Міжклітинні контакти

Размещено на http://www.allbest.ru/

Міжклітинні контакти

В організмі клітини контактують між собою, утворюючи особливі об'єднуючі структури - міжклітинні контакти (рис. 3). Є два типи міжклітинних контактів - прості і складні. При простих міжклітинних контактах (junctura cellularum simplex) плазмолеми сусідніх клітин формують вирости на зразок зубців так, що зубці плазмолеми однієї клітини входять між двома зубцями сусідньої клітини - зубчастий міжклітинний контакт. В інших випадках пальцеподібні вирости сусідніх клітин переплітаються між собою, утворюючи пальцеподібні міжклітинні контакти. Між плазмолемами сусідніх клітин зберігається міжклітинна щілина шириною 10-20 нм.

Складні міжклітинні контакти (junctura cellularum complex) поділяються на адгезивні, замикаючі і провідні. До адгезивних контактів належать десмосоми, напівдесмосоми і поясні десмосоми (стрічкові десмосоми).

Десмосома, або плямка адгезії (desmosoma, macula adherens) складається з ділянки парної цитолеми двох сусідніх клітин довжиною до 0,5 мкм, які розділені міжклітинним простором шириною близько 25 тім, заповненим тонкофібрилярного речовиною - глікопротеїнами. Такі контакти забезпечують максимальну міцність міжклітинних зв'язків. їх багато в епітелії шкіри. Напівдесмосома (hemidesmosoma) утворена лише однією пластинкою прикріплення у місцях контакту епітелію з базальною мембраною. Поясна десмосома, або стрічкова десмосома (zonula adherens), нагадує стрічку, що огинає апікальну поверхню клітин. Ширина міжклітинного простору, заповненого волокнистою речовиною, не перевищує 15-20 нм. Цитоплазматична поверхня “стрічки" ущільнена й укріплена скорочувальним пучком актинових філаментів.

Рис. Види міжклітинних контактів

ІЦільний контакт, або замикаючий контакт (zonula occludens, right juncton), має вигляд пасків шириною 0,5-0,6 мкм. У цьому місці плазмолеми контактуючих клітин максимально зближені, проміжок між ними завтовшки 2-3 нм, ущільнений і складається з анастомозуючих фібрил та іонів кальцію. Такі контакти виникають між апікальними ділянками клітин, що вистеляють трубчасті органи, зокрема кишку. Щільні контакти забезпечують повне відмежування міжклітинного простору від зовнішнього середовища.

До провідних контактів належать щілинний контакт, або нексус (macula communicans, nexus), і синапс (synapsis). Ці контакти, що мають довжину від 0,5 до 5 мкм, забезпечують безпосередній обмін між сусіднимн клітинами водорозчинних малих молекул молекулярною масою до 1 500 дальтон. У щілинних контактах відстань між плазмолемами сусідніх клітин дорівнює 2-4 нм, а їх мембранні канали діаметром 1,5 нм замикаються “кінець в кінець” і сполучають цитоплазму обох клітин, забезпечуючи обмін речовин. Такими контактами з'єднані багато клітин в організмі людини, наприклад, клітини з електричною активністю, зокрема кардіоміоцитп.

Синапс, як спеціалізований контакт між нервовими клітинами або між нейроном і м'язом, забезпечує передачу нервового імпульсу (див. “Нервова тканина”).

Плазмолема багатьох клітин утворює різної величини вирости (випинання), мікроворсинки, які збільшують поверхню клітини. Такі структури сприяють всмоктуванню речовин із зовнішнього для клітини середовища. Мікроворсинки мають довжину 1-2 мкм і діаметр до 0,1 мкм. У гіалоплазмі мікроворсинок проходять поздовжні пучки актинових мікрофіламентів (30-40), тому їх довжина може змінюватися. В основі мікроворсинки мікрофіламенти з'єднані з елементами цитоскелета.

Поверхня мікроворсинок також вкрита глікокаліксом. При посилених процесах всмоктування мікроворсинки клітин так близько розташовані, що їхній глікокалікс зливається. Такий комплекс називають посмугованою облямівкою. Молекули глікокаліксу мають ферментативну активність.

Дуже великі мікроворсинки довжиною до 7 мкм називають апереоциліями. Вони характерні для деяких спеціалізованих клітин (наприклад, сенсорні клітини в органах рівноваги і слуху).

Цитоплазма

Основними структурами цитоплазми є гіалоплазма, органели і включення.

Гіалоплазма (від грецького hyalos - скло), що займає близько 53-55 % об'єму клітини, за фізико- хімічними параметрами є колоїдом. Гіалоплазма складається з цитозолю (вода, іони, органічні молекули) і цитоматриксу (сітка волокон діаметром 2-3 нм, що утворені з гліколіпідів, глікопротеїнів і ліпопротеїнів). У гіалоплазмі містяться органели і включення. У гіалоплазмі здійснюється найбільш розповсюджений процес виділення енергії - гліколіз, що представляє собою послідовний ланцюг ферментативних реакцій, в результаті яких шести- вуглеводна молекула глюкози розщеплюється на дві тривуглеводневі молекули піровиноградної кислоти. При гліколітичному розщепленні однієї молекули глюкози утворюється 4 молекули АТФ.

Органели. Органелами називають постійні структури цитоплазми, що мають характерну будову і виконують спеціалізовану функцію, необхідну для підтримки життєдіяльності клітини. Вони забезпечують її енергетичний обмін, синтетичні процеси, транспорт речовин тощо.

Органели, які є в усіх клітинах, називаються органелами загального призначення, а органели, що є тільки у спеціалізованих клітинах, - спеціальними. За наявністю у складі органел біологічної мембрани розрізняють мембранні і немембранні органели.

Органели загального призначення. Мембранні органели. Кожна мембранна органела є структурою цитоплазми, що обмежена біологічною мембраною. До мембранних органел належать мітохондрії, ендоплазматична сітка, апарат Гольджі (комплекс Гольджі, пластинчастий комплекс), лізосоми і пероксисоми.

Мітохондрії забезпечують процеси клітинного дихання і перетворюють енергію, що при цьому утворюється, у доступну форму для використання іншими структурами клітини. (рис.4) Енергія нагромаджується у молекулах адеиозиитрифосфорної кислоти (АТФ), тому їх образно назвають “енергетичними станціями клітини”.

Рис. Будова мітохондрії

Мітохондрії, на відміну від інших органел, мають власну генетичну систему, яка необхідна для самовідтворення і синтезу білків - ДНК, РНК і рибосом. Мітохондрії розмножуються в клітині шляхом бінарного поділу. Тобто, вони є органелами, що само- відтворюються. Але частина необхідних їм білків кодується ядерними генами і надходить у мітохондрії з гіалоплазми, тому мітохондрії називають напівавтономними структурами.

Мітохондрії мають круглу, овальну або паличкоподібну форму; їх довжина дорівнює 0,3-5 мкм, а ширина - 0,2-1 мкм. Кожна мітохондрій утворена двома біологічними мембранами - зовнішньою і внутрішньою мітохондріальною мембранами (рис. 4). Між ними розташований міжмембранний простір шириною 10-20 пм. Зовнішня мембрана рівна, внутрішня утворює численні складки - гребені (кристи). Завдяки гребеням площа внутрішньої мембрани значно збільшується.

Простір, що обмежений внутрішньою мітохондріальною мембраною, заповнений колоїдним мітохондріальним матриксом. Він має дрібнозернисту структуру і містить численні ферменти, що забезпечують синтез АТФ. У матриксі вміщений власний генетичний апарат мітохондрій, РНК і рибосоми. Гребені мають вигляд складок або трубочок діаметром 20-60 нм (наприклад, у клітинах яєчка, що синтезують стероїди). Більшість гребенів орієнтовані впоперек довгої осі мітохондрій, але можуть мати і поздовжню орієнтацію. Гребені (кристи) здебільшого не досягають протилежної сторони мітохондріальної мембрани. Завдяки складкам площа внутрішньої мітохондріальної мембрани набагато більша від зовнішньої. Так, поверхня однієї мітохондрії гепатоцита становить приблизно 13 мкм2, а площа її крист - близько 16 мкм2. На внутрішній поверхні гребенів розташовані численні електроннощільні субмітохондріальні елементарні частки (до 4 000 на 1 мкм2 мембрани), що мають форму гриба. Ці частки містять фермент АТФ-синтетазу, що здійснює синтез і гідроліз АТФ.

У мітохондріальному осміофільному матриксі ще є невеликі електроннощільні мітохондріальні гранули діаметром майже 15 нм, які складаються з нерегулярних пластин (ламел), що містять фосфоліпіди, іони кальцію, магнію, барію, стронцію.

Кількість, розміри і розташування мітохондрій у клітині залежать від її функції та потреби в енергії. Так, в одній печінковій клітині може бути до 2 500 мітохондрій. Численні великі мітохондрії є в кардіоміоцитах і міосимпластах - посмугованих м'язових волокнах.

Ендоплазматична сітка утворює єдину замкнену внутрішньоцитоплазматичну циркуляційну систему, обмежену мембраною товщиною приблизно 60 нм, що утворює численні інвагінації і складки. На електронномікроскопічиих фотографіях ендоплазматична сітка має вигляд трубочок, плоских або круглих цистерн, мембранних пухирців, що сполучаються з перинуклеарним простором клітини (див. рис. 1). На мембранах ендоплазматичної сітки відбувається первинний синтез речовин, необхідних для життєдіяльності клітини. їх умовно називають первинними, бо молекули цих речовин у подальшому використовуються в біохімічних реакціях в інших структурах.

Більшість речовин синтезується на зовнішній поверхні мембрани ендоплазматичної сітки. Потім ці речовини переносяться через мембрану всередину цієї сітки і по системі канальній транспортуються до місць подальших біохімічних перетворень.

Є два типи ендоплазматичної сітки: гранулярна (шорстка) ендоплазматична сітка з діаметром канальців від 20 до І 000 нм і агранулярпа (гладка) ендоплазматична сітка з діаметром канальців 50-100 нм.

До мембрани гранулярної ендоплазматичної сітки прикріплені численні рибосоми. Вони синтезують білки, частина з яких використовується самою клітиною, інші виводяться у зовнішнє середовище (наприклад, синтез антитіл плазматичними клітинами). Тільки гранулярна ендоплазматична сітка утворює біологічні мембрани та її елементи для всіх органел та інших мембранних структур.

На поверхні агранулярної ендоплазматичної сітки немає рибосом. Між канальцями такої сітки часто розташовані гранули глікогену. На мембранах ендоплазматичної сітки синтезуються вуглеводи і ліпіди, зокрема глікоген і холестерин. Агранулярна ендоплазматична сітка забезпечує виділення іонів хлору парієтальними клітинами епітелію залоз шлунка. Виконуючи роль депо іонів кальцію, ця сітка є необхідною ланкою в механізмі скорочення кардіоміоцитів і посмугованих м'язових волокон. Надзвичайно важливу роль відіграють ці органели у детоксикації шкідливих для клітини хімічних сполук, наприклад, гепатоцити знешкоджують токсичні речовини, що надходять зі шлунка і з кишки по ворітній вені в печінку.

По канальцях ендоплазматичної сітки синтезовані речовини транспортуються до комплексу Гольджі.

Апарат Гольджі (комплекс Гольджі, пластинчастий комплекс) представлений сукупністю цистерн, пухирців, пластинок, трубочок та мішечків. При світловій мікроскопії він має вигляд сіточки. Найчастіше апарат Гольджі складається з трьох мембранних елементів: сплощених мішечків (цистерн), що з'єднані між собою каналами, пухирців, вакуоль. Кінці цистерн розширені. Від них відокремлюються пухирці і вакуолі, які оточені мембраною і містять різні речовини. Більшість мембранних пухирців має діаметр 50-65 нм, а діаметр великих вакуоль становить 66-100 нм. Частина вакуоль містить гідролітичні ферменти і є попередниками лізосом.

Найбільш широкі сплощені цистерни спрямовані до ендоплазматичної сітки. У цистернах продовжується синтез полісахаридів, утворюються комплекси білків, вуглеводів і ліпідів, які транспортуються з одних цистерн в інші. В апараті Гольджі завершується формування продуктів синтетичної діяльності клітин. Мембрана цистерн утворює вирости, куди переміщуються різні речовини. Від виростів відокремлюються пухирці, які рухаються в різних напрямках у гіалоплазмі. Частина пухирців підходить до поверхні клітини і з них виводяться в міжклітинний простір синтезовані речовини.

Ділянку комплексу Гольджі, куди надходять речовини з ендоплазматичної сітки, називають цисцистерною, протилежну - транс-цистерною. Тобто комплекс Гольджі структурно і біохімічно поляризований. У напрямку від цис-поверхні апарату Гольджі до транс-поверхні збільшується товщина мембран від 6 до 8 нм, а також вміст холестерину і вуглеводних компонентів у мембранних глікопротеїнах.

У процесі утворення пухирців витрачається значна кількість матеріалу мембран, тому збирання біологічних мембран є ще однією функцією комплексу Гольджі. Цс збирання відбувається з мембранних елементів, що надходять з ендоплазматичної сітки (рис. 5).

Положення комплексу Гольджі в клітині зумовлене її функціональною спеціалізацією. У секреторних клітинах ця органела розташована між ядром і їх апікальною поверхнею. У клітинах ендокринних залоз, секрет яких виводиться у кровоносні капіляри, численні елементи комплексу Гольджі розташовані у периферійних відділах гіалоплазми. У гепатоцитах (клітини паренхіми печінки) структури апарату Гольджі розташовуються групами: одні - біля жовчних шляхів, інші - біля судин. У плазматичних клітинах (при світловій мікроскопії) пластинчастий комплекс займає світлу зону біля ядра, оточений гранулярною ендоплазматичною сіткою і на її базофільному тлі виглядає як “світле подвір'я”. Завжди поблизу комплексу Гольджі концентруються мітохондрії.

Лізосоми, що відокремлюються від комплексу Гольджі, називають первинними. Кожна лізосома є мембранним пухирцем діаметром 0,4-0,5 мкм, у якому міститься понад 60 видів різних гідролітичних ферментів у неактивоваиому стані (протеази, ліпази, фосфоліпази, нуклеази, глікозидази, фосфатази, у тому числі кисла фосфатаза). Молекули цих ферментів синтезуються на рибосомах гранулярної ендоплазматичної сітки, які переносяться транспортними пухирцями в комплекс Гольджі.

У клітині лізосоми формують лізосомний простір, у якому підтримується кисле середовище (pH коливається в межах 3,5-5,0). Мембрани лізосом стійкі до власних ферментів і захищають цитоплазму клітини від їх руйнівної дії. Ця функція забезпечується особливим розташуванням молекул у лізосомній мембрані. При ушкодженнях лізосомних мембран порушується її проникність, що призводить до активації ферментів і деструктивних змін клітини, аж до її загибелі.

Функція лізосом - внутрішньоклітинний лізис (перетравлювання) високомолекулярних сполук і часточок. Це можуть бути власні органели або включення, а також часточки, що надійшли в клітину ззовні шляхом ендоцитозу. Такі часточки оточуються мембраною і називаються фагосомами.

Рис. Будова секреторного шляху і відновлення мембран

Процес внутрішньоклітинного лізису (перетравлювання) здійснюється в кілька етапів. Спочатку первинна лізосома зливається з фагосомою, і такий комплекс називають вторинною лізосомою (фаголізосомою). У вторинній лізосомі ферменти активуються і розщеплюють полімери, що надійшли в клітину, до мономерів. Продукти розщеплення транспортуються через лізосомну мембрану в цитозоль. Неперетравлені речовини залишаються в лізосомі і можуть зберігатися в клітині дуже довго у вигляді залишкового тільця. Залишкові тільця є включеннями. Можливий і дещо інший шлях перетворень: речовини у фагосомі цілком розщеплюються, після чого мембрана фагосоми розпадається.

У процесі життєдіяльності в клітинах постійно відбувається перебудова структур, починаючи від молекул і закінчуючи органелами. Поблизу ушкоджених або таких, що потребують заміни, ділянок цитоплазми, зазвичай біля комплексу Гольджі, утворюється півмісяцева подвійна мембрана, що росте і оточує ушкоджені зони. Потім ця структура зливається з лізосомами. У такій аутофагосомі відбувається лізис захоплених структур.

Вторинні лізосоми можуть об'єднуватися між собою, а також з первинними лізосомами. Тоді виникають своєрідні вторинні лізосоми - мультивезикулярні тільця. клітина органела лізис контакт

У деяких випадках неперетравлеиі залишки часточок накопичуються в лізосомах, що призводить до їх “перевантаження”. Тоді иеперетравлені залишки шляхом екзоцитозу виводяться в міжклітинний простір, а це може призвести до деструктивних змін оточуючих клітин.

Пероксисоми (мікротільця) є мембранними пухирцями діаметром 0,2-0,5 мкм. Як і лізосоми, вони відокремлюються від транс-цистерн комплексу Гольджі. Є дві форми пероксисом. Невеликі пероксисоми (діаметром 0,15-0,25 мкм) містять дрібнозернистий осміофільний матеріал і морфологічно майже не відрізняються від первинних лізосом. Великі пероксисоми (діаметром понад 0,25 мкм) є тільки в клітинах деяких органів (печінка, нирка). Для них характерна кристалоподібна серцевина, що утворена ферментами у концентрованому вигляді. Біля пероксисом можуть розташовуватися й інші мембранні мікротільця діаметром від 0,5 до 10 мкм, що містять різні ферменти.

Пероксисоми містять ферменти: нероксидазу, каталазу й оксидазу D-амінокислот. Пероксидаза бере участь в обміні ліпідів, холестерину, пуринів, а також перекисних сполук, зокрема перекису водню, що токсичний для клітини. Для біохімічних реакцій у нероксисомах використовується молекулярний кисень. Пероксисоми нейтралізують багато токсичних сполук, наприклад, етанол.

Немембранні органели. До немембранних органел належать цитоскелет, клітинний центр і рибосоми.

Цитоскелет включає мікротрубочки, мікрофіламенти і проміжні філаменти.

Мікротрубочки (див. рис. 1) пронизують усю цитоплазму клітини. Кожна мікротрубочки являє собою порожнистий циліндр діаметром 20-30 нм. Стінка мікротрубочки має товщину 6-8 нм. Багато мікротрубочок розташовані радіально до центріолей. Мікротрубочки утворюють опорні структури цитоскелста. Частина мікротрубочок розташовується відповідно до сил стиснення і натягу, які діють на клітину. Тобто така конструкція цитоскелста відповідає принципам біомеханіки. Особливо це помітно в клітинах епітеліальних тканин, що розмежовують різні середовища організму. Мікротрубочки беруть участь у транспорті речовин у середині клітини. Структура стінки мікротрубочок може змінюватися в залежності від факторів впливу на клітину.

Проміжні філаменти утворені довгими білковими молекулами товщиною 8-10 нм. Вони тонші від мікротрубочок, але грубни за мікрофіламенти, тому й одержали таку назву.

Мікрофіламенти - цс білкові нитки товщиною приблизно 5 нм. Більшість мікрофіламентів утворена з молекул актинів, яких близько 10 видів. Активові філаменти можуть групуватися в пучки, що утворюють власне опорні структури цитоскелста. Філаменти актину здатні також утворювати комплекси з полімерними молекулами білка міозину. Мікрофіламенти при з'єднанні з плазмолемою здатні змінювати її конфігурацію. Це сприяє надходженню речовин у клітину шляхом ніпоцитозу і фагоцитозу.

Центросома (клітинний центр або цитоцентр) (рис. 6) утворена з двох розташованих поряд центріолей (диплосом), які оточені центросферою (перицентріолярним матриксом). Центросфера є гіалоплазмою, що не містить органел. Обидві центріолі диплосоми розташовані між собою під кутом. Основною функцією центросоми є участь в утворенні і рості нових мікротрубочок. Перебудова структур мікротрубочок відбувається постійно.

Вона також забезпечує розходження хромосом при поділі клітини. В іитерфазі клітини центросома розміщена біля ядра. Ця органела відсутня в яйцеклітині.

Рис. Будова центросоми (клітинного центру або цитоцентру)

Кожна центріоль представлена циліндром, стінки якого складаються з 9 комплексів мікротрубочок довжиною 0,5 мкм і діаметром 0,25 мкм. Кожен комплекс утворений з 3 мікротрубочок, тому називається триплетом. Триплети, що розташовані між собою під кутом приблизно 50°, складаються з 3 мікротрубочок діаметром приблизно 20 мм (зсередини назовні): повної А, неповних В і С. Від трубочки А відходять дві “ручки”. Одна з них спрямована до трубочки сусіднього триплету, інша - до центру циліндра. Внутрішні “ручки” нагадують фігуру зірки або спиць колеса. Центріолі - саморегулюючі структури, що подвоюються в процесі клітинного циклу. При мітотичному поділі обидві центріолі розходяться до протилежних полюсів клітини. Центріолі беруть участь в утворенні мітотичного веретена, базальних тілець війок і джгутиків.

Рибосоми - цс тільця діаметром 20-30 нм, що складаються з двох субодиниць - великої і малої. Кожна субодиниця представлена комплексом з рибосомальної РНК (рРНК) і білків. Основна функція рибосом - збирання білкових молекул з амінокислот, які постачають транспортні РНК (тРНК). Між субодиницями рибосоми є щілина, в якій розташована молекула інформаційної РНК (іРНК), а на великій субодиниці - борозенка, у якій формується новий білковий ланцюг. Послідовність складання амінокислот у білковий ланцюжок відповідає нуклеотидам у ланцюзі і РНК. Таким способом здійснюється трансляція генетичної інформації.

Рибосоми можуть розташовуватися в гіалоплазмі поодиноко або групами у вигляді розеток, спіралей, завитків. Такі групи називають полірибосомами (полісомами). Значна частина рибосом прикріплена до мембран, до поверхні ендоплазматичної сітки і до зовнішньої мембрани каріотеки. Вільні рибосоми синтезують білок, необхідний для життєдіяльності самої клітини, а рибосоми, прикріплені до мембрани - білок, що виводиться з клітини. Кількість рибосом у клітині може досягати десятків мільйонів.

Серед спеціальних органел виділяють миготливі війки і джгутики. Детальний опис інших спеціальних органел наведено у відповідних розділах з цитології, ембріології, гістології.

Війка - це виріст плазмолеми клітини довжиною 5-10 мкм і діаметром 200 нм (рис. 7). В основі війки на рівні кортикального шару цитоплазми розташоване базальне тільце (кінетосома), яке утворене дев'ятьма периферійними триплетами коротких мікротрубочок, що оточують один центральний триплет. Над базальним тільцем у війці розташована аксонема (осьовий філамент), що складається з дев'яти пар (дуплетів) периферійних мікротрубочок, що формують циліндр діаметром біля 150 мм. У центрі циліндра є центральна пара мікротрубочок. На поперечному перерізі війка виглядає як колесо з 9 синцями.

Рис. 7. Будова війки

Усі війки клітини роблять координовані коливні рухи. їх кількість у клітині досягає декількох сотень. Наприклад, до 250 війок довжиною 5-15 мкм і діаметром 0.15-0,25 мкм розташовані на апікальній поверхні війчастих епітеліоцитів верхніх дихальних шляхів, маткових труб, сім'яних трубочок яєчка. Рух війок допомагає транспортувати рідину або частинки по трубчастих структурах.

Джгутики за конструкцією нагадують війки, але їх довжина досягає 150 мкм, а діаметр становить 200 нм. Змінюючи своє положення, вони також виконують функцію руху. Цей процес забезпечується завдяки ковзанню дуплетів мікротрубочок між собою, що обумовлено змінами конфігурації молекул білка динеїну.

Включення. Включеннями називають непостійні структурні компоненти цитоплазми клітини, що виникають як продукти її метаболізму або потрапляють у клітину ззовні. Серед включень умовно розрізняють: трофічні, пігментні і секреторні. До трофічних включень належать краплі жиру, гранули глікогену, білкові гранули.

Ці речовини накопичуються в клітині, а потім використовуються нею при певних функціональних потребах. Пігментні включення можуть бути оточені мембраною.

Размещено на Allbest.ru