Отдел слизевики. Общая характеристика отдела грибы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Отдел слизевики. Общая характеристика отдела грибы

План

1. Отдел слизевики - Myxomycota

2. Класс протостелиевые - Protosteliomycetes

3. Класс миксогастровые, или собственно слизевики, - Myxogasteromycetes

4. Класс плазмодиофоровые - Plasmodiophoromycetes

5. Класс клеточные слизевики - Acrasiomycetes

6. Отдел грибы - Mycota. Общая характеристика

7. Образ жизни и распространение грибов

8. Практическое значение грибов

1. Отдел слизевики - Myxomycota

Отдел объединяет свыше 450 видов бесхлорофилльных организмов, довольно разнообразных по строению и образу жизни. Среди них есть как свободноживущиё в почве, на навозе, на разлагающихся растительных остатках и тому подобных субстратах, так и паразиты водорослей, водных грибов и высших водных и наземных растений.

Некоторые из них имеют микроскопически малые размеры и представлены одноядерной или многоядерной, амебоидной клеткой, у других вегетативное тело в виде крупного многоядерного цитоплазменного образования, так называемого плазмодия, достигающего в отдельных случаях даже нескольких десятков сантиметров. У некоторых форм, относимых в этот отдел, развивается не настоящий плазмодий, а псевдоплазмодий, т.е. скопление амеб, не теряющих своей индивидуальности, но ведущих себя как единое целое.

В вегетативной стадии большинство слизевиков, представленных амебоидными клетками, размножается делением этих клеток. Для некоторых слизевиков с плазмодиями показано также, что в течение вегетативной жизни от плазмодиев могут отделяться небольшие участки, далее существующие в виде двужгутиковых зооспор.

В жизненном цикле разных групп слизевиков имеются некоторые особенности. Так, у слизевиков с вегетативными телами в виде свободноживущих плазмодиев в определенный момент развития, зависящий от состояния плазмодия и от условий среды, формируются плодовые тела, содержащие споры, одетые твердой оболочкой. У паразитов таких плодовых тел не образуется и плазмодий распадается на споры в клетках хозяина, служащих им вместилищем.

Зрелые споры в благоприятных условиях прорастают, т.е. из их оболочки выходят (в зависимости от степени влажности субстрата) или зооспоры с двумя гладкими жгутиками неравной длины, или амебы. Те и другие могут размножаться делением, увеличиваясь в количестве, а затем клетки попарно сливаются. Возникает диплоидная клетка, развивающаяся затем, в плазмодий. У слизевиков с псевдоплазмодиями полового процесса нет, а псевдоплазмодий образуется в результате агрегации амеб.

Отдел включает следующие классы, различающиеся по степени организации и особенностям циклов развития своих представителей: протостелиевые (Protosteliomycetes), миксогастровые, или собственно слизевики (Myxogasteromycetes), плазмодиофоровые (Plasmodiophoromycetes), акразиевые, или клеточные слизевики (Acrasiomycetes).

2. Класс протостелиевые - Protosteliomycetes

Большинство представителей класса обнаружено и описано только в середине нашего столетия, хотя и представляет собой широко распространенные организмы. Они могут быть выделены из отмершей древесины, коры деревьев, из почвы, особенно богатой гумусом, из навоза, из покровов отмерших, но не отделившихся плодов (коробочек, стручков, ягод и т.п.).

В настоящее время известно около десятка родов и немногим более видов этого класса. Большинство представителей относительно просты по морфологии и характеризуются микроскопически малыми размерами вегетативных тел-амебоидов. Лишь у немногих вегетативное тело представляет собой многоядерный сетчатый плазмодий.

Из амеб (или частей плазмодия у некоторых протостелиевых) образуются плодовые тела - спорокарпы непосредственно на субстрате, а у других - на рожкообразных выростах. Они представляют собой сидящую на тонкой полой ножке головку с одной, двумя или большим числом спор. Зрелая головка отделяется от ножки, и в подходящих условиях споры освобождаются и прорастают четырьмя - восемью одноядерными подвижными клетками - зооспорами, превращающимися в амебоиды, или непосредственно амебоидами, с которых начинается новый цикл. У видов, имеющих плазмодий, последний развивается из разрастающихся амебоидных клеток.

Наиболее широко известный представитель класса - церациомикса кустарничковая (Ceratiomyxa fruticulosa), отличающаяся макроскопическими размерами и высокой степенью морфологического развития. В СССР встречается в двух формах. Плазмодий и спороношения этого слизевика летом можно найти повсеместно, чаще на гнилой древесине, иногда на опавших листьях или на лесной подстилке. Плазмодий имеет вид прозрачной стекловидной, почти белой или желтоватой слизистой массы, иногда с оттенками розового, абрикосового или зеленоватого цвета. Он преобразуется или в пучки поднимающихся вверх и анастомозирующих выростов у одной из форм, или в более компактные образования, напоминающие пчелиные соты у другой. По всей поверхности выростов или ячеек «сот» на тонких полых ножках сидят односпоровые бесцветные спорангии.

По-видимому, протостелиевые в своем происхождении связаны со свободноживущими жгутиковыми (Flagellatae), на что указывает существование жгутиковой стадии у некоторых представителей. У бесцветных и окрашенных жгутиковых также наблюдается образование плазмодиев и оно, безусловно, облегчало выход на сушу древним жгутиковым. Развитие спороношений было дальнейшим шагом приспособления к наземной жизни.

3. Класс миксогастровые, или собственно слизевики, - Myxogasteromycetes

Центральный и самый крупный класс отдела, насчитывающий более 400 видов, обитающих главным образом в лесах в глубине гнилых пней, под корой разлагающихся колод, под опавшими перегнивающими листьями и тому подобных влажных и темных местах, богатых органическими веществами.

Вегетативное тело этих слизевиков представляет собой плазменную массу с большим количеством диплоидных ядер - плазмодий. Размеры плазмодия у разных видов могут быть от нескольких миллиметров (или даже долей миллиметра) до 15-20 см и более. В состав плазмодия входит вода, до 30% белков, гликоген, масло, пигменты различной природы, окрашивающие плазмодии многих слизевиков в яркие цвета, ферменты, витамины, стеролы и другие органические вещества; некоторые содержат до 30% извести. Плазмодий поглощает из субстрата растворенные, в. том числе органические вещества, активно захватывает амеб, бактерий, мелких беспозвоночных животных, споры грибов, различные твердые пищевые частицы, перемещаясь в направлении к источникам пищи и току воды (положительные трофо-, гидротаксисы и др.). Он быстро увеличивается в размерах и в определенный момент развития выползает на свет: на поверхность пней, листьев и т.п., т.е. отрицательный фототаксис сменяется положительным. Здесь плазмодий преобразуется в спороношения, очень разнообразные у слизевиков.

Самый простой тип спороношения представляет собой так называемый плазмодиокарп, развивающийся таким образом, что плазмодий, не меняя формы, покрывается перепончатой или хрящеватой оболочкой (перидием), а находящаяся внутри цитоплазма распадается на споры, одетые твердой оболочкой. У некоторых слизевиков известен только такой тип спороношения, у большинства же (иногда наряду с ним) формируются многочисленные одиночные спорокарпы, одетые перидием, сидячие или на ножках. У некоторых слизевиков такие спороношения (спорокарпы) сливаются на ранних стадиях развития, одеваясь общей оболочкой. Эти образования называются эталиями. Тип спороношения часто зависит от внешних условий: виды со спорокарпами на ножках могут развивать сидячие спорокарпы или, наоборот, ножка сильно удлиняется; виды, формирующие отдельные спорокарпы, могут дать плазмодиокарпы и т.д.

Перидий зрелого спороношения вскрывается, и споры свободно рассеиваются. У большинства слизевиков этому способствуют находящиеся в спороношении особые нити - капиллиций, несущие на поверхности утолщения в виде спиралей, колец, полуколец, шипиков и т. п. и потому способные к гигроскопическим движениям.

При благоприятных условиях спора прорастает, образуя или от одной до нескольких зооспор с двумя гладкими, но разными по величине жгутиками на переднём конце, или миксамебы, которые в присутствии капельножидкой влаги могут вырабатывать жгутики и превращаться в зооспоры. При развитии спор из плазмодия или при прорастании спор ядра редукционно делятся. Количество зооспор и миксамеб может увеличиваться за счет их продольного деления. Зооспоры или миксамебы попарно копулируют, образуя диплоидную миксамебу. Количество ядер в ней увеличивается за счет серии митотических делений диплоидного ядра, таким образом снова возникает плазмодий. Известно также, что диплоидные плазмодии могут сливаться друг с другом, как и с гаплоидными миксамебами (плазмогамия). Это обеспечивает разнокачественность ядер (гетерокариоз) и возможность парасексуального процесса.

Поразительная черта слизевиков этой группы - их пластичность и приспособленность к неблагоприятным условиях среды. Так, при наступлении больших морозов, отсутствии пищи, высоком осмотическом давлении, низких значениях рН, сублетальных дозах тяжелых металлов и т.п. плазмодий преобразуется в утолщенную твердеющую массу - склероций, который сохраняет жизнеспособность в течение не одного десятка лет. Так же долго могут сохраняться, не прорастая, споры. Если условия жизни стали неподходящими на стадии зооспор или миксамеб, то они могут инцистироваться, а затем снова прорастать.

Около 40 представителей этого класса удается культивировать и в условиях лаборатории наблюдать полный цикл их развития. Поэтому миксогастровые успешно используются как удобные объекты или модели для биохимических, биофизических, физиологических, цитологических, генетических и других исследований.

Класс миксогастровые примыкает к классу протостелиевых и может рассматриваться как дальнейшая ступень их прогрессивной эволюции. На это указывают в первую очередь одинаковые особенности зооспор (наличие двух гладких жгутиков неравной длины) и, кроме того, сходство вегетативных тел и спороношений, хотя и более совершенных у истинных слизевиков.

Главнейшие порядки класса - лициевые (Liciales), трихиевые (Trichiales), физаровые (Physarales), стемонитовые (Stemonitales).

Порядок лициевые - Liciales. Для представителей порядка характерно отсутствие настоящего капиллиция в спороношении.

Наиболее известный, широко распространенный и ранее других описанный слизевик - ликогала древесинная (Lycogala epidendrum). Встречается повсеместно, чаще всего на пнях, мертвой древесине. Плазмодий имеет кораллово-красную окраску. Из него формируются круглые сидячие, образующиеся большими группами эталии размером с горошину и крупнее (до 1,5 см в диаметре). Вначале они окрашены так же, как плазмодий, перидий у них гладкий, а внутри они наполнены слизистым содержимым такого же кораллово-розового цвета. Народное название этого слизевика - «волчье вымя». При созревании эталии буреют, перидий их становится тонким и покрывается мельчайшими бородавочками. Сверху эталия образуется отверстие, из которого при малейщем толчке вылетают споры. В таком виде эталии ликогалы очень похожи на грибы-дождевики, только очень мелкие.

Внутри эталия кроме опор имеется псевдокапиллиций в виде уплощенных ветвящихся нитей с поперечными складками на поверхности.

Порядок трихиевые - Trichiales. Представители порядка, так же как и ликогала, чаще всего встречаются на древесине. У всех видов есть настоящий капиллиций, характерный для каждого рода. Наиболее известный род трихия (Trichia). Виды рода имеют цилиндрические или овальные спороношения 1- 2 мм высотой, сидячие или на ножках, обычно располагающиеся тесными группами. Окраска перидия, спор и капиллиция чаще желтая с разными оттенками. При созревании спороношения перидий на вершине разрывается и нити капиллиция выступают из отверстия в виде хохолка, разбрасывая массу спор. Нити капиллиция обычно свободные, не прикрепленные, имеют заостренные кончики и по всей длине несут спиральные лентообразные утолщения.

Порядок физаровые - Physarales. Порядок самый большой по числу видов. На поверхности перидия, капиллиция и на ножках спороношения имеются аморфные гранулы или кристаллы извести.

Виды физарум (Physarum), которые встречаются на разных субстратах, включая и живые растения, отличаются очень широкой амплитудой изменчивости. Обычный и широко распространенный вид - физарум пепельный (Рh. cinereum). Плазмодий его обычно белый, но перед образованием спороношения желтеющий. Спорангии сидячие, собранные помногу, 0,3-0,5 мм шириной, округлые, продолговатые или сливающиеся в короткие извилистые плазмодиокарпии. Перидий имеет белую или пепельно-серую окраску и покрыт сплошь или местами крупинками извести. При созревании перидий разрывается щелью, обнажая капиллиций, также несущий известь на поверхности, и темную, иногда почти черную массу спор. Описаны случаи массового появления этого слизевика на газонах и гибели при этом травянистых растений и проростков древесных пород.

Другой очень популярный вид этого рода - физарум многоглавый (Рh. polycephalum). Его вначале бесцветный, затем ярко-желтый или зеленовато-желтый плазмодий иногда встречается на грибах с мясистыми плодовыми телами, покрывая нижнюю сторону шляпок (трубочки или пластинки) и поглощая споры и сочные части шляпок.

Спорангии сидят на длинных извилистых ножках, плотно прижатые друг к другу (по 3-10). Окраска их желтая, желтовато-серая или серая. Иногда они сливаются, и тогда все спороношение становится похожим на маленькие сморчки.

Плазмодий Рh. polycephalum легко выращивается в лабораторных условиях, что сделало этот вид объектом интенсивного и всестороннего изучения.

Особенно объемистый, пышный и яркий (желтый) плазмодий у фулиго распадающегося (Fuligo septica), размеры которого достигают иногда нескольких десятков сантиметров. Он образует крупные подушковидные эталии до 20 см длины и 1-5 см толщины. Они бывают от белой, желтой до тускло-красной и почти коричневой окраски. Перидий содержит много извести и потому очень хрупкий, при созревании отслаивается целыми кусками, обнажая почти черную, массу спор.

Порядок стемонитовые - Stemonitales. Плазмодий очень нежный, прозрачный. Спороношение или в виде отдельных спорангиев, или эталиев. Пленчатый, быстро исчезающий перидий, как и капиллиций, не содержит извести. Наиболее распространены виды рода стемонитис (Stemonitis), встречающиеся на гнилой древесине, отмерших ветвях, засохших листьях и других субстратах. Их спороношения, расположенные тесными группами, очень рано утрачивают перидий и напоминают крошечные изящные перышки темно-коричневого цвета 5-15 мм высотой. Каждый спорангий сидит на длинной тонкой ножке, которая продолжается почти до конца спорангия, образуя так называемую колумеллу, или колонку. К ней прикрепляется капиллиций, состоящий из темных веточек, сплетающихся в нежную сеточку, тянущуюся вдоль всей колумеллы, коричневую от массы спор.

4. Класс плазмодиофоровые - Plasmodiophoromycetes

Представители класса - внутриклеточные паразиты. В отличие от свободноживущих слизевиков они не образуют никаких специальных спороношений, а споры развиваются из плазмодия прямо внутри клетки хозяина.

Наиболее известный, представитель - возбудитель килы капусты и других крестоцветных - плазмодиофора капустная (Plasmodiophora brassicae). Пораженные корни растения имеют ненормальный, уродливый вид, который придают им объемистые опухоли. Заболевание очень вредоносно, так как при заражении капустной рассады кочаны могут совсем не образоваться, а при заражении взрослых растений они недоразвиваются. На срезах корней больных растений в клетках коровой паренхимы видны или небольшие плазменные комочки - миксамебы, или плазмодии, часто заполняющие весь объем клетки. На поздних стадиях развития болезни плазмодий распадается на массу мелких круглых спор. Зараженные клетки паренхимы корня по размеру больше здоровых и расположены группами. Причина этого в том, что паразит, находясь в клетке, вызывает увеличение размеров клеток (гипертрофию) и усиленное их деление (гиперплазию), при котором паразит оказывается и в дочерних клетках. За счет таких реакций клеток на заражение и развиваются опухолевые разрастания корней. Более тонкий механизм образования опухоли заключается в нарушении синтеза фенольных и индольных соединений в растении под влиянием паразита.

При сгнивании корней споры попадают в почву. Их распространению в почве способствуют животные (дождевые черви, насекомые), токи воды (дождь, полив), деятельность человека, например перенос земли со спорами на орудиях обработки почвы, и т. п. В почве споры могут годами сохраняться, не теряя способности к прорастанию. При подходящих условиях влажности и температуры и при стимулирующем действии корневых выделений растений-хозяев споры прорастают. Образующиеся из них зооспоры, или миксамебы, заражают новые растения главным образом через корневые волоски. В клетке корневого волоска происходит слияние миксамеб (плазмогамия), ведущее к формированию первичного плазмодия с гаплоидными ядрами, число которых несколько увеличивается за счет митотических делений. Из такого плазмодия развиваются гаметангии или зооспорангии и в них - зооспоры (или гаметы), выходящие из корневого волоска в почву. Они попарно сливаются (без слияния ядер). Образовавшаяся двухъядерная клетка заражает корень капусты и дает начало новым, более крупным вторичным плазмодиям. В них многочисленные ядра, образующиеся в результате митотических делений, попарно сливаются, затем следует редукционное деление диплоидных ядер и плазмодий распадается на споры. Таким образом, часть цикла развития паразита осуществляется в корневых волосках, часть - в почве, а еще одна часть - в клетках корня. Необходимо отметить, что зооспоры плазмодиофоры, как и зооспоры истинных слизевиков, имеют два гладких жгутика неравной длины.

Впервые капустную килу тщательно изучил М.С. Воронин (1878). Он установил причину заболевания, описал в главных чертах цикл развития паразита и предложил меры борьбы с ним, а также указал на его способность заражать другие растения из семейства крестоцветных.

Другой представитель этого класса, имеющий важное практическое значение, - возбудитель порошистой парши картофеля спонгоспора (Spongospora solani). Многоядерные плазмодии спонгоспоры развиваются в периферических клетках клубня и образуют затем губчатые комочки плотно спаянных спор. Пораженный клубень покрыт язвочками с коричневым порошистым содержимым, состоящим из скоплений этих комочков. Иногда развивается корневая форма в виде небольших белых желвачков, темнеющих и затем распадающихся. Кроме картофеля поражаются томаты и другие виды пасленовых. Имеются и другие роды, представители которых паразитируют в клетках водорослей, некоторых водных грибов, наземных растений.

Филогенетические связи представителей этого класса еще недостаточно ясны. Некоторые ученые сближают их с простейшими животными; другие, основываясь на чертах сходства в их строении и развитии с примитивными грибами-внутриклеточными паразитами, относят их к грибам; третьи, исходя из особенностей жгутиковых стадий, сближают их со слизевиками, считая этот класс уклонившейся ветвью развития слизевиков, изменения в которой, в частности утрата соответствующих спороношений, произошли в результате паразитического образа жизни. При этом общие черты с некоторыми примитивными грибами следует рассматривать как конвергенцию под влиянием сходных условий существования.

5. Класс клеточные слизевики - Acrasiomycetes

Представители класса, небольшого по числу видов (несколько более двух десятков), обитают на гниющих растительных остатках, на навозе, в почве. Вегетативная стадия представлена свободножнвущими одноядерными амебами, питающимися фаготрофно и размножающимися делением. По исчерпании запасов пищи амебы сползаются (стадия агрегации), но полностью не сливаются (хотя в центре скопления возможны плазменные связи между ними), образуя псевдоплазмодий. У многих представителей псевдоплазмодий перемещается (стадия миграции), постепенно формируя спороношение в виде головки из спор, сидящей на ножке (стадия кульминации). Из спор снова выходят амебы.

Наиболее известный представитель - диктиостелиум (Dictyostelium discoideum). Его нежная прозрачная шаровидная головка из спор, одетых целлюлозной оболочкой, диаметром 0,2-0,3 мм сидит на прямой беловатой или желтоватой ножке длиной 3-8 мм. Он хорошо развивается в культуре (на агаризованном сенном отваре с кишечной палочкой в качестве источника пищи) и проходит весь цикл развития за 3-4 дня. Это обстоятельство сделало его одним из излюбленных объектов экспериментальных исследований (выяснение механизмов различных стадий онтогенеза, дифференциации, таксисов, возникновения гетерокариоза при агрегации миксамеб и др.).

Можно предположить филогенетическую связь акразиевых с протостелиевыми или со свободноживущими почвенными амебами.

6. Отдел грибы - Mycota. Общая характеристика

Грибы - обширная группа организмов, включающая около 100 000 видов.

В нее входят классы хитридиомицеты - Chytridiomycetes, гифохитриомицеты - Hyphochytriomycetes, оомицеты - Oomycetes, зигомицеты - Zygomycetes, аскомицеты - Ascomycetes, базидиомицеты - Ваsidiomycetes и дейтеромицеты, или несовершенные грибы - Deuteromycetes.

При традиционном делении живых организмов на царства животных и растений грибы относили к растениям. Хотя грибы существенно отличаются от растений неспособностью к фотосинтезу и соответственно гетеротрофным способом питания, их объединяли нa основе таких черт сходства, как хорошо выраженная клеточная стенка, абсорбция питательных веществ из растворов, отсутствие большей частью подвижности в вегетативном состоянии. Однако гетеротрофный способ питания накладывает отпечаток на характер обмена у грибов. По таким признакам, как присутствие в обмене мочевины, образование в качестве запасного продукта гликогена, а не крахмала, а также содержание хитина грибы сходны с животными. Большинство грибов отличается от растений и по такому признаку, как путь синтеза лизина. Если у всех растений синтез этой аминокислоты идет через диаминопимелиновую кислоту, у большинства грибов он происходит при участии аминоадипиновой кислоты. слизевик миксогастровый плазмодий гриб

Сейчас все более распространяется взгляд на грибы как на самостоятельное царство эукариотных организмов, коренным образом отличающихся от растений и животных. Царство грибов характеризуется следующими признаками: образование хорошо выраженной клеточной стенки; абсорбтивное питание; размножение спорами; неподвижность в вегетативном состоянии и неограниченный рост; первично гетеротрофный способ питания; запасной продукт - гликоген.

Выделение грибов в качестве самостоятельного царства косвенно подтверждается данными по сравнительному изучению цитохромов С у разных групп организмов. Эти исследования показывают, что грибы - древняя группа, существовавшая еще до расхождения растений и животных.

Грибы имеют полифилетическое происхождение: их группы произошли независимо от разных групп бесцветных жгутиковых или теряющих жгутики амебоидных флагеллят. Для некоторых групп грибов предполагается происхождение от водорослей. Ввиду скудости ископаемых остатков древних грибов для доказательства их происхождения от тех или иных групп организмов используют такие признаки нынеживущих грибов, как строение жгутиковых стадий, химизм клеточной стенки, характер некоторых путей обмена веществ и др.

Вегетативное тело большинства грибов представляет собой мицелий, состоящий из ветвящихся нитей - гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением. Мицелий пронизывает субстрат и всей поверхностью поглощает из него питательные вещества (субстратный мицелий), а также располагается на его поверхности и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии обычно образуются органы размножения.

Различают неклеточный, или ценоцитический Мицелий, лишенный перегородок и представляющий как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер, и клеточный, или септированный мицелий, разделенный перегородками - септами на отдельные клетки, содержащие от одного до многих ядер. Для представителей классов хитридиомицетов, оомицетов, гифохитриомицетов и зигомицетов, условно называемых низшими грибами, характерен неклеточный мицелий. У всех высших грибов - аскомицетов, базидиомицетов и дейтеромицетов - мицелий клеточный, с настоящими септами, образующимися упорядочение, синхронно делению ядер. Септы иногда находят и у низших грибов: они отделяют репродуктивные органы и поврежденные участки гиф.

Септа развивается центрипетально, т.е. от стенки гифы к ее центру. В центре септы остается пора, через которую перемещаются питательные вещества, а также клеточные органеллы. Строение септы у разных групп грибов неодинаково. У аскомицетов и некоторых базидиомицетов образуется простая септа с порой в центре. Большинству базидиомицетов свойственна так называемая долипоровая септа, имеющая трубчатое расширение у поры. С обеих сторон пора прикрыта мембранными структурами, называемыми парентосомами или поровыми колпачками.

У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, образуется псевдомицелий.

Некоторые примитивные грибы имеют одноклеточный таллом, иногда лишенный клеточной стенки. Одноклеточные талломы грибов часто развивают ризомицелий - разветвленные нитевидные структуры, лишенные ядер.

При формировании плодовых тел и некоторых вегетативных структур гифы грибов плотно переплетаются, образуя ложную ткань - плектенхиму. По происхождению она отличается от настоящей ткани, возникающей в результате деления клеток в трех направлениях. Настоящие ткани у грибов встречаются довольно редко. Тканевое строение имеют, например, талломы лабульбениевых - Laboulbeniales из класса аскомицеты.

У многих грибов гифы соединяются параллельно в мицелиальные тяжи, выполняющие проводящие функции. Хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи называют ризоморфами. Они известны, например, у опенка осеннего. Ризоморфы нередко достигают нескольких метров длины. Гифы их наружных слоев имеют утолщенные, часто темноокрашенные стенки и выполняют защитную функцию, а внутренние гифы - проводящую.

Другой тип видоизменений мицелия представляют широко распространенные у многих групп грибов склероции - плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Клетки склероциев богаты запасными питательными веществами. Часто склероции дифференцированы на кору - наружные слои клеток, обычно толстостенных и темноокрашенных, и внутреннюю часть, состоящую из тонкостенных светлоокрашенных клеток.

Клетка большинства грибов имеет хорошо выраженную клеточную стенку обычно около 0,2 мкм толщиной. В ней хорошо различимы слои. Наружный слой клеточной стенки часто аморфный, а внутренний представляет гомогенный матрикс с погруженными в него и определенным образом ориентированными микрофибриллами. Нередко клеточная стенка грибов имеет более сложное строение. Так, у нейроспоры (Neurospora), она состоит из четырех хорошо дифференцированных слоев.

Клеточная стенка грибов содержит до 80-90 % полисахаридов, связанных с белками и липидами. Кроме того, в ее состав входят полифосфаты, пигменты, например меланины, и другие вещества. Микрофибриллярные скелетные компоненты клеточной стенки состоят из хитина иди целлюлозы. У многих дрожжей скелетная часть стенки состоит из глюканов, отличных от целлюлозы. Аморфный матрикс образован преимущественно глюканами с разными типами связей.

Состав полисахаридов клеточной стенки характерен для представителей крупных таксономических групп грибов. У грибов из классов хитридиомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты в клеточных стенках содержатся хитин и глюканы. По этому признаку зигомицеты резко отличаются от перечисленных классов: клеточные стенки их мицелия содержат хитозан - полимер D-глюкозамина, но в них отсутствуют глюканы. Обособленное положение занимают оомицеты: в их клеточных стенках обнаружены глюканы и целлюлоза. Клеточные стенки гифохитриомицетов содержат целлюлозу и хитин. У грибов с дрожжеподобным ростом, вне зависимости от их систематического положения количество хитина в клеточных стенках снижено, но содержатся маннаны - полимеры маннозы.

В цитоплазме клеток грибов хорошо различимы рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и ядра. Протопласт грибов окружен цитоплазматической мембраной - плазмалеммой. Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной грибов располагаются ломасомы -мембранные структуры, имеющие вид многочисленных пузырьков. В зависимости от происхождения различают настоящие ломасомы и плазмалеммасомы. Последние представляют собой производное плазмалеммы.

На границе между цитоплазмой и вакуолью также расположена мембрана - тонопласт. Между тонопластом и плазмалеммой находится внутренняя мембранная система - эндоплазматическая сеть.

В зоне роста гифы эндоплазматическая сеть образует многочисленные диктиосомы, совокупность которых составляет аппарат Гольджи. Однако не у всех групп грибов они хорошо выражены. У большинства грибов диктиосомы сложены, стопкой. У зигомицетов они собраны в неправильное кольцо.

Митохондрии грибов сходны с митохондриями растений, но отличаются от них некоторыми деталями строения. Строение крист митохондрий у разных групп грибов неодинаково. Кристы оомицетов и гифохитриомицетов имеют трубчатое строение, сходное с кристами высших растений. У остальных групп грибов кристы митохондрий пластинчатые.

В цитоплазме грибов часто присутствуют микротельца - округлые или овальные мембранные структуры. Возможно, они идентичны или являются предшественниками лизосом или пероксисом - органелл, содержащих соответственно гидролитические ферменты или каталазу.

В растущих участках гиф в большом количестве содержатся пузырьки, или везикулы, происходящие от эндоплазматической сети. Они участвуют в транспорте веществ от аппарата Гольджи к месту синтеза клеточной стенки. В клетках грибов находится от одного до 20-30 ядер. Их размер обычно около 2-3 мкм. Ядра грибов имеют типичное строение. Они окружены оболочкой, состоящей из двух мембран. В нуклеоплазме содержатся ядрышко и хромосомы. При митотическом делении ядра ядерная оболочка часто сохраняется.

В клетках грибов присутствуют многочисленные включения: гранулы гликогена, капли липидов. В вакуолях часто находятся гранулы белков и волютина.

Подвижные клетки грибов - зооспоры и гаметы - имеют жгутики. Жгутики грибов построены по типу, характерному для всех эукариот; их главный стержень состоит из двух одинарных центральных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти дублетов микротрубочек. Аксонемы у грибов соединяются с кинетосомой, или базальным телом, разными способами. У некоторых хитридиомицетов передняя часть ядра и его бока окружены так называемым ядерным колпачком, а кинетосома почти полностью опоясана большой полушаровидной митохондрией.

Жгутики у грибов двух типов: бичевидные гладкие и перистые. У перистых жгутиков по бокам располагаются два ряда мастигонем - полых трубочек 2-3 мкм длиной и около 20 нм диаметром. Мастигонемы образуются в цистернах аппарата Гольджи. Крупные таксоны грибов, представители которых. имеют жгутики, различаются по их количеству и расположению на клетке.

На поверхности одиночных клеток некоторых грибов - споридий головневых и клеток дрожжей - обнаружены тонкие нитевидные структуры, названные фимбриями. Они имеют длину 0,5-10 мкм и толщину 6-7 нм. Предполагают, что фимбрии играют существенную роль в агрегации клеток.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспециализированные его части, которые дают начало новому мицелию. Одной из форм вегетативного размножения можно считать и образование хламидоспор - толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий. У дрожжей вегетативное размножение происходит путем почкования клеток.

Бесполое размножение происходит при помощи специализированных клеток (реже многоклеточных структур) - спор. Споры у грибов развиваются эндогенно - внутри спорангиев или экзогенно - на специализированных веточках мицелия - конидиеносцах.

У оомицетов, гифохитриомицетов и хитридиомицетов бесполое размножение происходит преимущественно при помощи зооспор - голых подвижных клеток, снабженных жгутиками. Количество жгутиков у зооспор и их расположение на клетке может быть неодинаковым. Зооспоры могут иметь один задний бичевидный жгутик, один передний перистый жгутик или два жгутика - бичевидный и перистый. Зооспоры образуются эндогенно - в зооспорангиях.

У зигомицетов в спорангиях развиваются неподвижные споры, называемые спорангиоспорами. Спорангии находятся на специализированных гифах - спорангиеносцах, поднимающихся над субстратом.

Конидии, как и спорангиоспоры, - неподвижные споры, пассивно переносимые токами воздуха, каплями дождя, насекомыми и другими способами. Однако в отличие от эндогенных спорангиоспор они образуются на мицелии или его специализированных ветвях - конидиеносцах экзогенно. Известно несколько типов формирования конидий из конидиогенных клеток. Конидиеносцы грибов имеют весьма разнообразное строение, часто наблюдается их агрегация в коремии, ложа или образование полузамкнутых структур - пикнид, в которых развиваются конидиеносцы и конидии. Бесполое размножение при помощи конидий характерно для аскомицетов, дейтеромицетов, базидиомицетов и некоторых низших грибов.

Половое размножение отмечено у всех групп грибов, кроме дейтеромицетов, называемых также несовершенными грибами.

Формы полового процесса у грибов разнообразны. Их можно разделить на три большие группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия.

Гаметогамия - слияние гамет, образующихся .в гаметангиях, - часто наблюдается у низших грибов. Гаметогамия может быть изогамной (слияние морфологически не различающихся гамет) или гетерогамной (слияние гамет, различающихся по размерам). При оогамном половом процессе крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях.У многих грибов с этим типом полового процесса сперматозоиды не образуются, и яйцеклетки оплодотворяются выростами антеридиев.

Для многих грибов, например базидиомицетов, характерен соматогамный половой процесс, или соматогамия. В этом случае гаметы и половые органы отсутствуют, а сливаются обычные соматический клетки мицелия. Соматогамия часто происходит путем образования анастомозов между гифами мицелия.

У грибов с одноклеточными талломами часто наблюдается их слияние, называемое хологамией. Хологамия - одна из форм соматогамного полового процесса. По происхождению с соматогамией, вероятно, связана так называемая гаметангиогамия, характерная для зигомицетов и аскомицетов. Она состоит в слиянии двух специализированных половых структур, не дифференцированных на гаметы. Обычно используемое для них название «гаметангии» не совсем удачно, так как эти структуры не гомологичны настоящим гаметангиям, в которых образуются гаметы.

У зигомицетов сливаются два, как правило, многоядерных гаметангия, морфологически хорошо отличимых от мицелия, на котором они образуются. Этот тип полового процесса получил название зигогамии. Из зиготы развивается зигоспора, прорастающая после периода покоя в зародышевый спорангий.

У аксомицетов также происходит гаметангиогамия, но половые органы в этой группе более дифференцированы. Женский половой орган состоит из аскогона и нитевидной трихогины, через которую содержимое мужского полового органа - антеридия переливается в аскогон. При этом происходит только плазмогамия, ядра не сливаются, а образуют дикарион - ассоциацию двух ядер. Из оплодотворенного аскогона сразу же, без периода покоя, вырастают аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. На аскогенных гифах развиваются сумки. Ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится мейотически, затем следует митотическое деление и вокруг восьми появившихся гаплоидных ядер формируются восемь аскоспор. Аскоспоры развиваются в сумках эндогенно. Сумки обычно образуются в плодовых телах различного строения.

У базидиомицетов, как и у аскомицетов, половой процесс состоит из двух не совпадающих во времени этапов - плазмогамии и кариогамии. После плазмогамии формируется дикариотический мицелий (т.е. мицелий, содержащий дикарионы), существующий продолжительное время. На нем образуются базидии, в которых сначала сливаются ядра дикариона, а затем диплоидное ядро мейотически делится. На базидии экзогенно развиваются четыре базидиоспоры с гаплоидными ядрами. У некоторых групп базидиомицетов базидии возникают на плодовых телах.

Среди грибов известны как гомоталличные, так и гетероталличные формы. У гомоталличных грибов к слиянию способны клетки одного мицелия. У гетероталличных сливаются только клетки разного полового знака, образующиеся на совместимых мицелиях. Гетероталлизм у грибов может быть двух типов: биполярный (пол определяется одной парой аллелей) и тетраполярный (пол определяется двумя парами аллелей, локализованных в разных хромосомах и независимо комбинирующихся.

Для многих грибов из разных классов известно явление гетерокариоза - содержание в мицелии генетически различных ядер. В процессе развития такого гетерокариотического мицелия число ядер разного типа может варьировать, обеспечивая адаптацию гриба к изменяющимся условиям среды. В гетерокариотическом мицелии иногда ядра могут сливаться, а при митотическом делении таких диплоидных ядер может наблюдаться рекомбинация. Процесс рекомбинации такого типа был назван парасексуальным процессом. Он состоит из нескольких этапов: слияние ядер гетерокариона и образование диплоидного гетерозиготного ядра; размножение таких гетерозиготных ядер в мицелии; митотическая рекомбинация во время размножения диплоидных ядер; вегетативная гаплоидизация диплоидных ядер в результате утраты ими хромосом.. Парасексуальный процесс известен у многих грибов.

Характер смены ядерных фаз в цикле развития грибов может быть различен. У одних - гаплобионтов - редукционное деление диплоидного ядра происходит при прорастании зиготы. У других - диплобионтов - вся жизнь проходит в диплоидной фазе, а диплоидное ядро редукционно делится только перед образованием гамет. У немногих грибов гаплоидная и диплоидная фазы в цикле развития имеют одинаковую продолжительность. Редукционное деление диплоидного ядра происходит у них перед образованием спор бесполого размножения. В цикле развития таких грибов наблюдается смена генераций. Она известна, например, у представителей рода алломицес - Allomyces из класса хитридиомицетов.

У аксомицетов и базидиомицетов в цикле развития имеется дикариотическая фаза, неизвестная у других групп.

Грибы из класса дейтеромицетов не имеют полового процесса, и весь их жизненный цикл происходит в гаплоидной фазе (за исключением случаев образования диплоидов при парасексуальном процессе, известном у этой группы грибов).

Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков, из которых ведущими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов, имеющих в цикле развития подвижные стадии, характер развития спор полового размножения, типы полового процесса и бесполого размножения, состав полисахаридов клеточных стенок.

Ниже приводятся основные классы грибов, выделение которых согласуется с современными представлениями о филогении этой группы.

Класс хитридиомицеты - Chytridiomycetes. Мицелий развит слабо или вегетативное тело представляет одиночную, иногда лишенную стенки клетку. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним бичевидным задним жгутиком. Половой процесс - гаметогамия разных типов или хологамия. В клеточных стенках содержится хитин и глюканы.

Класс гифохитриомицеты - Hyphochytriomycetes. Вегетативное тело представляет собой одиночные клетки, иногда голые, у многих образуется ризомицелий. Бесполое размножение при помощи зооспор с одним перистым передним жгутиком. В клеточных стенках содержатся хитин и целлюлоза.

Класс оомицеты - Oomycetes. Мицелий хорошо развит, неклеточный. Бесполое размножение при помощи зооспор с двумя жгутиками - бичевидным и перистым. Половой процесс - оогамия. Клеточные стенки содержат целлюлозу и глюканы.

Класс зигомицеты - Zygomycetes. Мицелий хорошо развит, у большинства представителей класса он неклеточный. Бесполое размножение преимущественно спорангиоспорами.. Половой процесс - зигогамия. Клеточные стенки мицелия содержат хитин и хитозан.

Класс аскомицеты - Ascomycetes. Мицелий хорошо развит, клеточный. Бесполое размножение при помощи конидий. Половой процесс -гаметангиогамия. Споры полового размножения образуются эндогенно --в сумке. Клеточные стенки содержат хитин и глюканы; у дрожжей - глюканы и маннаны (содержание хитина снижено).

Класс базидиомицеты - Basidiomycetes. Мицелий хорошо развит, клеточный. Беслолое размножение при помощи конидий. Половой процесс -соматогамия. Споры полового размножения oбразуются экзогенно - на базидии. Клеточные стенки содержат хитин и глюканы.

Класс дейтеромицеты, или несовершенные грибы, - Deuteromycetes. Мицелий хорошо развит, клеточный. Бесполое размножение при помощи конидий. Половой процесс отсутствует. В клеточных стенках содержатся хитин и глюканы.

Кроме перечисленных классов среди грибов известны группы с неясным систематическим положением, например трихомицеты - Trichomycetes.

7. Образ жизни и распространение грибов

Грибы как гетеротрофные организмы нуждаются в готовом органическом веществе. В природе они находят его или в виде разнообразных органических остатков растительного или животного происхождения, на которых они развиваются как сапротрофы, или в виде живых тканей других организмов, на которых они паразитируют. Сапротрофы обычно мало специализированы в отношении питания, хотя среди них есть довольно узкоспециализированные группы, например копрофилы или кератинофилы, чья специализация определяется в основном конкурентной способностью. Такие грибы «уходят» от конкуренции, занимая специфические экологические ниши, недоступные для других организмов. Сапротрофный способ питания для грибов первичен. Паразитизм представляет собой один из путей специализации грибов. Существующие сейчас грибы-паразиты стоят на разных ступенях эволюции -от факультативных паразитов до высокоспециализированных облигатных паразитов. Факультативные паразиты обычно развиваются как сапротрофы, но способны паразитировать на ослабленных растениях или на невегетирующих частях растений, например плодах. Факультативными сапротрофами называют грибы, обычно развивающиеся как паразиты, но в определенных условиях способные к сапротрофному существованию. Наконец, настоящие паразиты в природе развиваются только на живых организмах. Такие паразиты называют облигатными. Некоторые из них, например мучнисторосяные, не способны развиваться на искусственных питательных средах. Другие, например ржавчинные, могут расти на питательных средах и в условиях культуры даже образуют типичные спороношения. Такие грибы называют иногда экологически облигатными паразитами. Они могут развиваться как сапротрофы только при отсутствии конкуренции со стороны других организмов, в природных же условиях существуют только как паразиты на живых тканях, недоступных для конкурентов.

Грибы-паразиты могут получать питание из тканей хозяина разными путями. Среди низших грибов часто встречаются внутриклеточные паразиты: их одноклеточный таллом, лишенный клеточной стенки, развивается внутри клетки хозяина. У малоспециализированных паразитов мицелий распространяется как по межклетникам, так и в клетках хозяина, не образуя особых структур для поглощения питательных веществ. Наконец, у наиболее специализированных паразитов - мучнисторосяных, ржавчинных и др. -мицелий распространяется по межклетникам, а в клетки внедряются специализированные структуры - гаустории.

По характеру воздействия паразита на хозяина различают некротрофных паразитов, сначала убивающих ткани хозяина, а затем питающихся ими; деструктивных биотрофных паразитов, питающихся за счет живых тканей хозяина и вызывающих их быструю гибель, и сбалансированных биотрофных паразитов, способных длительно питаться живыми тканями хозяина, не вызывая их гибели.

В природе грибы обитают на самых разнообразных субстратах: в воде, почве, на древесине и спаде, на живых ткайях растений и животных и т. д. В результате адаптации к определенным комплексам условий среды эволюционно сложились те или иные экологические группы грибов.

Экологические группы грибов выделяют или на основе среды их обитания (например, почвенные или водные грибы), или на основе заселяемых ими субстратов (например, копрофильные, ксилофильные и кератинофильные грибы). В первом случае экологическая группа объединяет грибы, развивающиеся на разных субстратах. Например, среди водных грибов есть и сапротрофы, обитающие на различных органических субстратах, и паразиты водных растений и животных.

Одна из наиболее обширных и разнообразных экологических групп грибов - почвенные грибы. Эта труппа разнородна как по таксономическому составу входящих в нее грибов, так и по характеру их питания. В почве развиваются многочисленные микроскопические грибы и мицелий грибов, образующих в почве или на ее поверхности крупные плодовые тела. Одни грибы представляют постоянных обитателей почвы, другие проходят в ней только определенные стадии своего жизненного цикла.

Грибы в большом количестве развиваются в гумусовом горизонте почвы, заселяют ризосферу растений и лесную подстилку. Среди почвенных грибов многие образуют микоризу с разными группами высших растений. В почве обитает своеобразная группа хищных грибов, способных как к сапротрофному питанию, так и улавливанию при помощи специальных приспособлений различных беспозвоночных - нематод, коловраток, амеб и др.

Почвенные грибы играют большую роль в разложении органического вещества, образовании гумуса и других процессах, протекающих в почве.

Группа водных грибов объединяет как первично водные низшие грибы, например сапролегниевые, так и высшие грибы - аскомицеты и дейтеромицеты, вторично перешедшие в водную среду из наземной. Среди водных грибов есть сапротрофы, развивающиеся на растительных остатках или обрастающие погруженные в воду предметы, паразиты водорослей, высших водных растений и животных. Первично водные грибы обычно размножаются при помощи зооспор. У конидий и аскоспор вторично водных грибов образуются специальные приспособления (например, лучеобразные выросты и др.), позволяющие им длительно находиться во взвешенном состоянии в толще воды. Водные сапротрофные грибы играют большую роль в разложении органического вещества в водоемах и обеспечении детритом водных беепозвоночных и рыб.

Среди грибов, обитающих на древесине, - ксилофилов особенно распространены базидиомицеты, дейтеромицеты и некоторые аскомицеты. Представители этой группы вызывают разложение древесины. Некоторые из них начинают свое развитие на живом дереве как паразиты и продолжают его после гибели дерева.

Ксилофилы образуют комплекс ферментов, гидролизующих целлюлозу и лигнин древесины. Грибы, разлагающие преимущественно целлюлозу, вызывают деструктивную, или бурую, гниль древесины. Если же грибы разрушают лигнин, развивается коррозионная, или белая, гниль. Ксилофилы активно разлагают древесину и древесный опад в лесах, участвуя в круговороте веществ. Некоторые из них, развиваясь в постройках и на деловой древесине, вызывают их разрушение и приносят существенный ущерб хозяйству.

Грибы-паразиты развиваются на организмах из разных групп. Большинство из них паразитирует на растениях - преимущественно цветковых, но также на водорослях, папоротниках и др. Известно большое число грибов - паразитов животных (насекомых, рыб, птиц, млекопитающих и др.). Некоторые грибы вызывают заболевания у человека. Грибы-микопаразиты, или микофильные грибы, развиваются на других грибах.

В результате деятельности человека формируются новые экологические группы грибов, развивающиеся на бумаге и книгах, промышленных материалах - пластмассах, текстиле и т. д. и изделиях из них, на произведениях искусства, и вызывающие их повреждение.

Грибы - важное функциональное звено экосистемы, они играют огромную роль в разложении органических остатков и в почвообразовательном процессе. Сапротрофы, развивающиеся на спаде, лесной подстилке и валежнике, наряду с другими группами микроорганизмов участвуют в процессах их разложения. Они представляют основную группу редуцентов, способных разрушать стойкие лигноцеллюлозные комплексы опада и древесины.

Грибы активно участвуют в образовании гумуса, синтезируя различные циклические соединения, в том числе полимеры типа меланинов. Известна их роль в оструктуривании почвы и подзолообразовательном процессе. Наряду с преобразованием органических соединений грибы способны к превращению многих минералов.

8. Практическое значение грибов

Грибы играют важную роль в практической деятельности человека.

С незапамятных времен многие грибы употребляют в пищу. Наиболее широкоизвестные съедобные грибы относятся к аскомицетам (сморчки, строчки, трюфели) и базидиомицетам (многочисленные шляпочные грибы -сыроежки, грузди, подосиновики и др.). Во многих странах мира развито культивирование съедобных грибов, в первую очередь шампиньонов. В последние годы в Европе, введены в культуру и другие виды грибов - вешенка, летний опенок, кольцевик. В странах Восточной Азии выращивают рольвариеллу, грибы шиитаке и матсутаке.

Человек широко использует грибы, вызывающие процесс брожения. Дрожжи применяют как в производстве различных спиртных напитков (пива, вина и др.), так и в хлебопечении. Некоторые виды дрожжей выращивают на отходах различных производств и на углеводородах нефти для производства кормового белка.

Многие грибы образуют биологически активные вещества, ферменты, органические кислоты. Их используют в микробиологической промышленности для производства лимонной и глюконовой кислот, ферментов - целлюлаз, протеаз, пектиназ и др. Среди грибов известны активные продуценты витаминов - рибофлавина и каротина. Антибиотики грибов - пенициллины, цефалоспорины и др. - и алкалоиды из склероциев спорыньи широко используют в медицинской практике.