гаплоїдний, спорофіт диплоїдний.

З моменту виходу на сушу вищі рослини розвивались в двох основних напрямках: вони утворили дві великі еволюційні гілки - гаплоїдну і диплоїдну. Перша представлена відділом Мохоподібні, у яких в життєвому циклі домінує гаплоїдне статеве покоління - гаметофіт, друга - решта вищих рослин, у яких переважає диплоїдне безстатеве покоління - спорофіт. Вищі рослини налічують 300 000 видів, з них 5000 видів у флорі Україні.

Вищі спорові рослини поділяють на 9 відділів:

1. Риніофіти (Rhyniophyta).

2. Зостерофілофіти (Zosterophyllophyta).

3. Мохоподібні (Bryophyta).

4. Плауноподібні (Lycopodiophyta).

5. Псилотоподібні (Psilotophyta).

6. Хвощеподібні (Equisetophyta).

7. Папоротеподібні (Polypodiophyta).

8. Голонасінні, або Сосноподібні (Gymnospermae, або Pinophyta).

9. Покритонасінні, або Квіткові (Angiospermae, абоMagnoliophyta).

Перші два відділи представлені виключно вимерлими рослинами.

Відділ Мохоподібні (Bryophyta)

Мохоподібні відносяться до вищих рослин. У високоорганізованих представників тіло розчленоване на стебла і листки (листостеблові). Про листки і стебла можна говорити умовно, їх називають філідіями і каулідіями. Корені відсутні, їх функцію виконують ризоїди. Для менш організованих представників не характерне розчленування на органи, тіло іх представлене таломом або сланню.

Мохоподібні характеризуються простою внутрішньою будовою. В їх тілі можна виявити асиміляційну тканину, а також слабо виражені, порівняно з іншими сучасними вищими рослинами, провідні, механічні, запасаючі і покривні тканини.

Найхарактерніша ознака мохоподібних, що відрізняє їх від інших вищих рослин, домінування в циклі розвитку гаметофіта над спорофітом, який завжди зв'язаний з гаметофітом.

Спорофіт називається спорогоном, складається із коробочки зі спорами і ніжки, нижня частина якої потовщена у вигляді присоски - гаусторії, якою він занурюється в тіло гаметофіта і отримує від нього необхідні поживні речовини. Із спори у мохоподібних розвивається протонема - нитчасте або пластинчасте утворення, що нагадує водорість. Протонема або безпосередньо дає початок розвитку моху, або утворює бруньки, що далі розвиваються в дорослу рослину.

На дорослій рослині розвиваються антеридії та архегонії (розрізняють однодомні і дводомні рослини). В антеридії утворюються дводжгутикові сперматозоїди. Архегоній має вигляд пляшкоподібного багатоклітинного утвору із звуженою шийкою і розширеним черевцем, де розміщується велика яйцеклітина. Після запліднення із зиготи розвивається спорогон (спорофіт).

Мохоподібні - це дуже давня група рослин. Їх викопні рештки відомі з кам'яновугільного періоду, але це вже були високоорганізовані рослини, що пройшли довгий шлях еволюції, тому появу мохоподібних, очевидно, можна віднести до давніших періодів - девону чи силуру.

Походження мохоподібних.

1. Мохоподібні виникли від водоростей і становлять проміжну групу між водоростями та папоротеподібними.

2. Мохоподібні виникли від псилофітів внаслідок редукції спорофіта і перетворення його в спорангій.

3. Мохоподібні та папоротеподібні дві паралельні гілки розвитку, що виникли від спільних водоростеподібних предків з багатоклітинними гаметангіями і різними типами чергування поколінь.

Відділ Мохоподібні поділяють на 3 класи: Антоцеротові, Печіночники та Листостеблові мохи.

Клас Антоцеротові (Anthocerotоpsida)

Сланеві рослини, мають просто побудований, пластинчастий талом, що дихотомічно галузиться. Клітини талому майже не диференційовані на тканини та органи. Гаметофіт двостатевий, з антеридіями і архегоніями, зануреними в тіло талома. Ризоїди прості. Спорофіт складається з довгого стручковидного спорогонія, що розкривається двома поздовжніми щілинами, і бульбовидного присоска. Всередині спорангія є довга неплідна колонка, оточена спорогенною тканиною, з клітин якої утворюються спори і елатери.

Одна родина Антоцеротові (Anthocerotасеае) включає 5 родів, 300 видів. Поширені скрізь частіше в тропіках. У флорі України є лише кілька видів, найчастіше зустрічається антоцерос гладенький (A. laevis).

Клас Печіночники (Hepaticopsida)

Здебільшого це сланеві рослини з одноклітинними простими або розгалуженими ризоїдами. Характеризуються дорзовентральною будовою тіла. У багатьох представників слань розчленована на стеблоподібний стержень і розташовані на ньому, часто, в два ряди, листоподібні лопаті, що відіграють роль листків. В деяких клітинах печіночників є олійні тільця, містять секрети (суміш ефірних масел). Імовірно захищають від поїдання тваринами.

В коробочці спорофіта крім спор містяться пружинки - елатери, які сприяють розповсюдженню спор.

Протонема розвинена слабо і являє собою коротку нитку або пластинку.

До класу печіночників належить 8,5 тис видів, що входять до складу 235 родів, 6-7 порядків. В Україні 165 видів.

Поширені печіночники майже по всій земній кулі, найбільше їх в областях з вологим кліматом, де вони ростуть як епіфіти. В помірних областях це наземні рослини, що зустрічаються на сирих і вологих грунтах.

Порядок Маршанцієві (Marchantiales)

33 роди, 400 видів. Це сланеві рослини з пластинчастим, дорзовентральним таломом, на нижньому боці якого є лусочки різної форми - амфігастрії. Мають складну анатомічну будову.

Маршанція звичайна (Marchantia polymorpha). Слань велика (до10 см завдовжки) дихотомічно розгалужена. Талом має вигляд темно-зеленої гіллястої сланкої пластинки з нерівними краями, в центрі якої видно дихотомічно розгалужену темну жилку. На верхівках кожного розгалуження жилки знаходиться невелика виїмка, де розташована твірна тканина, яка забезпечує наростання нових розгалужень талому.

Верхній бік талому темно-зеленого кольору, нижній - бурувато-червоний. Зверху і знизу слань вкрита епідермісом. Під верхнім епідермісом знаходяться повітряні камери - порожнини, бічні стінки яких утворені вертикальними галузистими стовпчиками паренхім них одноядерних клітин з хлоропластами - асиміляторами (функція асиміляції обумовлює зелений колір). Порожнини камер з'єднуються з навколишнім середовищем через продихові отвори, що знаходяться в епідермальній стінці камери. Продихи мають своєрідну бочкоподібну форму і складаються з 4 або 5 шарів клітин. Нижні клітини продихів глибоко вростають в порожнину продиху. Замикаючих клітин немає. Продихи слугують лише для вентиляції талому, а на для регуляції випаровування. Повітряні камери разом з асиміляторами утворюють асиміляційну тканину, до якої знизу прилягає паренхімна або основна тканина. Основна тканина виконує провідну та запасаючу функції. Клітини безбарвні, з крохмальними зернами. В деяких клітинах є олійні тільця. Зустрічаються також порожнини, заповнені слизом - слизові камери, що утворюються внаслідок руйнування сусідніх клітин. Наявність олійних тілець і слизових камер характерна ознака печіночників.

Від нижнього епідермісу відходять ризоїди, прості і язичкові, а також амфігастрії - лусочки темно-фіолетового кольору, які сприяють утриманню вологи.

Прості ризоїди багато чисельні, одноклітинні, мають широкий просвіт. Розміщені вздовж середньої жилки, спрямовані вертикально вниз, прикріплюють слань до субстрату, всмоктують воду з мінеральними речовинами.

Язичкові ризоїди вужчі, ніж прості, мають складчасті потовщення на внутрішній поверхні оболонки. Вони сплітаються в тяжі, йдуть від середини до країв і верхівки слані. По язичковим ризоїдам і між ними відбувається рух води вздовж талому. Такі ж тяжі язичкових ризоїдів спрямовуються також у різні вирости талому. Язичкові ризоїди заміняють маршанції провідні тканини.

Розмноження.

Вегетативне здійснюється утворенням вивідкових бруньок, які розвиваються у вивідкових кошиках, що виникають на верхньому баці талому.

Статевий процес у маршанції відбувається на початку літа. Навесні на слані маршанції утворюються спеціальні підставки, на яких формуються гаметангії. Жіночі гаметангії - архегонії утворюються на архегоніальних підставках - архегоніофорах, що складаються з короткої ніжки і багатопроменевої зірки із звисаючими променями. Між променями на нижньому боці розташовані архегонії шийками донизу. Кожна група архегоніїв покрита загальним покривалом (перихецієм), кожен архегоній покритий частковим покривалом (періанцієм). Виконують захисну функцію, захищають архегонії, а потім спорогони від висихання. Архегоній має типову для мохоподібних будову, в черевці розташована яйцеклітина великим ядром, в каналі шийки знаходиться 4-5 витягнутих канальневих клітин, які при дозріванні яйцеклітини ослизнюються, розсовують клітини шийки архегонія і сприяють заплідненню.

Антеридіальні підставки - антеридіофори утворюються на інших рослинах - чоловічих. Підставки несуть диски з війчастим краєм, мають вигляд восьмикутних щитків, на верхньому боці яких розташовані антеридії, занурені в антеридіальні порожнини. Антеридії - овальні тільця з одношаровою стінкою, прикріплені до дна порожнини невеликою ніжкою. Вміст антеридія складається з численних спермагенних клітин, кожна з яких утворює два дводжгутикових сперматозоїди. При дозріванні антеридій розкривається щілиною, сперматозоїди під час дощу виходять на зовні і активно рухаються у воді, підпливають до архегоніїв, відбувається запліднення, в результаті якого утворюється зигота, з якої розвивається диплоїдний спорофіт.

Стиглі спорогони мають вигляд жовтих кульок. Складаються з кулеподібної коробочки, короткої ніжки з гаусторією. В коробочці утворюються спори і елатери (пружинки) - це видовжені клітини, стінки яких мають спіральні потовщення.

Коробочка розкривається на верхівці стулками, після чого спори висипаються назовні. Пружинки дуже гігроскопічні. Скручуються в суху погоду і розкручуються в вологу, вони розрихлюють спорову масу, сприяють рівномірному розсіюванні спор із коробочки.

Спори потрапивши на вологий грунт проростають в коротку нитку - протонему. На кінці протонеми відчленовується клітина, яка ділиться, відчленовуючи клітини, що діляться в різних напрямках, в результаті формується пластинчаста протонема, яка далі розвивається в талом маршанції.

Порядок Юнгерманієві (Jungermaniales)

Гаметофіт двостатевий або одностатевий, особливих підставок немає. Сланеві або листостеблові рослини, характеризуються слабкою внутрішньою диференціацією тканин. Спорофіт складається з коробочки, довгої ніжки з добре вираженою присоскою при основі, колонки немає. Розкривається коробочка стулками, або внаслідок руйнування верхньої частини коробочки. 800 видів об'єднують в 195 родів 8 родин. Представник Пелія.

Клас Листостеблові мохи (Bryopsida)

Клас налічує біля 14 000 видів. Багато представників зустрічається в приполярній зоні північної півкулі, в екологічних умовах тундри, на болотах, в лісах домінують в рослинному покриві.

Характерна ознака листостеблових мохів - розчленування гаметофіта на органи, подібні до стебла (каулід) і листків (філід). На нижній частині стебла утворюються багатоклітинні ризоїди. Ріст верхівковий, галуження моноподіальне або симподіальне.

Антеридії і архегонії розташовуються на верхівках гаметофітів, або на верхівках бічних пагонів.

Спорогон розташовується на верхівці жіночого гаметофіта. Коробочка переважно з кришечкою, в коробочці розвиваються тільки спори, елатер немає. У більшості видів в коробочці розвивається перистом - особливий апарат, що сприяє розсіюванню спор (у сфагнових і андреєвих немає).

Протонема добре розвинена у вигляді довгої розгалуженої нитки або пластинки.

Клас поділяється на три підкласи:

1. Сфагнові (торфяні) мохи (Sphagnidae)

2. Андреєві (Andreaeidae)

3. Зелені або Брієві мохи (Bryidae)

Підклас Сфагніди включає один порядок Сфагнові (Sphagnales), який представлений 1 родиною Sphagnaaсеае і одним родом Sphagnum, що налічує 300 видів. Найбільш поширені в холодних та помірних широтах північної півкулі, в заболочених лісах, в гірських областях - на вологих скелях. Є і південній півкулі, в помірних областях на болотах Нової Зеландії, Тасманії, Вогняної землі і в Патагонії, в тропічних областях в горах на деякій висоті.

Сфагнум росте щільними густими дерновинами. Стебло прямостояче або напівлежаче, на ньому розміщуються стеблові листочки, в пазухах деяких з них розміщені гілочки в пучках по 2-7. на них є гілочкові листочки. На верхівці стебла - верхівкові гілочки - зібрані в тісну головку. Нижче по стеблу гілки у вузлах неоднакові: є прямостоячі і звисаючі. У сфагнових відсутні ризоїди, нижній кінець стебла занурений у воду поступово відмирає, відмерлі частини утворюють торф. Сфагнум виділяє гумінові кислоти - які убивають бактерії і цим самим стримують процес гниття.

Розмноження.

Листостеблова частина сфагнуму є гаметофітом однодомним чи дводомним у різних видів. У сфагнуму болотного гаметофіт однодомний. У верхній частині стебла утворюються антеридії і архегонії. Антеридії на довгих ніжках сидять в пазухах листків, що розміщуються на осі верхівкових гілочок. Мають овальну або кулеподібну форму, розкриваються шляхом розриву оболонки на ряд лопатей, які загортаються при цьому назовні. В антеридіях утворюється велика кількість дводжгутикових сперматозоїдів.

Архегонії утворюються на верхівці коротких гілочок в числі 3-5, в архегоніях утворюється по одній яйцеклітині.

Після запліднення зигота дає початок диплоїдному поколінню - спорогону. Спорогон складається з темно-коричневої кулеподібної коробочки і ніжки, яка дуже укорочена, але на час дозрівання спор виростає верхівка стебла гаметофіта і виносить коробочку догори. Коробочка має кришечку перистому немає, але в середині коробочки є колонка. Зверху колонки розміщений куполоподібний спорангій, в якому утворюються спори. Стінка коробочки багатошарова, зовнішній шар хлорофілоносний, таким чином спорогон частково живиться самостійно. Кришечка на час дозрівання спор відкривається, колонка на той час руйнується і порожнина коробочки заповнюється спорами. Потрапивши на грунт спори проростають, утворюючи зелену пластинчасту протонему, на протонемі утворюються ризоїди (у дорослої рослини відмирають) і бруньки з яких розвивається дорослий гаметофіт.

Підклас Брієві або Зелені мохи

Це багаторічні або однорічні мохи, різні за величиною, звичайно зелені, рідше червоно-бурі, бурі або чорні. Більш поширені, ніж сфагнові. Живуть в різноманітних екологічних умовах. Найтиповіші місця зростання - тундра, болота і певні типи лісів. Зустрічаються також в тропіках і горах.

Для зелених мохів характерна добре розвинена нитчаста протонема, яка галузиться. В коробочці спорогона розвивається перистом - що забезпечує рівномірна і поступове розсіювання спор.

Підклас поділяють на 13 порядків, 80 родин, 657 родів, що об'єднують 13 500 видів.

Порядок Політрихові (Polytrichales), рід Політрих (Polytrichum) 100 видів, в Україні 8-9. Розглянемо особливості будови і циклу розвитку бриїд на прикладі зозулиного льону звичайного (P. commune). Стебло прямостояче 20-40 см, густо покрите цупкими лінійно - ланцетними листками з дуже загостреною верхівкою. В нижній частині стебла розвиваються багатоклітинні ризоїди.

Зозулин льон - дводомна рослина. Гаметофіти роздільностатеві. Гаметангії розташовані на верхівках відповідних гаметофітів. Антеридії і архегонії зібрані групками і оточені верхівковими листками. Антеридії мішкоподібної форми, розміщені на широкій багатоклітинній ніжці і одягнуті одношаровою оболонкою. В антеридії утворюється велика кількість спермагенних клітин, кожна з яких дає початок одному дводжгутиковому сперматозоїду. Серед антеридіїв можуть бути розміщені парафізи. Листочки верхівки чоловічого гаметофіту червонуватого кольору, зібрані в розетку, що оточує групу антеридіїв..

Архегонії мають типову для мохоподібних будову. Листки, що оточують групи архегоній, не відрізняються від вегетативних листків.

В дощову погоду антеридій розкривається щілиною на верхівці, сперматозоїди виходять на зовні, після запліднення розвивається спорогон, який складається з коробочки, довгої ніжки та стопи (гаусторії). Коробочка одягнута ковпачком (каліптра), - це верхня частина черевця архегонія. Будова коробочки: урночка, в основі якої апофіза (шийка) і кришечка. Всередині коробочки від основи догори піднімається колонка, яка у верхній частині розширюється, утворюючи тонку пластинку - епіфрагму, що закриває вхід в урночку після відкривання кришечки. Також тут розміщений перистом, один ряд зубців, які дуже гігроскопічні, захищають коробочку від попадання води, попереджуючи передчасне проростання спор.

Навколо колонки розміщений спорангій, підвішений на тонких нитках. В спорангії дозрівають дрібні спори. Спорогон має асиміляційну тканину і продихи, живиться частково самостійно.

Спора проростає, потрапивши на вологий грунт, і дає початок нитчастій протонемі. Протонема галузиться, утворює ризоїди і бруньки.

Інші порядки в підкласі Бріїди

Брієві (Bryales) - 16 родин, 2000 видів, наприклад: рід налічує 800 видів.

Фунарієві (Funariales) - 6 родин, 300 видів.

Гіпнобрієві (Hypnobryales) - 12 родин, 3000 видів.

ІІІ підклас - Андреєві мохи (Andreaeidae) включає одну родину Andreaeсеае, 3 роди, 92 види. Всі вони гірські і тундрові рослини. Займають проміжне положення між сфагновими і брієвими.

Тема 2 Вищі спорові мікрофільної гілки еволюції

Відділ Плауноподібні (Lycopodiophyta)

Плауноподібні - типові листостеблові рослини. У них завжди є корені. Серед вищих спорових рослин плауноподібні становлять мікрофільму лінію еволюції. Тобто для них характерна мікрофілія - дрібні листки густо розміщені на стеблі. Стебла та корені галузяться дихотомічно.

Плауноподібні одна із найдавніших груп рослин. Викопні рештки їх відомі починаючи з силуру. Найбільшого розвитку плауноподібні досягли в кам'яновугільному періоді палеозойської ери і були представлені багаточисельними великими (до 30 м) деревами: лепідодендронами, сигіляріями та іншими, які формували ліси, а потім вимерли. Скам'янілі рештки їх утворили кам'яне вугілля.

Сучасні плауноподібні - багаторічні трав'янисті рослини (плауни, селагінели). Листки плауноподібних прості, рідше злегка виїмчасто розгалужені на верхівках, з однією жилкою. Підземна частина спорофіта - це кореневище з додатковими коренями. Розгалуження надземних і підземних пагонів осей верхівкове. Спорангії розташовані поодиноко на верхньому боці листків (спорофілів) зібраних на кінці осей у стробіли. Спорофіли плауноподібних можуть не відрізнятися від вегетативних листків, розміщуючись вперемішку з ними, або мати інші розміри і забарвлення і бути зібраними в стробіли.

У життєвому циклі плауноподібних спостерігається чітке чергування поколінь. У плауноподібних, на відміну від мохоподібних, домінує спорофіт. Гаметофіт живе самостійно і представлений таломом різноманітної форми. Він може одно- або двостатевим. Запліднення відбувається лише при наявності вологи, украп часто-рідкому середовищі. Із зиготи розвивається спорофіт, на ньому утворюються спори, утворенню яких передує редукційний поділ. В основу класифікації плауноподібних покладено особливості будови спорофіта.

Клас Плауновидні, або Лікоподіопсиди (Lycopodiopsida)

Належать вимерлі і сучасні рослини. Вимерлі порядки: Астероксилові (Asteroxylales) і Протолепідодендрові (Protolepidodendrales).

Порядок Плаунові (Lycopodiales)

Спорофіти трав'янисті, багаторічні. Стебло та корінь на мають камбію. Належать рівноспорові плауноподібні (спори однакові за розміром). Спорангії розташовані на спорофілах, звичайно зібраних в стробіли, що нерідко називаються спороносними колосками (термін невдалий і помилковий). Листки без язичків. Гаметофіт двостатевий, у тропічних видів - надземний, однорічний, у форм помірного клімату - підземний, багаторічний, характеризується сапрофітним або напівсапрофітним способом життя. Сперматозоїди дрібні, численні, дводжгутикові. Порядок включає родини Плаунові та Баранцеві.

Родина Плаунові (Lycopodiaceae) має кілька родів.

Рід Плаун (Lycopodium) має близько 400 видів, з яких більшість поширені в тропіках і субтропіках, але деякі види мають більш широкі ареали в областях з помірним і холодним кліматом.

Всі плауни надземні або епіфітні багаторічні трав'янисті рослини з прямостоячими, сланкими, звисаючими, повзучими або лазячими пагонами та з додатковими коренями.

Плаун булавовидний (L.clavatum) поширений в хвойних лісах (частіше в соснових). Багаторічна рослина має сланке дихотомічно розгалужене стебло з висхідними вил часто-розгалуженими пагонами і дихотомічно розгалуженими коренями. Стебло та гілки густо вкриті дрібними листочками, які розташовані спірально, вони є сидячими, ланцетними, по краям зубчастими, на верхівці з шилоподібними вістрями. Вздовж листка проходить жилка. Листки зовні покриті епідермісом з продиховим апаратом. Багатошаровий мезофіл складається з клітин з хлорофільними зернами. Їх ряди розділені повітроносними порожнинами.

В середині літа у плауна булавовидного з'являються стробіли 2, рідше 1-3. вони розміщуються на верхівках стебел. На осі стробіла черепитчасто розташовані спорофіли, вони плівчасті, значно дрібніші за вегетативні листки, серцеподібні, закінчуються довгим, по краю зубчастим вістрям, при достиганні набувають жовто-золотистого кольору. На верхньому боці біля основи спорофіла на короткій ніжці сидять спорангії, вони ниркоподібні, одногніздні. В них розвивається велика кількість однакових дрібних спор. Спори округло-тетраедричної форми і мають жовте забарвлення та дві оболонки: зовнішня - екзина (екзоспорій) - сітчаста, з потовщеннями на гранях, внутрішня - інтина (ендоспорій) - тоненька. Спори містять до 50 % жирної олії, не змочуються дощовою водою, плаваючи на її поверхні (звідси і назва „плаун”).

Спорангій має трьохшарову оболонку, внутрішній шар якої (тепетум) майже повністю руйнується, вміст його клітин використовується при розвитку спор. Під трьохшаровою оболонкою розміщується археспорій.

Спори з дощовою водою вмиваються в грунт і через 5-7 років ті з них, що потрапляють на глибину не більше 8-10 см, проростають, даючи початок статевому поколінню - гаметофіту (заростку). Заросток, покритий епідермісом. Знизу і збоків заростка відходять ризоїди. Над нижнім епідермісом розміщені у 3-5 рядів клітини, які містять гіфи гриба (ендотрофна мікориза). За ними розміщується шар вертикально видовжених клітин (палісадний). Глибше розміщена запасаюча тканина, в клітинах якої накопичується крохмал. Середина заростка зайнята паренхімою тканиною.

Заросток - (гаметофіт) - двостатевий, тобто несе і антеридії, і архегонії. Антеридії повністю занурені в тканини заростка. Архегонії мають типову форму і будову, черевце їх занурене в заросток, а шийка виступає над поверхнею. Після запліднення зигота без періоду спокою проростає, ділиться з однієї клітини формується підвісок, а інша - зародкова. Підвісок більше не ділиться, зародкова клітина багаторазово ділиться і дає початок зародку. У плауна заросток підземний, тому формується ніжка - напівкулеподібне тільце, яке занурюється в тканину заростка і забезпечує живлення зародка.

У сформованого зародка добре помітне стебельце, на якому формується перший листок, біля основи стебельця виникає додатковий корінь. Прориваючи тканину заростка, зародок розвивається далі і утворює молоду рослину.

Родина Баранцеві (Huperziaceae). До неї належить рід Баранець (Huperzia). Єдиний представник нашої флори б. звичайний (H. selago).

Від проростання спор до формування на заростку молодого спорофіта проходить 15- 18 років. Якщо гриб, не стикається із заростком, то останній відмирає на ранніх стадіях розвитку.

Рід плаун налічує біля 300 видів.

Клас Молодильникові або Ізоетопсиди (Isoлtopsida)

Сюди належать різноспорові плауноподібні (мають мікро і макроспори). Листки з язичками. Гаметофіти одностатеві, дрібні, розвиваються не залишаючи оболонки спори протягом року, за рахунок поживних речовин спори. Сюди належать порядки: Плаункові або Селагінелові (Selaginellales), Лепідодендронові (Lepidodendrales) і Молодильникові (Isoлtales), причому Лепідодендронові повністю вимерлі, а два інші порядки представлені у флорі планети.

Порядок Плаункові або Селагінелові (Selaginellales). Рід Плаунок або Селагінелла (Selaginella) (700 видів). Більшість невеликі повзучі трав'янисті рослини (лише 50 видів), мають прямостояче стебло.

Доросла рослина (спорофіт) селагінели за зовнішнім виглядом дуже подібна до плаунів, має ніжне сланке дихотомічно розгалужене стебло. Види з прямостоячим стеблом мають дрібні спірально розміщені листки однакового розміру.

У видів, що мають сланке стебло, листки розміщені в два ряди. Кожний ряд складається з двох тісно зближених листків. Верхні листки маленькі, нижні - більші. Рослина має дорзовентральну будову. Біля основи листків є плівчастий виріст - язичок (лігула).

До грунту селагінели прикріплюються тонкими дихотомічно розгалуженими коренями. Корені виникають або на стеблі, або на особливих утворах - ризофорах, які утворюються від стебла екзогенно, корені на них утворюються ендогенно. Стробіли звичайно поодинокі і розташовані на верхівках вертикальних пагонів.

Селагінели - різноспорові рослини (гетероспорія). У них наявні спорангії двох типів - мікроспорангії і макроспорангії. У мікроспорангіях розвивається велика кількість дрібних мікроспор, в макроспорангіях утворюється всього 4 макроспори. Спорангії розміщені на верхньому боці спорофілів, які зібрані в стробіли. Спорофіли зовні подібні на вегетативні листки, але мають добре розвинений язичок.

Спорангії мають ниркоподібну або обернено яйцеподібну форму, сидять на невеликій ніжці, одягнуті двошаровою оболонкою. Вистилаючий шар тапетум, розміщений глибше, виникає із спорогенної тканини. Мікро- і макроспорангії зібрані на одному стробілі, але розміщення їх буває різним. Частіше мікроспорангії знаходяться у верхній частині, а макроспорангії у нижній частині стробіла, і розміщені вони в різних рядах - справа і зліва. Відповідно утворюється два типи заростків.

При проростанні мікроспори утворюється сильно редукований чоловічий заросток, який не залишає оболонки мікроспори. При першому поділі утворюються дві клітини - велика (антеридіальна) і мала (проталіальна). Антеридіальна дає початок одному антеридію. В ньому утворюються клітини стінки антеридія і 2-4 спермагенні клітини. Мікроспорангії розкриваються щілиною (тріщиною) і спори з силою викидаються назовні. Далі розвиток чоловічого гаметофіта відбувається на землі. В результаті поділу спермагенних клітин, утворюється велика кількість дводжгутикових сперматозоїдів. Стінка антеридія розпливається і сперматозоїди плавають у загальній масі плазми.

Макроспора проростаючи, утворює жіночий заросток. У більшості видів розвиток заростка відбувається на землі. При поділі ядра макроспори утворюється велика кількість нових ядер, між якими потім виникають перегородки, в результаті формується багатоклітинний заросток, що не покидає оболонки макроспори. У верхній частині заростка клітини посилено діляться, в результаті оболонка мегаспори розривається і заросток вип'ячується назовні. Клітини заростка зеленіють на ньому утворюються ризоїди і таким чином, жіночий заросток може живитися самостійно. У верхній частині заростка розвиваються архегонії, які занурені в тканину заростка. Шийка архегонія має лише 1-3 канальцеві клітини. Запліднення відбувається під час дощу. Запліднена яйцеклітина ділиться, з нижньої клітини розвивається зародок, який складається з стебельця, листочків, ніжки і ризофора. З верхньої частини розвивається підвісок.

Порядок Молодильникові (Isoлtales). Родина Молодильникові (Isoлtaceae)

Рід Молодильник (Isoлtes) нараховує 64 види. Це багаторічні трав'янисті рослини, зустрічаються на всіх континентах, особливо в Північній Америці. На Україні зустрічається 3 види, що ростуть в озерах під водою. Різноспорові рослини. Сперматозоїди багатоджгутикові. Молодильникові потомки Лепідодендронових.

Порядок Лепідодендронові (Lepidodendrales). Вперше з'являється в нижньому девоні, найбільшого розквіту досягли в камінновугільному періоді, до кінця якого вимерли. Найбільш поширені були роди Лепідодендрон і Сигілярія. Дерев'янисті, різноспорові, язичкові рослини.

Відділ Хвощоподібні (Equisetophyta)

Являють собою залишок великої групи вимерлих рослин. До нашого часу зберігся один рід Хвощ (Equisetum), що об'єднує 32 роди, поширені повсюди, крім Австралії та Нової Зеландії. Часто поширені на кислому грунті. В флорі України 9 видів: хвощ польовий (E. arvense), хвощ лісовий (E. silvaticum), хвощ болотний (E. palustre), хвощ лучний (E. pratense).

До хвощоподібних належать трав'янисті (сучасні і вимерлі), дерев'янисті (виключно вимерлі) рослини. Провідні елементи ксилеми - трахеїди, у хвощів є судини.

Родина Хвощові (Equisetaceae). Рід Хвощ.

Для хвощеподібних характерна наявність пагонів, складених з чітко виражених члеників (міжвузлів) і вузлів з кільчасторозміщеними листками.

Відділ становить лінію еволюції членисто-стеблових форм, що виникли і розвинулись з риніофітів.

Характерною рисою хвощеподібних є наявність у них своєрідних структур, що несуть спорангії - спорангієфорів. Кільця спорангієфорів або утворюють на стеблі спороносні зони, що чергуються із вегетативними листками, або сидять на кінцях осей, утворюючи чисті (що складаються лише з спорангієфорів або із спорангієфорів і стерильних листків) стробіли. Переважна більшість хвощеподібних - рівноспорові рослини, і лише деякі, переважно викопні форми, - різноспорові.

Статеве покоління - гаметофіт, або заросток - у нині існуючих хвощів представлене одно- або двостатевими недовговічними дуже маленькими зеленими рослинами, розмірами в кілька міліметрів. На гаметофітах утворюються антеридії і архегонії. В антеридіях розвиваються багатоджгутикові сперматозоїди, в архегоніях - яйцеклітини. Запліднення відбувається при наявності краплинно-рідкої води, із зиготи без періоду спокою виростає нове безстатеве покоління - спорофіт.

Відділ об'єднує 3 класи:

Клас Гієнієві (Hyensopsida). Вимерлі, існували в девоні, не всі ботаніки згодні з віднесенням їх до хвощів.

Клас Клинолистові, або Сфенофілові (Sphenophyllopsida). Викопні рослини. Геологічний вік: пізній девон пермський період.

Клас Хвощовидні (Eguisetopsida). Цей клас поділяють на два порядки: Каламітові і Хвощові. До першого належать виключно викопні палеозойські форми.

Порядок Хвощові (Equisetales). Трав'янисті рослини. Характерна особливість їх - моноподіальне галуження, мутовчасте розчленування стебла, у вузлах кільцями розташовані також мутовчато розчленовані бічні гілочки. Листки хвощів редуковані, шилоподібні, розташовані кільцями. Рослини мають кореневище.

Розглянемо особливості будови і життєвий цикл хвощів на прикладі хвоща польового. Навесні з кореневища виростають коричневі, негіллясті, соковиті порожнисті стебла (до 50 см.). На верхівці такого стебла утворюється спороносний колосок - стробіл, він складається з видозмінених листків - спорофілів або спорангіофорів, які мають форму шестикутного щитка з ніжкою в центрі, який має 5-10 мішкоподібних спорангіїв із спорами. Спори хвощів мають своєрідний вигляд. У них є стрічкоподібні вирости (елатери), розширені на кінцях і прикріплені до екзини в одній точці, дуже гігроскопічні, сприяють розсіюванню спор. Спори хвоща морфологічно однакові, але фізіологічно різні (різноспоровість): одні спори проростають в жіночий, інші в чоловічий заросток. На чоловічому заростку утворюються антеридії, в яких розвиваються понад 200 багатоджгутикових сперматозоїдів, на жіночому заростку є архегонії з яйцеклітинами.

Заросток хвоща має вигляд зеленої, багатократно розсіченої пластинки розміром 0,1-0,9 см. Запліднення здійснюється у вологу погоду. Після злиття гамет чоловічий заросток гине, а на жіночому із зиготи утворюється зародок, який розвивається в дорослу рослину - спорофіт.

Після дозрівання і розсіювання спор весняні спороносні пагони гинуть, а влітку на цьому ж кореневищі розвиваються світло-зелені пагони вегетативні, які виконують функцію фотосинтезу.

Таким чином, спорофіт у хвоща польового представлений вегетативним і спороносним пагонами з багаторічним кореневищем. Гамет офітом є заростки з антеридіями та архегоніями - недовговічне покоління.

Тема 3 Відділ Папоротеподібні

вищий споровий рослина мохоподібний

Папоротеподібні належать до найбільш давніх груп вищих рослин. За своєю давністю вони поступаються тільки рініофітам та плауноподібним і мають приблизно один геологічний вік з хвощеподібними. В той час, як ріні офіти давно вимерли, а плауноподібні відіграють дуже скромну роль в сучасному рослинному покриві Землі, папоротеподібні продовжують процвітати. Зараз нараховують близько 300 родів та 10 тис видів папоротей. Папороті поширені практично по всій земній кулі і зустрічаються в різний екологічних умовах. Однак, найбільша їх різноманітність спостерігається у вологих тропічних лісах, де вони ростуть не тільки на грунті але і як епіфіти.

За своїми розмірами папороті варіюють від тропічних деревовидних форм (до 25 м висотою і до 50 см у діаметрі) до маленьких рослинок довжиною до кількох мм.

У папоротей як і у більшості вищих рослин домінуючим поколінням є спорофіт, який ми перш за все спостерігаємо. Майже у всіх папоротей спорофіт багаторічний, лише у небагатьох спеціалізованих форм - однорічний (наприклад: у роду цератоптерис - це водні або болотні папороті). Спорофіт папоротеподібних має корені. Немає їх у деяких гіменофілових та у роду сальвінія, внаслідок редукції. Корені папоротей додаткові, утворюються від стебла, іноді від листків.

Стебла папоротей досить різноманітні. Більшість з них має порівняно слаборозвинене стебло, нерідко представлене кореневищем, що переважно знаходиться землі. У багатьох форм стебло повзуче, тонке, але є ряд папоротей з прямостоячим стеблом. Серед них відомі і дерев'янисті форми.

На відміну від хвощеподібних і плауноподібних папороті характеризуються макрофілією - мають великі листки, як правило, дуже розчленовані, рідше цілісні. Наростають верхівкою, що вказує на їх стеблове походження.

Спорангії у папоротей виникають на нижній поверхні листка у великій кількості, рідше вони поодинокі, частіше спорангії зібрані в купки - соруси, одягнуті особливим виростом листка - покривалом, що називається індузієм. Спорангії можуть зростатися між собою в так звані синангії, або містяться в спеціальних утворах - спорокарпіях.

Спорангії виникають або на звичайних вегетативних листках, або на особливих спороносних листках (спорофілах). Спорангії можуть утворюватись з групи клітин листка, як епідермальних, так і субепідермальних. В такому випадку стінка спорангія багатошарова. Такі спорангії притаманні давнім папоротям. В інших папоротей спорангії утворюються з однієї поверхневої клітини і мають одношарову стінку, така будова спорангія властива для більшості сучасних папоротей. Зрілі спорангії відкриваються при допомозі спеціальних пристосувань, що розвиваються на їх стінках (кільця різної будови, групи клітин з нерівномірно потовщеними стінками).

Серед папоротей зустрічаються як рівноспорові, так і різноспорові рослини. При проростанні зі спор розвиваються заростки (гаметофіти). Заростки рівноспорових папоротей зелені, хивляться самостійно, як правило, невеликого розміру, різної форми.

У різноспорових папоротей спостерігається значне спрощення (редукція) заростків, особливо чоловічих, вони мають мікроскопічні розміри. Чоловічі заростки втрачають здатність до самостійного життя і живлення.

Класифікація папоротеподібних

Відділ Папоротеподібні поділяють на 7 класів, з яких 4 представлені виключно викопними формами, а решта - 3 відомі як у викопному стані, так і в сучасній флорі планети.

Викопні класи:

Клас Аневрофітопсиди (Aneurophytopsida)

Дуже давня група. Геологічний вік: кінець раннього девону - середина пізнього девону. Представники ще не мали справжніх листків, але кінцеві їх гілочки були скручені равликоподібно, як і в сучасних папоротей. Представник Птилофітон.

Клас Археоптеридопсиди (Archaepteridopsida)

Відомі з кінця середнього девону до початку карбону. Мали справжні листки з розсіченою в різній мірі листковою пластинкою, але не закручені. Ксилема дуже добре розвинена, так як це дерев'янисті рослини. Представник Археоптерис.

Клас Кладоксилопсиди (Cladoxylopsida)

Геологічний вік: кінець раннього девону - до раннього карбону. Не мали камбію і, як наслідок, не утворювали вторинної деревини. Очевидно це сліпа гілка еволюції. Представник - Кладоксилон.

Клас Зигоптеридопсиби (Zygopteridopsida)

Геологічна історія починається з пізнього девону до пермського періоду, розквіт - карбон. В основному невеликі рослини, але були і дерево видні форми. Представник - зигоптерис.

Клас Офілоглосеопсиди або вужачкові (Ophioglossopsida)

Сучасні папороті походять, очевидно від аневрофітопсид. Невеликі багаторічні рослини, звичайно наземні, рідше епіфіти. Спорофіти більш або менш м'ясисті, позбавлені механічних тканин. Кореневище частіше коротке, просте. Характерна диморфність листків. Спорангії мають багатошарову стінку - ознака примітивності, не мають кільця, не утворюють сорусів. Рівноспорові рослини. Гамет офіти двостатеві, м'ясисті, мікоризні, дихотомічно або неправильно розгалужені.

До класу належить лише один порядок - Вужачкові (Ophioglossales) з однією родиною Ophioglossасеае, що включає 3 роди:

1. Вужачка (Ophioglossum), що об'єднує близько 45 видів, поширених майже по всій земній кулі, особливо в тропіках; у нашій флорі є тільки один вид - в. звичайна (O. vulgatum).

2. Гронянка (Botrychium), що складається з 36 видів, властивих помірній смузі північної півкулі; у флорі України відомі чотири види, з яких найчастіше трапляється В. virginianum та г. ключ-трава (B. lunaria)/

3. Гельмінтостахіс (Helmintostachys) з одним видом, що росте в лісах тропічної Азії і Австралії.

Клас Маратиопсиди (Marattiopsida)

Сучасні папороті, імовірно походять від зигоптеридопсид. Багаторічні рослини, розміри від дрібних до досить великих. Стебла являють собою дорзовентральні кореневища або товсті бульбоподібні стовбури. В стеблах, як і в інших вегетативних органах, наявні великі лізигенні слизові ходи, що є однією з особливостей маратиопсид. Молоді листки спірально закручені. Рівноспорові рослини. Сучасні представники зустрічаються тільки в тропіках, часто вирощують в оранжереях. Спорангії досить крупні, мають багатошарову стінку. Розміщені на нижньому боці зелених листків вздовж жилок спорангії утворюють соруси або синангії. Індузія немає.

До класу входить один порядок Маратієві (Marattiales), який включає одну сучасну родину Marattiaceae. Налічує 6 родів, 200 видів.

Рід Angiopteris має близько 100 видів, властивих переважно тропічній флорі Південно-Східної Азії, Австралії і Полінезії.

Рід Marattiа налічує близько 60 видів, поширених у вологих тропічних лісах обох півкуль.

Рід Danaea має 32 види, властивих флорі тропічної Америки. Інші роди налічують всього по кілька видів.

Клас Поліподіопсиди (Polypodiopsida)

Сучасні папороті, геологічний вік - від карбону, розквіту досягли в крейді. Імовірно походять від зигоптеридопсид. Багаторічні, дуже рідко однорічні рослини, розміри варіюють від дрібних до досить великих (до 25 м у деревоподібних форм). Провідні елементи стебла - драбинчасті трахеїди, нерідко є судини. Листки дуже різноманітні, як за розмірами (від декількох мм до 30 м) так і за формою, жилкуванням і щільністю. У молодому віці спірально закручені.

Рівноспорові, рідше, різноспорові (водні) рослини. Спорангії, як правило, зібрані в соруси. Індузій є або відсутній. Спорангії мають одношарові стінки і позбавлені продихів. Мають кільце, яке в межах класу характеризується великою різноманітністю і досягає високої спеціалізації. Гаметофіти у рівноспорових поліподіопсид зелені, наземні, двостатеві, у різноспорових роздільностатеві, сильно редуковані.

Поліподіопсиди - наймолодша, найрізноманітніша і найчисельніша група папоротеподібних, що налічує 270 родів, біля 10 000 видів.

Клас поділяється на три підкласи:

· Поліподіїди (Polypodiidae)

· Марсилеїди (Marsileidae)

· Сальвініїди (Salviniidae)

За Тахтаджяном підкласи:

· Осмундиди

· Схізеїди

· Гіменофіліди

Розглянемо особливості будови і життєвий цикл рівноспорових папоротей на прикладі щитника чоловічого.

Чоловіча папороть (щитник чоловічий) - Dryopterus filix mas. Багаторічна трав'яниста рослина, має розвинуте кореневище. Листки прикореневі, великі, двічіперисторозсічені, називаються вайями. У молодому віці листки спірально закручені в спіраль, ростуть верхівкою, вважаються гомологами стебла. Розмножується папороть вегетативно, безстатево (спорами) і статевим способом. В другій половині літа на нижній стороні листка утворюються спорангії. Вони зібрані в соруси. В спорангіях дозрівають спори; висипаються і розносяться вітром. Під час утворення спор відбувається редукційний поділ. Спора має дві оболонки екзину та інтину. Спори в сприятливих умовах проростають в двостатевий гаметофіт (заросток), що має округло-серцевидну форму (площею 1 см²). Кріпиться до субстрату ризоїдами. Ризоїди утворюють на нижній стороні заростка, тут же утворюються антеридії (всередині заростка) та архегонії (ближче до краю з виїмкою). Розкриваються антеридії під час дощу або рясної роси; сперматозоїди штопороподібно закручені з пучком джгутиків на передньому кінці проникають в архегоній і запліднюють яйцеклітину. Запліднена яйцеклітина проростає в заросток, який до утворення кореня і асимілюючих органів, живиться за рахунок заростка (гаметофіта), пізніше заросток відмирає. Отже, в циклі розвитку переважає спорофіт, гаметофіт недовговічний.

Підклас Сальвініїди (Salviniidae), порядок Сальвінієві (Salviniales), рід Сальвінія (Salvinia).

Сальвінія плаваюча (S. natans) є типовим представником різноспорових папоротей. Це невеличка однорічна рослина, що вільно плаває на поверхні води. Стебло тонке, горизонтальне, розгалужене. Листки розміщені на стеблі кільцями по три листки, два з них виконують асиміляційну функцію і підтримують рослину на поверхні води, третій розсічений на ниткоподібні частки і виконує функцію коренів та зрівноважує рослину у воді.

Сальвіня характеризується наявністю двох типів спор: мікро- і мегаспор, що утворюються в мікро- (утворюється 64 мікроспори) і мегаспорангіях (утворюється одна мегаспора), розміщених в кулястих спорокарпіях. З мікроспор розвиваються чоловічі заростки, які несуть тільки антеридії, а з мегаспор утворюються жіночі заростки, що несуть тільки архегонії.

Різноспорові папороті відрізняються від рівноспорових не тільки наявністю різноспоровості, але і розвитком заростків. У різноспорових папоротей (сальвінії) проростання спор і розвиток заростків відбувається у самому ж спорангії, а не поза ним, як це проходить у рівноспорових. Тому гаметофіт у різноспорових папоротей сильно редукований, чоловічий заросток утворюється при проростанні мікроспори. В результаті перших поділів мікроспори утворюється 3 клітини, далі нижня клітина ділиться на дві клітини: дрібну ризоїдальну, та більшу вегетативну. Остання розростається і виносить дві верхні клітини через розрив оболонки мікроспорангія на поверхню. Обидві верхні клітини діляться і кожна з них утворює по одному дуже спрощеному антеридію. В антеридії виділяється спермагенна клітина, яка в результаті поділу утворює 4 багатоджгутикових сперматозоїди. Сперматозоїди звільняються і плаваючи у воді, переміщуються до жіночих заростків.

Мегаспора, проростаючи, утворює жіночий заросток, який також не залишає мегаспорангій. При проростанні ядро мегаспори ділиться, утворюючи дві клітини: маленьку - верхівкову, і більшу - нижню, базальну. З верхньої утворюється заросток, а нижня розростається, заповнюється поживними речовинами для розвитку зародка. Заросток складається із зелених клітин, він розриває оболонку мегаспорангія, виходить на поверхню у вигляді пластинки, на ній розвивається 3-5 архегоніїв.

Після запліднення із зиготи розвивається невеликий зародок, який довгий час пов'язаний з заростком. Із зародка поступово розвивається доросла рослина - спорофіт. Сальвінієві походять від рівноспорових папоротей.

Тема 4 Відділ Голонасінні (Сосноподібні)

Загальна характеристика відділу

Голонасінні - це давня група рослин, яка відома з кам'яновугільного періоду палеозойської ери. У сучасній флорі налічується близько 800 видів. Багато видів вимерло. На території України відомо всього 19 видів, серед яких багато інтродукованих (ввезених з інших місцевостей).

Голонасінні поширені на всіх континентах, але переважно в місцевостях з прохолодним і помірним кліматом. Вони представлені переважно деревами, кущами, рідше здерев'янілими ліанами, трав'янистих рослин серед них немає.

Голонасінні, на відміну від вищих спорових рослин (архегоніат), характеризуються наявністю насінних зачатків, з яких утворюється насіння з зародком. Отже, вони розмножуються насінням, а не спорами. Насінні зачатки - це видозмінені у процесі еволюції макроспорангії, що розвиваються на макроспорофілах (макроспоролистках) відкрито. Звідси і назва „голонасінні”, яка говорить про те, що насіння цих рослин розміщене відкрито (голо) на насінних лусках у шишках і нічим не захищене. Завдяки утворенню насіння голонасінні переважають над споровими, що дало змогу їм панувати на суші. Усі голонасінні це різноспорові рослини.

У циклі розвитку голонасінних також відбувається зміна поколінь, або зміна ядерних фаз, переважає спорофіт. Гаметофіт у них, порівняно з папоротеподібними дуже редукований (до окремих клітин). Чоловічий гаметофіт являє собою пророслу мікроспору (пилок) і зовсім позбавлений антеридіїв. Сперматозоїди у сучасних голонасінних (крім гінкгових і саговникових) не мають джгутиків і перетворені на спермії. Весь цикл розвитку жіночого гаметофіта і процес запліднення відбувається всередині нуцелуса в насінному зачатку. Жіночий гамет офіт утворюється з макроспори і представлений первинним ендоспермом з 2-5 архегоніями. Після запліднення яйцеклітини з зиготи утворюється зародок, який не залишає оболонки макроспори. Зародок складається з корінця, брунечки і зародкових листочків, або сім'ядолей у кількості від 2 до 15. Із зародка насінини через певний період спокою розвивається нове, спорове покоління (спорофіт).

Спорофіт - це сама рослина, стебло якої характеризується моноподіальним галуженням, має камбій і здатне до вторинного потовщення. Деревина займає майже всю масу стовбура і утворена лише трахеїдами, з яких весняні (тонкостінні) - виконують провідну функцію, а осінні (товстостінні)- механічну функцію. Судин у більшості видів немає. Серцевина розвинена слабо, кора дуже тонка. Ситоподібні трубки без клітин супутниць. За розмірами і особливостями будови листків серед голонасінних проявляються дві лінії еволюції - мегафільна, що представлена рослинами з великими розсіченими листками, подібними до листків папоротеподібних і мікрофільна, яка представлена рослинами з дрібними суцільними, лускоподібними або голчастими листками. Анатомічна будова листків складніша, ніж у папоротеподібних. В них добре розвинена стовпчаста паренхіма. Голонасінні за невеликим винятком - вічнозелені рослини. Листки (голки) живуть на деревах 2-5 років, опадають щороку тільки частково.

...