Отделы бурые, динофитовые и криптофитовые водоросли

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция 6

Отделы бурые, динофитовые и криптофитовые водоросли

водоросль динофитовый криптофитовый

 Отдел бурые водоросли - Phaeophyta (Phaeophycophyta, Phaeophyceae)

Бурые водоросли - преимущественно морские многоклеточные растения, весьма крупные, сложно расчлененные, прикрепленные к субстрату. В настоящее время известно около 1500 видов бурых водорослей, относятся к 240 родам. В пресных, большей частью холодных проточных водах умеренных широт до сих пор обнаружено 5 видов бурых водорослей. Благодаря незначительным размерам их талломов и редкой встречаемости, они остаются слабо изученной группой растений как в биологическом, так и в экологическом отношениях.

Общим внешним признаком индивидов бурых водорослей служит желтовато-бурая окраска их талломов, обусловленная наличием у них большого количества желтых и бурых пигментов. Талломы могут быть микроскопическими (несколько десятков микрометров) и гигантскими (30-50 м; у некоторых видов родов Laminaria, Macrocystis, Sargassum). Форма талломов очень разнообразна: нитевидная, корковидная, мешковидная, пластинчатая (цельная или с разрывами, выростами и многочисленными отверстиями, гладкая или с продольными складками и ребрами), а также кустообразная.

Наиболее просто организованы талломы бурых водорослей порядка Ectocarpales. У примитивных организмов (Bodanella) таллом представлен однорядными беспорядочно ветвящимися в одной плоскости нитями, плотно прилегающими к субстрату. Виды рода Ectocarpus имеют кустистые талломы, образованные однорядными восходящими обильно ветвящимися нитями, основанием которых служат стелющиеся ризоиды.

У некоторых представителей порядка Chordariales восходящие нити соединены в пучки, заключенные в слизь. При этом различают одноосувой тип строения таллома, при котором от основания поднимается вверх одна нить, а от нее ответвляются другие нити, идущие рядом с ней, и многоосевой тип строения, когда от основания поднимается вверх сразу пучок однорядных нитей, У высокоорганизованных бурых водорослей (Laminaria, Fucus, Sargassum) талломы дифференцированы и напоминают цветковые растения. У них имеются стебле-, листо- и корневидные части, некоторые крупные представители имеют воздушные пузыри, удерживающие ветви в вертикальном положении.

Рост бурых водорослей интеркалярный или апикальный. У наиболее примитивных форм происходит интеркалярный диффузный рост, у более эволюционно продвинутых водорослей намечается уже интеркалярная зона роста. Она обычно размещается в базальной части многоклеточных волосков и обусловливает трихоталлический рост, характерный для бурых водорослей.

На поверхности однорядных талломов бурых водорослей образуются многоклеточные нитевидные волоски. При этом различают волоски настоящие и ложные. Настоящие волоски имеют при основании интеркалярную зону роста, где клетки делятся часто и потому они более мелкие, коротко - цилиндрические или дисковидные. Ложные волоски такой специальной зоны роста не имеют и представляют собой продолжение вегетативных однорядных нитей с сильно вытянутыми клетками, лишенными хлоропластов.

В многорядных слоевищах бурых водорослей наблюдается специализация клеток с образованием тканей - паренхиматозный тип структуры тела. В простейшем случае различают кору из интенсивно окрашенных клеток, содержащих большое количество хлоропластов и особых вакуолей - физод, и сердцевину, состоящую из бесцветных, часто более крупных клеток одинаковой формы. У более сложно организованных бурых водорослей (Laminariaceae, Fucaceae) коровой слой достигает значительной толщины и состоит из интенсивно окрашенных клеток разного размера и формы. Поверхностные четыре слоя коры образованы мелкими клетками, вытянутыми по направлению к поверхности. Эти верхние слои называют меристодермой - делящейся покровной тканью. Они способны активно делиться и производить волоски и органы размножения. Настоящие волоски размещаются на поверхности меристодермы рассеянно или пучками и часто погружены своими основаниями в особые углубления - криптостомы. Глубже под меристодермой лежит кора из более крупных окрашенных клеток. В центральной бесцветной части таллома можно различать две группы клеток. В центре находятся рыхло- или плотнорасположенные нити с сильно вытянутыми клетками - сердцевина, между сердцевиной и корой лежат крупные бесцветные клетки - промежуточный слой. Сердцевина бурых водорослей служит не только для транспорта продуктов фотосинтеза, но и выполняет механическую функцию; в ней часто имеются тонкие нити с толстыми продольными оболочками. Наиболее сложным анатомическим строением отличаются представители порядка Laminariales, у которых в сердцевине развиваются слизистые каналы с особыми секреторными клетками для транспортирования продуктов фотосинтеза - ситовидные трубки и трубчатые нити.

Талломы бурых водорослей прикреплены к грунту или другим субстратам и лишь иногда, вследствие механического повреждения, отрываются и свободно плавают. Органами прикрепления обычно являются длинные выросты - ризоиды, у крупных форм они массивные и представляют coбой короткие корневидные выросты, охватывающие субстрат наподобие птичьих когтей. У представителей порядка Fucales и некоторых других водорослей органом прикрепления является дисковидное разрастание в основах таллома - базальный диск, уплощенный либо конический, плотно пристающий к грунту.

Ветвление бурых водорослей моноподиальное. Боковые веточки очередные, рассеянные или супротивные. При быстром дорастании их до размеров главной нити (материнских клеток) возникает дихотомовидное ветвление. Довольно часто очередные и супротивные ветви размещаются в одной плоскости и водоросли приобретают своеобразный перистый вид. Правильность размещения веточек нередко маскируется вторичными разветвлениями. Среди бурых водорослей есть виды с эфемерными, однолетними и многолетними талломами. На продолжительность существования талломов большое влияние оказывают экологические условия. Многолетние талломы бурых водорослей бывают нескольких типов. У одних водорослей таллом многолетний, каждый год отмирают только побеги, на которых развивались органы размножения (Fucales), у других (Laminariales) многолетними являются ствол и органы прикрепления, пластинчатая часть - однолетняя.

У некоторых тропических видов саргассовых водорослей многолетним бывает только диск, служащий для прикрепления таллома.

Клетки бурых водорослей одноядерные, шаровидные, эллипсоидные, боченковидные, большей частью цилиндрические, вытянутоцилиндрические или короткоцилиндрические, дисковидные, иногда многоугольные или неопределенных очертаний. Разнообразны они также по размерам. Ядро обычного для эукариот типа.

Оболочка клеток двуслойная. Внутренний слой целлюлозный, однако целлюлоза бурых водорослей по своим свойствам отличается от целлюлозы цветковых растений и потому ее иногда называют альгулезой. Внешний слой оболочки пектиновый, состоит обычно из белковых соединений альгиновой кислоты и ее солей. Благодаря такому строению оболочка бурых водорослей может сильно набухать, превращаясь в слизистую массу иногда значительного объема. У большинства бурых основой пектина является камедевидное вещество - альгин (растворимая натриевая соль альгиновой кислоты), у некоторых - фукоидин.

Содержимое соседних клеток бурых водорослей сообщается посредством плазмодесм. В клетках с толстыми оболочками (в крупных слоевищах) хорошо выражены поры.

Клетки бурых водорослей имеют одну крупную или несколько мелких вакуолей. Кроме того, встречаются физоды - очень мелкие вакуоли (до 4 мкм в диаметре), заполненные фукозаном - соединением, подобным танину. В молодых клетках физоды бесцветные, в старых - окрашены в желтый или бурый цвет.

Хлоропласты пристенные, большей частью многочисленные, мелкие, дисковидные, реже лентовидные или пластинчатые. Однако по мере старения клеток форма хлоропластов может изменяться и вместо узких лентовидно изогнутых в клетках могут появиться многочисленные дисковидные хлоропласты. Пиреноиды имеются или в хлоропластах вегетативных клеток или только в хлоропластах гамет; у ряда видов пиреноиды вообще отсутствуют или встречаются редко.

Бурые водоросли отличаются своеобразным сложным набором пигментов. В хлоропластах обнаружены хлорофиллы а, с (хлорофилл В отсутствует), каротины, а также несколько ксантофиллов - фукоксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин и др. Из них особенно специфичен фукоксантин интенсивно бурого цвета. Различные соотношения этих пигментов обусловливают окраску бурых водорослей от оливково-желтоватого до темно-бурого, почти черного цвета.

Продуктами ассимиляции бурых водорослей являются разные растворимые в клеточном соке углеводы - ламинарин (полисахарид), маннит (шестиатомный спирт, играющий существенную роль в обмене веществ), а также масло.

У бурых водорослей встречаются бесполое и половое формы размножения. Однако вегетативное размножение фрагментацией таллома нельзя считать безусловным. Оно наблюдается лишь тогда, когда оторванные талломы попадают в более или менее защищенные места и продолжают там вегетацию. При этом их нижние более старые части отмирают, разрушаются, а молодые ветви развиваются в самостоятельные растения, не прикрепленные, однако, к грунту. Такие растения, плавающие или лежащие на грунте, никогда не образуют органов полового и бесполого размножения.

Специальные почки вегетативного размножения имеются лишь у видов рода Sphacelaria.

Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами, образующимися помногу в одногнездных спорангиях. У наиболее просто организованных морских и пресноводных бурых водорослей (Ectocarpus, uphacelaria, Pleurocladia. и др.) одногнездные спорангии представляют собой шаровидные или эллипсоидные клетки, которые располагаются как боковые выросты ветвей. В спорангиях происходит редукционное деление ядра с последующими многократными митотическими делениями; одновременно с ядрами делятся хлоропласты. В результате образуется большое количество зооспор, которые освобождаются через разрыв оболочки на вершине спорангия и, недолго поплавав, прорастают в новое, такое же по внешности, но уже гаплоидное растение. У видов рода Laminaria зооспорангий образуют сорусы на поверхности листовидной пластины. Сорус состоит из парафиз и зооспорангиев. Парафизы представляют собой вытянутые клетки, с хлоропластами в верхнем расширенном конце, развивающиеся на поверхности таллома между органами размножения и служащие для их защиты. Оболочка парафиз на вершине сильно ослизняется, образуя своеобразный толстый слизистый колпачок. Слизистые колпачки соседних парафиз смыкаются, благодаря чему получается сплошной толстый слой слизи, защищающий сорус. Зооспорангии вытянутоэллипсоидные, с ослизненной оболочкой на вершине. В зооспорангий развивается в зависимости от вида по 16-128 зооспор. Первое деление ядра редукционное. Некоторые бурые водоросли размножаются неподвижными, лишенными жгутиков, спорами - апланоспорами. Моноспоры наблюдаются только у видов порядка Tilopteridales, mempacnoры - у видов порядка Dictyotales (Dictyota dichotoma).

Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. Гаметы обычно образуются в многогнездных гаметангиях, по одной в каждой камере. Подвижные клетки бурых водорослей - зооспоры и гаметы имеют сходное строение - они грушевидные, с одним хлоропластом и двумя жгутиками, прикрепленными сбоку. Один жгутик более длинный, перистый, направлен вперед, другой - более короткий, гладкий, бичевидный, направлен назад. Стигма у подвижных клеток заметна не всегда. Хлоропласт мужских гамет при оогамии может быть бесцветным.

В цикле развития большинства бурых водорослей класса Phaeozoosporophyceae происходит смена форм развития и чередование полового и бесполого поколений, т.е. гаметофита (иногда еще и гаметоспорофита, если один и тот же организм может давать начало зооспорам и гаметам) и спорофита.

У наиболее примитивных морских бурых водорослей порядка Ectocarpales наблюдается изоморфная смена форм развития, однако строгое чередование поколений еще отсутствует. Из спор, образующихся спорофитом, могут развиваться как гаметофиты, так и спорофиты.

Правильная изоморфная смена форм развития наблюдается у представителей порядка Dictyotales. Наиболее широко распространенной из них является Dictyota dichotoma, обладающая вильчато разветвленным талломом с плоскими, обычно расположенными в одной плоскости ветвями без продольного ребра.

Гетероморфную смену форм развития с обязательным чередованием спорофитов и гаметофитов имеют водоросли порядка Laminariales. Цикл развития их характеризуется правильной сменой мощного спорофита и микроскопического, просто устроенного гаметофита.

К бурым водорослям, не имеющим смены форм развития, а лишь смену ядерных фаз, относятся представители семейств Fucaceae, Cystoseiraceae и Sargassaceae. Нормальное воспроизведение их возможно только половым путем. Половой процесс - типичная оогамия. Половые органы развиваются в концептакулах. Из стенки концептакула вырастают длинные волоски - парафизы, заполняющие почти всю его полость. Особенно длинные волоски развиваются в женских концептакулах, где они в виде пучка выдаются из отверстия концептакула. Среди этих волосков развиваются оогонии и антеридии. Антеридии в большом количестве образуются на концах особых однорядных разветвленных веточек, вырастающих из стенки концептакула. В их оболочке различимы два слоя. При созревании антеридия лопается его внешняя оболочка и антерозоиды выходят наружу в виде пакета, окруженного внутренней оболочкой. В морской воде внутренняя оболочка разрывается и антерозоиды грушевидной 4 с крупным ядром и оранжевой стигмой, освобождаются. Оогонии шаровидные или эллипсоидные, снабженные трехслойной оболочкой, располагаются в концептакулах на короткой одноклеточной ножке. В оогонии образуется 8 яйцеклеток, они выходят в воду, окруженные двумя внутренними слоями оболочки оогония. Когда яйцеклетки полностью освобождаются от оболочек оогония, происходит оплодотворение. Оплодотворенная яйцеклетка вырабатывает собственную толстую оболочку и тотчас же начинает прорастать, образуя новое слоевище фукуса.

У пресноводных бурых водорослей циклы развития не исследованы.

Морские бурые водоросли широко распространены во в морях земного шара. Их заросли обычны в прибрежных водах Антаркттиды и северных островов Канадского Арктического архипелага. Наибольшего развития они достигают в морях умеренных и приполярных широт, благодаря низкой температуре и повышенной концентрации биогенных веществ, создаются наиболее благоприятные условия для их вегетации. Бурые водоросли заселяют по вертикали все горизонты шельфа. Их заросли встречаются от литоральной зоны, где они во время отлива часами находятся вне воды, до глубины 40-100 (200) м. И все же наиболее густые и обширные заросли бурых водорослей образуются в верхней части сублиторали до глубины 6-15 м. В этих местах при достаточной освещенности существует постоянное движение воды, вызываемое прибоем и поверхностными течениями, которое обеспечивает, с одной стороны, интенсивное поступление к талломам биогенных веществ, а, в другой, - ограничивает поселение растительноядных животных.

Обычно бурые водоросли обитают на скалистых или каменистых грунтах, и только в спокойных местах у берегов или на большой глубине они могут удерживаться на створках крупных раковин моллюсков или на гравии. Оторванные талломы сносятся течением в спокойные места с илистым или песчаным дном, где они при достаточной освещенности продолжают вегетировать. Виды с воздушными пузырями на талломе при отрыве от грунта всплывают к поверхности воды, образуя большие скопления (Саргассово море). Среди морских бурых водорослей имеется значительное количество эпифитных и эндофитных форм.

В морях умеренных и приполярных широт наибольшего развития бурые водоросли достигают в летние месяцы, хотя бурный рост их талломов начинается уже ранней весной, когда температура воды приближается к 0°С. В тропических морях массовое развитие бурых приурочено к зимним месяцам, когда температура воды несколько понижается. Некоторые виды морских бурых водорослей могут встречаться в сильно опресненных участках морей с соленостью меньше 5°/оо.

Роль в природе бурых водорослей чрезвычайно велика. Они являются одним из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных широт, где их биомасса может достигать десятков килограммов на 1м². Кроме того, заросли бурых водорослей служат местом размножения, укрытия и питания многих прибрежных животных; они создают также условия для поселения микроскопических и макроскопических водорослей других систематических групп.

Велико и хозяйственное значение бурых водорослей, особенно в качестве сырья для получения различного рода веществ (например, альгинатов - солей альгиновой кислоты, в частности альгината натрия). Это вещество широко используют для стабилизации разнообразных растворов и суспензий. Добавление небольшого количества альгината натрия повышает качество пищевых продуктов (консервов, мороженого, фруктовых соков и т.д.), разнообразных красящих и клеящих веществ. Альгинаты применяют в книгопечатании, при производстве пластмасс, синтетических волокон и пластификаторов, для получения стойких к атмосферным воздействиям лакокрасочных покрытий и строительных материалов. Они входят в состав высококачественных смазочных материалов для машин, растворимых хирургических нитей, мазей и паст в фармацевтической и парфюмерной промышленности. В литейном производстве с помощью альгинатов улучшают качество формовочной земли. Альгинаты находят применение в производстве электродов для электросварки, позволяющих получать более высококачественные швы. Бурые водоросли используют также как сьрье для получения маннита, применяемого в фармацевтической промышленности, в пищевой промышленности - для изготовления диабетических продуктов питания, а в химической - в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож. Бурые водоросли содержат большое количество иода и других микроэлементов, поэтому они идут на приготовление кормовой муки. В свежем и переработанном виде их применяют в качестве удобрений.

Издавна бурые водоросли используют в медицине. Сейчас выявляются все новые направления их применения, например, для изготовления заменителей крови, для получения препаратов, предотвращающих свертывание крови и способствующих выведению радиоактивных веществ из организма. С давних времен бурые водоросли (преимущественно представители порядка Laminariales) употребляются человеком в пищу.

К негативным свойствам бурых водорослей относится их участие вместе с другими организмами в обрастании судов, буев, а также различных гидротехнических сооружений, погруженных в воду, что ухудшает их эксплуатационные показатели.

Интенсивное использование дикорастущих морских макрофитов, в частности бурых водорослей, привело к исчерпанию их природных запасов и поставило человечество перед необходимостью их искусственного выращивания. Поэтому в последние 30 лет значительное развитие получила аквакультура водорослей. В Норвегии и Великобритании не только ycиленно но культивируют виды рода Laminaria, но и усовершенствуют технологии их производства. Во Франции проводят работы по акклиматизации представителей рода Macrocystis. Интенсивно развивается аквакультура морских водорослей в США. При этом особое внимание уделяется Macrocystis pyrifera. В СССР проводят исследования по искусственному разведению Laminaria saccharina в Белом море. Таким образом, выращивание морских водорослей приобретает промышленный характер и становится все более рентабельной отраслью растениеводства, несмотря на некоторые трудности экономического и экологического плана.

В пресных водах умеренных широт обнаружено 5 видов бурых водорослей из класса Phaeozoosporophyceae: Bodanella lauterbornii (порядок Ectocarpales, семейство Ectocarpaceae), Pleurocladia lacustris A. Br. (порядок Chordariales, семейство Myrionemataceae). Heribaudiella fluviatilis (порядок Chordariales, семейство Lithodermataceae), Streblonema longiseta (порядок Chordariales, семейство Streblonemataceae). Sphacelaria fluviatilis (порядок Sphacelariales, семейство Sphacelariaceae.

1. Класс Фэозооспоровые - Phaeozoosporophyceae

Водоросли разнообразной величины, формы и строения, от микроскопических многоклеточных слабо разветвленных однорядных нитей, до крупных, сложно организованных форм паренхиматозной структуры. Рост интертеркалярный и апикальный. Размножение бесполое и половое. Собственно бесполое размножение осуществляется зооспорами, реже неподвижными тетраспорами и моноспорами. Вегетативное размножение происходит при случайной фрагментации таллома, образовании специальных вегетативных почек либо столонов. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамия. Большинство водорослей встречается в виде двух самостоятельных форм развития - спорофита и гаметофита или гаметоспорофита, которые могут быть сходными по внешнему виду, строению и размерам и разными, т.е. имеется изоморфная и гетероморфная смена форм развития. У примитивных форм строгая смена форм развития отсутствует.

Преимущественно морские водоросли, обитающие во всех морях земного шара. В пресных водах умеренных широт обнаружено 5 видов.

Класс фэозооспоровых делят на 11 порядков.

1. Порядок Эктокарповые - Ectocarpales

Таллом состоит из однорядных, простых или разветвленных нитей. Рост интеркалярный. Собственно бесполое размножение осуществляется зооспорами, образующимися в одногнездных спорангиях (многогнездные вместилища могут быть как спорангиями, так и гаметангиями), вегетативное размножение - случайной фрагментацией нитей. Половой процесс изо- или гетерогамный. Гаметофит и спорофит сходны по внешнему виду и строению.

Встречаются во всех морях Мирового океана, особенно многочисленны в северных и субтропических морях в холодное время, обитают в литорали и сублиторали, на твердых и мягких грунтах и на более крупных водорослях, участвуют в обрастании судов.

Порядок представлен 1 семейством Ectocarpaceae (5 родов).

2. Порядок Кутлериевые - Cutleriales

Талломы пластинчатые, стелющиеся, корковидные или прямостоячие, обильно разветвленные. Для представителей порядка характерен трихоталлический рост, при котором в растущих частях, по краям пластинчатого таллома или на вершинах ветвей кустистого таллома расположены многоклеточные волоски с базальной зоной роста, которая отчленяет клетки наружу, способствуя росту волосков, а также в сторону таллома, способствуя его росту. На некотором удалении от зон роста основания волосков сливаются, образуется таллом паренхиматозной структуры. В более старых его частях можно различать кору из мелких окрашенных клеток и сердцевину из крупных бесцветных клеток.

Цикл развития заключается в чередовании диплоидных спорофитов и гаплоидных гаметофитов, одинакового или разного строения. Половой процесс гетерогамный. Многогнездные гаметангии развиваются на простых или разветвленных однорядных выростах. Женские гаметы крупнее мужских. Слияние их происходит после прикрепления женской гаметы к субстрату. Неоплодотворенные женские гаметы способны к партеногенетическому развитию. На спорофитах образуются только одногнездные спорангии. Порядок представлен 1 семейством Cutleriaceae (3 рода).

3. Порядок Сфацеляриевые - Sphacelariales

Талломы жесткие, кустистые. Каждая ветвь оканчивается крупной апикальной клеткой, с помощью которой происходит рост таллома. Сформировавшиеся участки ветвей сложены внутри крупными бесцветными клетками, снаружи расположен один или несколько слоев мелких окрашенных клеток, содержащих много хлоропластов и физод. В толщину талломы растут двумя способами: путем активного роста и деления коровых клеток (вторичная кора) либо путем разрастания отдельных клеток коры - тонких нитей (ризоидов), которые оплетают ветвь толстым слоем (ризоидальная кора). Для талломов сфацеляриевых характерно основание в виде корковидной пластинки из нескольких слоев клеток, а также столоны - нити из нескольких рядов клеток, стелющиеся по субстрату, которые производят новые корковидные пластинки с вертикальными побегами.

Собственно бесполое размножение осуществляется зооспорами, вегетативное размножение - специальными вегетативными почками, а также столонами. Половой процесс изогамный, реже гетерогамный. Смена форм развития изоморфная.

Порядок включает 1 семейство Sphacelariaceae (4 рода).

4. Порядок Диктиотовые - Dictyotales

Талломы крупные, до 50 см высоты, пластинчатые, целые или рассеченные на лопасти или вильчато разветвленные в одной плоскости. Рост апикальный. Размножение бесполое и половое. Бесполое размножение - неподвижными крупными голыми тетраспорами. Тетраспорангии располагаются на поверхности таллома спорофита; образование спор в них сопровождается мейозом. Половой процесс оогамный. Гаметангии - оогонии и антеридии - образуют на поверхности таллома гаметофита плотные сорусы. Смена форм развития изоморфная. Преимущественно обитатели тропических и субтропических морей.

Порядок представлен 1 семейством Dictyotaceae, объединяющим более 20 родов.

5. Порядок Ламинариевые - Laminariales

Спорофиты нередко достигают 20-50 м. Таллом паренхиматозной структуры, имеет одну или несколько пластин, ресположенных на простом или разветвленном стволе, прикрепляется к грунту диском или разветвленными ризоидами. Внутри пластин и ствола можно различить меристодерму и кору, промежуточный слой и сердцевину. У одних видов сердцевина состоит из плотно сомкнутых рядов цилиндрических нешироких клеток с оболочками обычной толщины и рядов широких клеток с толстыми боковыми стенками, у других - образована неплотно расположенными клеточными нитями. Одни нити идут от клеток промежуточного слоя поперек таллома, другие - трубчатые нити - ориентированы вдоль оси таллома, клетки их очень длинные, узкие, расширяющиеся воронкообразно только у поперечных перегородок - ситовидных пластин, в которых находятся поры. В краевой части сердцевины крупных ламинариевых водорослей (Macrocystis, Nereocystis) среди тонких нитей, располагаются крупноклеточные ситовидные трубки. В коре и промежуточном слое многих ламинариевых водорослей есть слизистые каналы. Для представителей семейства Alariaceae характерно присутствие в поверхностном слое пластин крупных гляндулярных клеток, наполненных фукозаном. В талломах спорофитов есть две интеркалярные зоны роста - в основании пластины и на вершине ствола.

Спорофиты образуют органы бесполого размножения одного типа - одноклеточные одногнездные спорангии, развивающиеся на поверхности елоевища среди одноклеточных булавовидных парафиз. Гаметофиты многоклеточные, в виде однорядных разветвленных нитей. Женские гаметофиты могут быть одноклеточными, мужские мельче женских и сильнее разветвленными. Половой процесс - оогамия. Большинство ламинариевых - многолетние растения. Обитают в холодных водах северного и южного полушарий.

Порядок включает 6 семейств: Phyllariaceae (2 рода), Chordaceae (1 род), Laminariaceae (7 родов), Arthrothamnaceae (1 род), Lessoniaceae (несколько родов с очень крупными талломами), Alariaceae (3 рода).

2. Класс Циклоспоровые - Cyclosporophyceae

Таллом крупный, дифференцирован на меристодерму, кору, промежуточный слой и сердцевину. Трубчатые нити, ситовидные трубки, слизистые каналы и гляндулярные клетки отсутствуют. Сердцевина образована рыхло и плотно расположенными клеточными нитями.

Основные отличительные особенности циклоспоровых связаны с их циклом развития и размножения. У них отсутствуют две самостоятельно растущие формы развития, гаметангии развиваются в концептакулах на слое клеток, возникающем из одной клетки (инициальной клетки концептакула), называемой проспорой, мейоз происходит при образовании гамет. У всех представителей, за исключением семейства Ascoseiraceae, половой процесс оогамный. Все циклоспоровые - морские водоросли. Класс делят на 3 порядка.

1. Порядок Фукусовые - Fucales

Таллом довольно крупный, разнообразной формы, сложного морфолологического и анатомического строения, расчленяется на основную, цилиндрическую или пластинчато-лентовидную часть, обычно короткий стволик и конусовидную или дисковидную подошву. Основная часть таллома чаще всего сильно разветвленная или расчлененная, кожистая или мясистая на пластинчатых частях таллома обычно есть продольное ребро. На талломах ряда видов встречаются криптостомы, цекостомы и нередко воздушные пузыри. Рост апикальный посредством деления 1-8 особых апикальных клеток. Органы размножения развиваются в концептакулах, разбросанных по всему таллому или сконцентрированных в определенных местах - в рецептакулах. Концептакулы возникают в результате обрастания гаметофитов тканями спорофита. Обитают во всех морях от Арктики до Антарктики, кроме Каспийского и Аральского.

Порядок представлен 6 семействами: Hormosiraceae (1 род), Notheiaceae (1 род), Himanthaliaceae (1 род), Fucaceae (3 рода), Cystoseiraceae (3 род), Sargassaceae (3 рода).

2. Отдел динофитовые водоросли - Dinophyta (Dinophyceae, Pyrrhophyta, Pyrrhophycophyta, Peridineae)

Динофитовые - преимущественно одноклеточные с монадным типом структуры, но некоторые из них имеют амебоидную, пальмеллоидную, коккоидную или нитчатую структуру. В настоящее время известно около 300 видов, обитающих в пресных и морских водах. Клетки обычно окрашены в темно-бурый, красный, иногда в желтый или желто-зеленый цвет, имеются также бесцветные формы.

Индивиды характеризуются разнообразной формой тела, среди которой преобладает шаровидная, эллипсоидная, яйцевидная, реже обратнояйцевидная, грушевидная, обратногрушевидная, некоторые виды имеют форму тела в виде полумесяца или пирамиды. Жгутиковые организмы и стадии отличаются дорсивентральным телом, с бороздками или без них. Тело обычно уплощенное, в поперечном сечении эллипсоидное или в виде пластинки. Изредка встречаются виды с неуплощенным округлым телом. Размеры тела динофитовых колеблются в пределах от 6 (Atelodinium microsporum) до 1500 мкм (Noctiluca miliaris). Среди пресноводных представителей наибольших размеров достигают виды рода Ceratium - до 450 мкм. Максимальных размеров в пределах каждого вида достигают клетки перед делением или образованием цист.

Клеточный покров у наиболее примитивных форм представлен гладким тонким и нежным перипластом (шаровидные формы). Преимущественное большинство динофитовых покрыты текой, часто образующей панцирь. Он состоит из трех основных частей: верхней - эпивальвы нижней - гиповальвы и средней - пояска, соединяющего обе части в сплошной панцирь. Эпивальва и гиповальва состоят из пластинок и щитков, соединенных в определенном порядке швами. Верхушка эпивальвы у некоторых видов оканчивается апексом, нижний конец гиповальвы называют антапексом. Некоторые пластинки гиповальвы иногда имеют постоянное число шипов (Peridinium aciculiferum). Внешняя поверхность пластинок гладкая или чаще имеет ноздреватую, штриховатую точечную скульптуру. Пластинки панциря имеют различную конфигурацию в виде неправильных многоугольников, ромбов, квадратов, треугольников, трапеций и т.д. Число и размещение пластинок, а также наличие шипов относятся к числу важных систематических признаков.

Швы, соединяющие пластинки панциря, бывают узкие, более или менее широкие, плоские или выпуклые, гладкие или штриховатые. Они представляют собой зону роста панциря, за счет их разрастания увеличивается длина и ширина самого панциря. Молодые клетки имеют простые, узкие швы, старые - широкие и обычно поперечно-штриховатые. На панцире многих видов имеются две бороздки - поперечная и продольная. Поперечная бороздка разделяет панцирь на верхнюю (эпивальву) и нижнюю (гиповальву) части и проходит обычно по экватору, редко она смещена к переднему концу, как у видов рода Amphidinium, или к нижнему как у видов рода Katodinium. Бороздка полностью опоясывает дорсальную сторону панциря, соединяясь или не соединяясь концами на вентральной стороне. Поэтому различают кольцевую и спирально завитую поперечную бороздку. Иногда она опоясывает только половину панциря, тогда как вторая часть остается сплошной, не разделенной на верхнюю и нижнюю половины (виды рода Hemidinium). На свободных выступающих краях поперечной бороздки иногда наблюдаются крыловидные поперечно исчерченные перепонки. Продольная бороздка расположена на вентральной стороне панциря, проходит только по гиповальве, редко переходит и на эпивальву, а у видов рода Gonyaulax доходит до апекса, переходя даже на дорсальную сторону. Левый край продольной бороздки иногда оттянут в крыловидный вырост или оканчивается выступающим на панцире зубцом или шипом.

Монадные динофитовые имеют два неравных по величине жгутика - поперечный и продольный. Поперечный жгутик имеет вид волнистой ленты, выходит из верхней жгутиковой поры и опоясывает клетку влево. Этот жгутик расположен в поперечной бороздке. Продольный - рулевой - жгутик в виде тонкой нити выходит из нижней жгутиковой поры и у большинства видов расположен в продольной бороздке панциря. Он тянется вдоль клетки, выходя за ее пределы, и обеспечивает поступательное движение. Динофитовые с коккоидной, пальмеллоидной и нитчатой структурой имеют жгутиковые зооспоры.

Клетки динофитовых водорослей имеют ядро мезокариотического типа, В ядре может быть одно или несколько ядрышек, которые при делении обычно исчезают. Хромосомы, в отличие от таковых других эукариот, лишены гистонов и состоят из микрофибрилл, содержащих чистую ДНК. Они слабо дифференцированы по длине из-за отсутствия центромеров и вторичных перетяжек, не претерпевают циклических преобразований и постоянно находятся в конденсированном состоянии. Во время митоза ядерная оболочка не исчезает и веретено деления не образуется. У ней торых представителей (Oxyrrhis marina) ядрышко при делении coxраняется как и у эвгленовых водорослей.

Хлоропласты обычно дисковидные, встречаются удлиненно-эллипсовидные или пластинчатые, лентовидные, вымпеловидные, как правило, многочисленные, редко хлоропластов несколько или даже один, пристенные или радиально расходящиеся от центра к периферии; иногда они расположен, в эпивальве или гиповальве. Хлоропласты содержат хлорофиллы а и с, каротин, из ксантофиллов - фукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин, диноксантин, перидинин, неоперидинин, пирроксантин.

Пиреноиды наблюдаются очень редко, преимущественно у коккоидных и панцирных форм, хлоропласты расположены радиально. Обычно пиреноид находится в центре хлоропласта и окаймлен крахмальными скорлупками. Стигма расположена за пределами хлоропласта, в основании жгутиков. Состоит из двух рядов пигментных глобул, окруженных двухмембранной оболочкой, и пластинчатого тела, связанного с эндоплазматический ретикулюмом. Некоторые динофитовые имеют крупную стигму (до 20 мкм длиной и 15 мкм шириной), которая состоит из пигментных глобул, линзовидного тела и ретиноида. Линзовидное тело занимает почта 2/3 стигмы состоит из группы строго упорядоченных пузырьков. В основании линзы расположен ретиноид. Он представляет чашеподобное образование, состоящее из определенным образом ориентированных фибрилл и зернистого вещества, а также расположенных на самом дне ряда глобул. Благодаря такой организации стигмы свет попадает на линзу, фиксируется и концентрированным пучком посылается через ретиноид на глобулы, т.е. приходит туда в преобразованном виде.

У пресноводных видов имеются мелкие, рассеянные в протопласте вакуоли и крупные. Характерной особенностью динофитовых являются своеобразные вакуоли, называемые пузулами, открывающимися узким каналом у места прикрепления жгутиков. У некоторых представителей обнаружены трихоцисты - палочковидные или булавовидные бесцветные образования, радиально расположенные на периферии протопласта. У некоторых морских видов наблюдаются сложные капсулы, в середине которых содержатся спирально сложенные жалящие нити (Poiykrikos). Продуктами ассимиляции динофитовых являются крахмал и масло, реже хризоламинарин, гликоген и др.

Размножение у динофитовых водорослей осуществляется в основном делением, клеток в подвижном состоянии или зооспорами и апланоспорами. У некоторых видов описан половой процесс, происходящий путем слияния взрослых клеток или жгутиковых клеток и апланоспор. При неблагоприятных условиях у многих панцирных видов образуются толстостенные цисты, по форме напоминающие вегетативные клетки (Ceratium). Вначале оболочка у них тонкая, однослойная, позже она утолщается, нередко покрывается выростами в виде шипов (Wоloszynskia leopoliensis).

Циклы развития динофитовых водорослей с участием полового процесса считаются наиболее примитивными. Подавляющее большинство динофитовых размножается делением клеток на две части. Клетки паразитических видов делятся на большее число частей. Известно также размножение мелкими амебоидами. Половое размножение наблюдается редко. Половой процесс - изогамия или слабо выраженная анизогамия. В качества гамет могут функционировать вегетативные клетки или в результате их деления в каждой клетке образуется несколько гамет, часто внешне подобных вегетативным клеткам. Мужские гаметы мельче женских. Перед слиянием гаметы соединяются брюшными сторонами, мужская гамета при этом сбрасывает щитки панциря и ее цитоплазма вливается в цитоплазму женской гаметы. Образовавшаяся зигота остается подвижной (планозигота). Внешне она подобна вегетативной клетке. Таким образом возникает диплоидный организм, который в отличие от гаплоидных индивидов не размножается бесполым путем. Планозигота растет несколько дней и превращается в большую клетку с длинными выростами. При первом делении мейоза возникают ядра с половинным набором хромосом и образуются две жгутиковые клетки с антапикальными и апикальными выростами. Через 2-3 дня происходит второе мейотическое деление, в результате которого образуются гаплоидные вегетативные клетки. Таков цикл развития у Ceratium horridum. Обычно же у динофитовых водорослей наблюдаются циклы развития с преобладанием гаплоидной или диплоидной формы развития. В случае преобладания гаплоидной фазы диплоидная форма развития существует относительно короткий период. Переход зиготы в гипнозиготу (гипноспору) существует не у всех представителей динофитовых. Гипнозиготы возникли у динофитовых не в связи с переходом от гаплоидного состояния к диплоидному, а как форма приспособления к переживанию неблагоприятных условий. Гипнозигота в ряде случаев составляет один из этапов существования диплоидной формы развития.

Экологические особенности, распространение и роль в природе динофитовых изучены еще недостаточно. Большинство представителей с монадной структурой относятся к планктонным организмам, обитающим обычно в прибрежье водоемов, в зарослях макрофитов, среди скоплений нитчатых водорослей. Только некоторые виды достигают массового развития в поверхностных слоях ила (Amphidinium rhynchocephalum). Значительно меньше динофитовых среди эпифитов и типичных бентосных форм. К широко распространенным относятся немногие виды - это Peridinium cinctum, P. bipes, P. willei, Ceratium hirundinella, C. cornutiim. Известны пресноводные, солоноватоводные и морские динофитовые. Значительную роль в распределении динофитовых играют температурный и световой факторы. Максимальное развитие большинства видов связано с летним периодом, однако есть и такие холодолюбивые представители (Реridinium aciculiferum, Gymnodinium macronucleum, G. helveticum и др.), массовое развитие которых наблюдается лишь в зимний период. Встречаются и типичные криофилы (Gyrodinium pascheri), вегетация которых происходит в снегу. Большое значение в распределении динофитовых имеют хлор, кальций, органические вещества и рН среды. Некоторые виды предпочитают щелочные воды (Glenodinium berolinense, G. pygmaeum, Peridinium aciculiferum, Ceratium cornutum). Большинство видов не выносят загрязненных вод (олигосапробы).

Класс Динофициевые - Dinophyceae

Организмы голые или имеющие целлюлозную оболочку (панцирь), одноклеточные или реже колониальные в большинстве случаев подвижные в вегетативном состоянии. Встречаются также пальмеллоидные, амебоидные, коккоидные и нитчатые формы. Характерным для клеток является поперечный желобок, часто наблюдается обычно менее выраженный продольный желобок. Два жгутика выходят на брюшной стороне монады в месте пересечения желобков. У многих представителей имеется стигма. Большинство представителей фотоавтотрофные, однако известны формы с голозойным питанием, а также симбионты и паразиты, обитающие в полости тела различных копепод.

Класс включает семь порядков.

1. Порядок Гимнодиниевые - Gymnodiniales

Преимущественно морские организмы, подвижные в вегетативном состоянии, обычно без вторичной оболочки, с довольно плотной мембраной с характерными бороздками. Размножаются делением в подвижном и неподвижном состоянии. Иногда образуют покоящиеся цисты.

Порядок объединяет около 10 семейств, только одно из них - Gymnodiniaceae включает, кроме морских, пресноводные виды, объединенные в 8 родов: Gymnodinium, Amphidinium, Gyrodinium, Katodinium, Bernardinium, Cochlodinium, Oxyrrhis, Woloszynskia.

2. Порядок Перидиниевые - Peridiniales

Преимущественно морские организмы, подвижные в вегетативном состоянии, с оболочкой, состоящей из эпивальвы, гиповальвы и пояска, образованных пластинками, расположенными в определенном порядке. Размножаются делением в подвижном и неподвижном состоянии; плоскость деления обычно расположена косо. Новая клетка получает или половину материнской оболочки, или же дочерние клетки выходят из панциря и образуют новую оболочку. Описан гологамный и мерогамный половой процесс.

Известно 1 семейство с 7 родами: Peridinium, Glenodinium, Sphaerodinium, Glenodiniopsis, Gonyaulax, Ceratium.

3. Порядок Динококковые - Dinococcales

Прикрепленные или свободноплавающие коккоидные формы, не имеющие жгутиков и характерных для динофитовых бороздок. Фотоавтотрофные и гетеротрофные (паразитные) формы. Размножаются зооспорами или апланоспорами.

До сих пор известно одно одноименное семейство с такими наиболее известными родами: Dinococcus, Cystodinium, Gymnocystidium, Hypnodinium, Phytodinium, Tetradinium, Stylodinium, Phytodinedria, Pyrocystis.

3. Отдел криптофитовые водоросли - Cryptophyta (Cryptophycophyta, Cryptophyceae)

Криптофитовые представляют собой небольшую своеобразную группу пресноводных и солоноватоводных одноклеточных организмов, в большинстве имеющих монадный тип структуры. Изредка встречаются пальмеллоидные формы. Существование коккоидных форм оспаривается и нуждается в подтверждении. Отдел объединяет около 100 видов, относящихся к 21 роду.

Индивиды криптофитовых водорослей имеют обычно выпуклую спинную и вогнутую брюшную стороны. Они могут быть яйцевидными, обратнояйцевидными, эллипсоидными, бобовидными, клиновидными, линзовидными, веретеновидными, грушевидными, обратноконусовидными, шаровидными и т.п.; обычно уплощенные, часто винтообразно скрученные, не метаболичные или метаболичные.

Передний конец клетки с углублением - воронкой, он косо срезан, от него проходит более или менее заметная продольная бороздка, не доходящая до заднего конца. Глотка мешковидная, по краю ее и на поверхности находятся трихоцисты (эджектосомы) в виде палочек или зернышек, которые при раздражении выбрасывают тонкие нити.

Клетки криптофитовых имеют покров в виде перипласта, довольно плотного, часто продольно или спирально исчерченного в связи с наличием в наружном слое цитоплазмы своеобразных, выделяющих слизь телец, которые расположены правильными рядами. Глотка преимущественно хорошо развита, с расположенными рядами трихоцистами. Жгутиков 2, почти одинаковой длины, при движении или направленных вперед, или один - вперед, другой - назад. Корешковая система наиболее детально исследована у Cryptomonas ovata. Вся их сложная система образована ризостилем, тремя микротрубочковыми и двумя фибриллярными корешками. Ризостиль направлен к заднему концу клетки. Он образован лентой из 6-8 микротрубочек. От каждой из них отходит тонкий вырост, связывающий микротрубочки с тонкой пластинкой. Три микротрубочковых корешка расположены латерально. Изогнутая лента из 4 микротрубочек связана с дорсальной митохондрией. Корешок из 2 микротрубочек проходит рядом с сократительной вакуолью. Третий корешок из 4 микротрубочек расположен непосредственно под перипластом. К нему прилегает поперечно исчерченный фибриллярный корешок. Другой корешок из микрофиламентов не имеет исчерченности и связан с вентральной митохондрией. В целом у криптофитовых корешковая система довольно своеобразна: в глубь клетки идет ризостиль, представленный многослойной структурой. Форму его пёреднему концу придают боковые корешки, из которых 3-4 микротрубочковых. и 2 фибриллярных, один из которых ассоциирован с микротрубочковым корешком. Корешковая система довольно однородна в пределах класса, все отклонения можно объяснить вариациями размеров клеток.

Ядро эукариотического типа, одно, расположено в задней часта клетки или, реже, посередине, имеет ядрышко.

С помощью электронно-микроскопических исследований у криптофитовых водорослей обнаружена уникальная органелла - нуклеоморф. По своей ультраструктуре она имеет сходство с ядром, находится в перипластидном пространстве, окружена двойной мембраной, пронизанной порами и содержит гранулярный матрикс и несколько плотных гомогенных глобул или палочек. В настоящее время нуклеоморф обнаружен у многих видов криптомонад; у других групп водорослей он не обнаружен.

Предполагают, что наличие нуклеоморфа свидетельствует об эндосимбиотическом происхождении хлоропластов криптофитовых водорослей. Основываясь на присутствии у криптофитовых продукта ассимиляции а - 1,4 - глюкана, а в составе пигментов фикобилинов (фикоэритрина и фикоциана), некоторые авторы постулируют принадлежность эндосимбионта к красным водорослям. Установлено, что в нуклеоморфе имеется два типа гранул: плотные, которые изредка соединяются в узкие ленты, и более крупные фибриллогранулярные тела, имеющие сходство с ядрышками. Применение специальных красителей помогло обнаружить в нуклеоморфе ядерную кислоту. Ядерноподобные свойства нуклеоморфа, по мнению некоторых авторов, подтверждают теорию об эндосимбиотической природе хлоропластов криптомонад. Имеются сведения о том, что при делении ядра нуклеоморф делится в препрофазе вслед за репликацией базального тела, но раньше, чем происходит деление хлоропласта и хлоропласт-эндоплазматического ретикулюма. При делении нуклеоморфа сначала впячивается внутренняя мембрана, затем наружная, а микротрубочки в этот процесс не вовлекаются. Колхицин, который ингибирует ядерное деление, не влияет на деление нуклеоморфа.

Хлоропластов 1-2, реже больше; они окрашены в разные цвета от синезеленого и оливково-зеленого до желто-бурого, коричневого и темно-красного. Иногда хлоропласты отсутствуют. В составе пигментов обнаружены хлорофиллы а и с, зеаксантин, каротины, а также фикоциан и фикоэритрин. Пиреноиды окаймленные или голые, чаще они отсутствуют.

Продукт ассимиляции - крахмал, у некоторых представителей масло и хризоламинарин.

Питание фотоавтотрофное или сапрофитное, редко голозойное.

Стигма обнаружена не у всех представителей, она является частью хлоропласта, расположена в передней части под оболочкой и состоит из большого числа пигментных глобул, расположенных параллельными рядами от 1 до 9.

На переднем конце клетки находится одна или несколько сократительных вакуолей, которые изливают свое содержимое в воронку или бороздку.

Размножениеу криптофитовых происходит путем продольного деления надвое в подвижном или неподвижном состоянии. При размножении воронка и вакуоли делятся пополам, оба жгутика отходят к одной клетке, а другая образует их заново. Известны цисты и пальмеллевидные состояния. Половой процесс неизвестен.

Цикл развитияу криптофитовых происходит двумя основными путями. Обычно эти водоросли вегетируют в подвижном, реже в неподвижном пальмеллевидном состоянии. Пальмеллы округлой формы, состоят из неподвижных клеток, окруженных толстым слоем слизи. В цикле развития некоторых видов (Cyanophora paradoxa) известны шаровидные цисты, покрытые толстой слизистой обверткой до 40 мкм в диаметре. Возникают они попарно после деления клеток на 2 дочерние. Перед цистообразованием клетки сбрасывают жгутики, округляются, покрываются первоначально тонкой, бесцветной, гладкой, позже двухконтурной окрашенной оболочкой и заполняются многочисленными зернами крахмала. У Сгурtomonas frigoris обнаружены сферические цисты с гладкой, бесцветной, бесструктурной оболочкой до 10-15 мкм в диаметре. Возникают они в природных условиях на снегу и существуют длительное время. При наступлении благоприятных условий они прорастают, при этом содержимое каждой цисты делится и образуется 2 дочерние клетки, которые после разрыва оболочки выходят из цисты наружу и покрываются своими оболочками.

С экологических позиций криптофитовые водоросли - типичные представители планктона. Изредка они встречаются в иле соленых озер (Cryptomonas salina, С. stigmatica) и в поверхностной пленке ила пресноводных водоемов, среди детрита. Большинство криптофитовых живет в поверхностных, хорошо прогревающихся слоях воды, преимущественно в прибрежной зоне. Они преобладают в небольших стоячих водоемах, лужах, пойменных водоемах, рыбоводных, биологических и технических прудах, бассейнах оранжерей ботанических садов, парков и зоопарков, карт полей фильтрации очистных сооружений различных предприятий. Нередко встречаются в старицах, каналах, болотах, реках, лиманах, озерах, водохранилищах. Виды этих местообитаний обычно вегетируют осенью и даже зимой (Cryptomonas obovata, Katablepharis ovalis). Известны виды, живущие и на больших глубинах. Так, Chilomonas thiophila обнаружен в планктоне озер на глубине 10-14 м. Особый интерес составляют тиофильные виды (Cryptaulax thiophila), живущие в озерах на глубине 13-22 м вместе с другими глубоководными видами синезеленых, дёсмидиевых водорослей и тиофильными бактериями. В сероводородной зоне озер на глубине до 25 м встречается Cryptomonas phaseolus.