Отдел синезеленые водоросли

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Отдел синезеленые водоросли

В отличие от всех других отделов водорослей Cyanophyta и Prochlorophyta принадлежат к надцарству прокариотических организмов (прокариот, дробянок) - Procaryota, царству фотосинтезирующих прокариотических организмов - Photoprocaryotaи подцарству прокариотических водорослей - Procaryophycobionta.

Для прокариотических водорослей характерно наличие оксигенного фотосинтеза при отсутствии в клетке настоящего ядра и других органелл (в том числе хлоропластов), окруженных двойной мембраной. Фотосинтез у них (подобно другим водорослям и высшим растениям) происходит в аэробных условиях при участии хлорофилла а, который входит в состав двух фотосистем (ФСI и ФСII), с использованием воды как экзогенного донора электронов и выделением в окружающую среду свободного кислорода.

Как уже упоминалось выше прокариотические, или первичные зеленые, водоросли отличаются от Cyanophyta прежде всего наличием (наряду с хлорофиллом а) хлорофилла B и отсутствием фикобилипротеидов, чем напоминают зеленые (эукариотические) водоросли. Однако настоящие, окруженные мембраной, ядра у Prochlorophyta, как и у других прокариотических организмов, отсутствуют, а в клеточных стенках, подобно стенкам клеток синезеленых водорослей, имеется муреиновый (пептидогликановый) слой, что сближает их с бактериями и отличает от эукариот, у которых муреин не найден.

1.1 Отдел синезеленые водоросли - Cyanophyta (Myxophyceae, Cyanophyceae, Schizophyceae, Cyanobacter1ales)

Общая характеристика Cyanophyta

Отдел Cyanophyta (включает около 2 тыс. видов, широко распространенных в разнообразных водных и вневодных биотопах, их индивиды одноклеточные или многоклеточные, «простые» или колониальные (с одноклеточными или многоклеточными цианоидами). Они могут быть прикрепленными и неприкрепленными к субстрату, неподвижными или способными к скользящему движению, однако жгутиков и ресничек никогда не образуют. Особи Cyanophyta обычно микроскопические, но колониальные индивиды у ряда видов (например, у Nostoc pruniforme) могут измеряться сантиметрами. Индивиды очень часто образуют колонии индивидов, иногда занимающие большие пространства, и продуцируют значительное количество слизи, нередко заметно влияющей на форму и общий габитус колоний.

Индивиды и колонии индивидов синезеленых водорослей обычно имеют специфический синезеленый цвет. Однако их окраска может сильно варьировать в зависимости от комбинации пигментов - быть почти зеленой, оливковой, желтовато-зеленой и др. Для одноклеточных Cyanophyta характерна коккоидная форма строения тела. Для многоклеточных - нитчатая (трихомальная), реже разнонитчатая. Очень редко наблюдается определенная тенденция к пластинчатому или объемному расположению клеток. Жгутиковая (монадная) форма строения тела отсутствует. Обязательной составной частью тела особей гормогониевых водорослей является трихом - нитевидное (неразветвленное или разветвленное) образование, состоящее из одного, реже двух - многих рядов физиологически взаимосвязанных клеток. Нитевидными у Cyanophyta бывают и колонии одноклеточных форм. Плазматическая взаимосвязь между клетками в этом случае отсутствует. Понятие «нить» (у представителей крупнейшего класса отдела Суаnоphyta - гормогониевых водорослей шире понятия «трихом». Только в простейшем случае нить гормогониевых представлена одним трихомом, чаще в ее состав входит помимо трихома (или группы трихомов), также влагалище (т.е. слизистый чехол вокруг трихома), а нередко и другие образования (гетероцисты, акинеты и т.п.). В связи с этим нитчатую форму строения тела гормогониевых водорослей лучше называть трихомальной. У одноклеточных Cyanophyta описанных выше нитей, естественно, нет, но нитчатую форму нередко имеют колониальные индивиды, которые в этом случае часто тоже называют нитями.

В пределах упомянутых выше основных форм строения тела особей синезеленых водорослей можно выделить подформы. Например, в пределах трихомальной формы строения тела можно различать подформу гомоцитную (клетки не дифференцированы по форме и функции), гетероцитную неразветвленными трихомами и гетероцитную с разветвленными трихомами. У представителей разных таксонов Cyanophyta нередко наблюдаются параллельные формы строения тела. Морфологически наиболее прогрессивной формой строения тела особей синезеленых водорослей является та, которая характеризуется разветвленными многорядными гетероцитными трихомами, нарастающими с помощью специальной верхушечной клетки и имеющие тенденцию к объемному (или пластинчатому) расположению клеток.

Настоящих ядер, хлоропластов и вакуолей, выполненных клеточным соком, в клетках Cyanophyta нет. Нередко ветречаются газовые вакуоли. Оболочка клеток многослойная, с внутренним пептидогликановьш (муреиновым) слоем. Из хлорофиллов имеется только хлорофилл а. Хлорофилла В и бактериохлорофилла нет. Наличны фикобилипротеиды и каротаноиды. Продуктом ассимиляции является гликогеноподобный полисахарид. Крахмал не образуется.

Клетки и одноклеточные особи Cyanophyta размножаются равным, реже неравным делением. При этом внутренние слои оболочки клетки вростают вовнутрь клетки. В отдельных случаях наблюдается множественное деление содержимого. Митоза и мейоза нет. Размножение особей вегетативное, реже собственно бесполое (экзо- и эндоспорами). У ряда представителей образуются покоящиеся споры (акинеты). Типичного полового процесса нет, но обнаружены парасексуальные процессы, т.е. явления, при которых происходит только частичное объединение геномов разных клеток, например, трансформация.

Что же касается сходства синезеленых водорослей с другими организмами, то наиболее близки к ним прокариотические зеленые водоросли, которые, подобно Cyanophyta, характеризуются оксигенным фотосинтезом при прокариотическом строении клетки, но отличаются от них наличием хлорофилла В и отсутствием фикобилипротеидов), а также фотосинтезирующие бактерии (фотобактерии - Photobacteriobionta) и группа бесцветных прокариотических микроорганизмов спорного систематического положения. От фотобактерий синезеленые водоросли принципиально отличаются оксигенным фотосинтезом, осуществляющимся с помощью иного комплекса пигментов и протекающего в аэробных условиях.

Среди Eucaryota определенные черты сходства с Cyanophyta имеют мезокариотические водоросли (отсутствие связи ДНК с гистонами, отсутствие экваториальной пластинки и др.), к которым принадлежат динофитовые. Однако у них, в отличие от прокариот, имеется ядро, окруженное оболочкой. Синезеленые водоросли сравнивают также с хлоропластами растений, которые, согласно симбиогенетической (экзогенной, эндосимбиотической) теории могли возникнуть в результате внедрения одноклеточных прокариотических водорослей в клетку гетеротрофного организма-хозяина. В связи с этим Cyanophyta являются ценным модельным объектом для решения вопроса о путях становления растений, тем более, что они были первыми в истории Земли организмами, перешедшими к оксигенному фотосинтезу.

Вопрос о происхождении отдела Cyanophyta до сих пор не решен. Наиболее вероятным является взгляд о дивергентном происхождении бактерий и синезеленых водорослей от неизвестных нам первичных прокариотических форм и более позднем историческом становлении отдела Cyanophyta по сравнению с бактериями. Считают, что первыми (еще в архее) возникли одноклеточные формы синезеленых водорослей, из которых (вероятно в результате их незавершенного деления) образовались трихомальные формы. Синезеленые водоросли достигли современного уровня морфологической дифференцированное еще в далекие геологические времена и дошли до наших дней, не претерпев принципиальных морфологических преобразований.

В связи с тем что возникновение многих таксонов Cyanophyta произошло еще в глубине архея, т. е. в ранний период становления жизни, не оставивший достаточного количества ископаемых остатков, для установления родственных связей в пределах отдела Cyanophyta палеонтологические методы почти не применимы.

Представители Cyanophyta играют существенную роль в природе, немаловажны в хозяйственном отношении. Благодаря способности к усвоению свободного азота атмосферы при оксигенном фотосинтезе и значительной устойчивости к воздействию неблагоприятных факторов многие из них вегетируют в условиях, непригодных для развития эукариот. Они селятся на бесплодных субстратах (голых скалах, продуктах извержения вулканов и пр.) и принимают участие в процессе формирования первичных почв. Нередки случаи массового развита этих организмов (на такырах, в щелочных термальных источниках, толще воды многих водоемов и др.). В результате их жизнедеятельности заметно изменяется химизм окружающей среды, что сказывается на функционировании экосистем. Биомасса, образованная планктонными Cyanophytа в период интенсивного «цветения» воды, может составлят 80-90 % биомассы всех водорослей. Однако интенсивное развитие синезеленых водорослей наблюдается далеко не во всех современных биотопах. В развитых фитоценозах они уступают высшим растениям, а при oпpeдeлeнных условиях даже отсутствуют или почти отсутствуют (при рН менее 4-5 в толще воды быстрых горных рек и др.).

Известны синезеленые водоросли, живущие в симбиозе с другими организмами. В частности они являются компонентами слоевища многих лишайников, сожительствуют с высшими растениями, например, с водным папоротником Azolla и др.

Синезеленые водоросли принадлежат к числу древнейших организмов, их ископаемые остатки и продукты жизнедеятельности обнаружены в породах, образовавшихся 2, 3 (а может быть 2,7-3,2) млрд лет назад, т.е еще в архейскую эру. Полагают, что первые на Земле (докембрийские) экосистемы состояли только из прокариотических организмов, в том числе Cyanophyta. Говорят даже о «веке синезеленых водорослей». Интенсивне развитие синезеленых водорослей имело громадное значение для развита жизни на Земле, и не только из-за накопления ими органического веществ) но и в связи с обогащением первичной атмосферы кислородом. Существенную роль синезеленые водоросли сыграли и в создании известковых пород. Способность отлагать известь свойственна также ряду современных виде синезеленых водорослей. Говорят о «современных аналогах строматолитов». Некоторые Cyanophyta, напротив, способны к разрушению горных пород. Хозяйственное значение Cyanophyta связано со съедобностью некоторых их представителей, возможностью использования азотфиксирующих форм для повышения плодородия почв (по крайней мере в районах орошаемого земледелия), необходимостью предотвращения чрезмерного «цветения» воды в водоемах, нередко обусловливаемого токсическими формами Cyanophyta, такими как Microcystis aeruginosa, Anabaena flos-aquae, Aphanizomenon flos-aquae и др.. Разрабатываются способы массового (промышленного) культивирования некоторых видов Cyanophyta, например Spirulina platensis.

1. Класс Хроококковые - Chroococcophyceae

Представители класса Chroococcophyceae встречаются в виде отдельных клеток - одноклеточных «простых» индивидов или чаще образуют колонии (колониальные индивиды и колонии индивидов. Колонии бывают «простыми» и сложными. «Простые» колонии состоят из отдельных клеток «простых» цианоидов, соединенных между собой слизью. Сложные колонии состоят из двух и более сложных цианоидов, внешне сходных с «простыми» колониями.

Колониальные и одноклеточные индивиды одиночные или образуют разнообразные соединения: случайные скопления, своеобразные скопления (агрегаты) и поселения. Строение и форма колоний зависит от способа деления клеток и особенностей слизеобразования. При делении клеток в двух взаимно перпендикулярных плоскостях образуются однослойные пластинчатые колонии (Merismopedia). Деление клеток в трех взаимно перпендикулярных плоскостях ведет к образованию колоний в виде куба (Eucapsis). Если при делении в трех взаимно перпендикулярных плоскостях дочерние клетки смещаются и ускоряется деление клеток на периферии, то образуются колонии типа Gloeocapsa. У видов рода Microcystis деление клеток происходит во многих плоскостях и поэтому клетки располагаются беспорядочно по всей толщине слизи, а форма колоний может быть самой разнообразной.

Колониальная слизь соединяет простые и сложные цианоиды колоний. Она бывает гомогенной или дифференцированной, в виде последовательно вставленных один в другой слизистых пузырей (виды родов Gloeocapsa). Иногда колониальная слизь образует тяжи (Gomphosphaeria) или конусовидные трубки (Woronichinia). Колониальная слизь бывает бесцветная или окрашенная в сине-зеленые, сероватые, оливковые, бурые, красноватые, фиолетовые, черные тона.

Клетки хроококковых водорослей в основном шаровидные или эллипсоидные, реже удлиненные, иногда разнообразно согнутые, цилиндрические или веретеновидные, у некоторых видов яйцевидные, грушевидные или сердцевидные. Нанноциты, или мелкие шаровидные клетки, образующиеся в большом количестве вследствие ускоренного неоднократного деления материнской клетки, известны у представителей родов Aphanothece, Gloeocapsa, Gloeothece.

Хроококковым водорослям свойственно вегетативное размножение. Клетки («простые» индивиды и «простые» цианоиды) делятся надвое в одном, двух, трех - многих плоскостях. Колониальные индивиды размножаются делением колоний, образованием эндогенных колоний, с помощью обычных вегетативных клеток и спор. Наиболее часто размножение происходит делением колоний. В пределах этого способа различают фрагментацию колоний, т. е. разрыв их на несколько частей (под действием внешних и, возможно, внутренних факторов), собственно деление колоний, или перешнуровывание предварительно несколько удлинившейся материнской колонии, и почкование колоний, т. е. образование на материнской колонии выступов (горбиков), со временем отделяющихся от нее.

Представители: Microcystis aeruginosa - микроцистис синевато-зеленый, M. toxyca, M. flos-aquae, M. purpurea, Gloeocapsa magna, Eucapsis alpina.

2. Класс Хамесифоновые - Chamaeslphonophyceae (Chamaesiphonaceae, Chamaesiphoneae)

Класс Chamaesiphonophyceae включает одноклеточные «простые» (часто дифференцированные на основание и верхушку) и колониальные (с одноклеточными цианоидами), обычно прикрепленные к субстрату индивиды. Характерно образование спор собственно бесполого размножения (эндо- и экзоспор).

Клетки могут иметь разную форму: шаровидную, овалоидную, яйцевидную, грушевидную, относительно цилиндрическую, палицеобразную. Нередко от взаимного давления они многократно сжатые, часто с хорошо выраженными бесцветными или окрашенными в желтоватые или коричневые (реже другие) тона слизистыми обвертками (т. н. глеокапсовидными оболочками, слизистыми влагалищами и др.). Иногда встречаются слизистые волоски. Деление клеток происходит в одной - трех плоскостях. При делении в одной плоскости возникают ряды клеток, а в случае наступления нового деления до окончания предыдущего - структуры, напоминающие малоклеточные трихомы.

Клетки в колониях нередко объединены в глеокапсовидные группы или расположены неправильно; часто они очень сжаты и образуют ложную паренхиму, иногда расположены несколькими слоями. Для многих видов свойственно образование относительно четких рядов клеток, которые напоминают нити. Но плазматическая связь между клетками таких «нитей», обычно отсутствует. «Нити» ползут по субстрату, углубляются в него или поднимаются над ним, нередко ветвятся.

Размножение вегетативное и собственно бесполое (с помощью эндо- и экзоспор). Эндоспоры (беоциты) возникают внутри материнской клетки (спорангия), сходной с обычными клетками или отличающейся от них по размеру и форме, и освобождаются путем разрыва, ослизнения оболочки спорангия или путем сбрасывания части стенки спорангия как крышечки. На их образование идет все содержимое спорангия или только его часть. В последнем случае материнская клетка диффепенцируется на базальную и верхнюю (спорообразующую) части. Экзоспоры можно рассматривать как видоизмененные эндоспоры. При их развитии стенка спорангия разрывается или ослизняетсяна верхушке и окружает клетку, отделяющую экзоспоры, в виде влагалища, называемого в этом случае ложным. Экзоспоры образуются путем поперечного неравного деления материнской клетки базипетально (т.е. от верхушки клетки к ее основанию). В одних случаях они опадают по мере своего возникновения, в других остаются прикрепленными к краям ложных влагалищ, где и прорастают.

Циклы развития часто сравнительно сложные. На разных этапах развития особи нередко морфологически неодинаковы и могут напоминать представителей класса Chroococcophyceae.

Форма клеток и колоний может изменяться в процессе развития. Наблюдается также изменчивость ряда признаков (окраска протопластов, численность экзоспор) в зависимости от условий окружающей среды.

По уровню организации хамесифоновые водоросли занимают промежуточное положение между хроококковыми и гормогониевыми водорослями, но все же имеют больше сходства с хроококковыми. В связи с зтим| их прежде объединяли с хроококковыми в один таксон, противопоставляемый гормогониевым. Не исключено, однако, что становление хамесифононовых в истории происходило в направлении, отличном от характерного для хроококковых водорослей, возможно в связи с их приспособлением к существованию в прикрепленном состоянии. В связи с этим хамесифоновые водоросли предложено рассматривать как самостоятельный таксон того же ранга, что хроококковые и гормогониевые водоросли.

Представители: Dermocarpa prasina, Endonema moniliforme.

3. Класс Гормогониевые - Hormogoniophyceae

Класс Hormogoniophyceae является самым крупным классом Суаnophyta, включающим большую часть его видов, характеризующихся нитчатой (трихомальной) формой строения тела особей и способностью к образованию гормогониев, т. е. специальных фрагментов трихомов, способных к активному (произвольному) движению и прорастанию в новые особи.

Индивиды многоклеточные, «простые» или колониальные (с многоклеточными цианоидами). »Простые» индивиды содержат один трихом и наиболее соответствуют термину «индивид» в смысле «особь», «организм». Колониальные индивиды обычно возникают из одного «простого» и имеют признаки, характеризующие их как целое (наличие общего «скелета» в виде общих влагалищ, т. н. перидерма, особых способов размножения, например почкования, и по сути соответствуют эвколониям (настоящим колониям), т. е. колониям в узком понимании. К колониям в широком смысле слова наряду с колониальными индивидами (колониальными организмами) относятся также колонии индивидов, например сплетения нитей осциллаториевых водорослей. В отличие от колониальных индивидов колонии индивидов - образования менее целостные. Они нередко возникают из многих, ранее обособленных особей и часто соответствуют поселениям индивидов. Образуются, например, на агаризованной среде в месте внесения в нее исходного инокулята.

Нити гормогониевых водорослей могут соответствовать «простым» и колониальным индивидам, быть разветвленными или неразветвленными. Ветвление нитей бывает настоящим и ложным. Настоящим ветвлением, называют такое, при котором наблюдается ветвление трихомов. При ложном ветвлении нитей ветвятся только влагалища.

Существует несколько типов ложного ветвления. У форм с индивидуальными влагалищами наблюдается плектонемоидное ветвление нитей, происходящее в результате фрагментации трихомов и дальнейшего прорастания фрагментов in situ (на месте). Концы прорастающих фрагментов прорывают старые влагалища, окружаются новыми и превращаются в боковые ветви. Если прорастает и превращается в ветвь только один из смежных концов расположенных рядом фрагментов трихома, возникает одинарное ветвление. Если в ветви преобразуются оба смежных конца двух соседних фрагментов, возникает двойное ветвление. У форм с общими влагалищами наблюдается схизотриксоидное ветвление, при его развитии трихомы или их фрагменты выдвигаются из концов влагалищ, отклоняются друг от друга и окружаются новыми влагалищами. Иногда на концах нитей с общими влагалищами образуется целый пучок ветвей. При схизотриксоидном ложном ветвлении ветви по своему происхождению обычно терминальные (боковыми они бывают вторично). При плектонемоидном - первично боковые.

Трихомы бывают одно-, дву- и многорядными, неразветвленными или разветвленными, гомоцитными (состоящими из относительно сходных, не дифференцированных по форме и функциям клеток) и гетероцитными - состоящими из клеток, неодинаковых по форме, функциям, а иногда и локализации. Те клетки гетероцитных трихомов, которые внешне сходны с клетками гомоцитных трихомов, называются вегетативными, резко отличающиеся от них - особыми.

К числу особых клеток принадлежат гетероцисты и акинеты. И те и другие возникают из вегетативных клеток. При образовании гетероцист содержимое вегетативной клетки становится гомогенным, более бледным (до бесцветного) или желтоватым. Оболочка исходной для них клетки утолщается, становится двухконтурной; на полюсах появляются поры и другие полярные структуры (пробки, полярные зернышки). Двупоровые гетероцисты, возникшие из срединных вегетативных клеток, называются интеркалярными. Однопоровые, образовавшиеся из конечных вегетативных клеток трихома, - терминальными. Терминальные гетероцисты, расположенные в основе трихома, носят название базальных, находящиеся на концах боковых ветвей трихома - латеральных.

Акинеты (споры, точнее покоящиеся споры, покоящиеся клетки) - это особые одноклеточные образования, выполняющие функцию сохранения жизни в неблагоприятных условиях, а в тех случаях, когда они образуются на особях в количестве большем, чем одна - то и функцию размножения. Оболочка акинет утолщенная, нередко с украшениями.

Рост особей происходит за счет деления вегетативных клеток (или сходных с ними клеток гомоцитных трихомов), осуществляющегося обычно в плоскости, поперечной к продольной оси трихома, что ведет к линейному расположению клеток. В случае продольного деления могут образоваться многорядные нити и нити с настоящим ветвлением. Деление клеток трихома бывает диффузным или локальным, в определенных (интеркалярных, апикальных или базальных) зонах трихома. Тогда говорят о наличии меристемальных зон. Размножение у гормогониевых водорослей, как правило, вегетативное (случайной фрагментацией, гормогониями, акинетами и др.). Собственно бесполое размножение не характерно. Эндоспоры обнаружены только у отдельных представителей. Экзоспоры не найдены. Половое размножение и жгутиковые стадии отсутствуют.

Наиболее характерно для гормогониевых водорослей размножение с помощью гормогониев, которые у многих форм образуются по всей длине трихома путем распада его на внешне невидоизмененные части. Однако нередко гормогонии образуются в определенных частях нити (например, на верхушке ветвей) и представляют собою относительно дифференцированные образования. Их возникновению нередко предшествует деление клеток материнского трихома. У гормогониевых водорослей с влагалищами гормогонии могут освобождаться путем активного выползания. Различают первичные гормогонии, образующиеся в результате прорастания акинет, и вторичные гормогонии, возникающие путем фрагментации трихомов.

Представители гормогониевых водорос, нередко имеют довольно сложный цикл развития, в процессе которого наблюдается ряд морфологически неодинаковых стадий, на которых особи могут быть входными с представителями других родов, и что для гормогониевых свойственна поливариантность (многовариантность) развития, связанная с их способностью размножаться на промежуточных стадиях онтогенеза и зависящая от условий окружающей среды. В жизненном цикле гормогониевых водорослей нередко наблюдается см уровня индивидуальности особей.

Основным типом онтоморфогенеза гормогониевых водорослей (из одклеточных или малоклеточных зачатков) является тот, при котором водоросль на начальных этапах развития закономерно проходит осциллаториеподобное (т. е. напоминающее особи рода Oscillatoria), нередко активно подвижное состояние (status oscillatorioideus). В таком состоянии пребывают, например, первичные и вторичные гормогонии.

1. Порядок Осциллаториевые - Oscillatoriales

Дифференциация клеток по форме, функциям и локализации отсутствует. Нити неразветвленные или с ложным ветвлением. Трихомы однорядные, неразветвленные, в зрелости относительно симметричные, со сходными концами, гомоцитныу. Только конечные клетки иногда отличаются от друг по форме. Гетероцисты и акинеты отсутствуют. Наиболее известны 3 семейства.

Представители: Oscillatoria limnetica (О. озерная), O. planctonica (О. планктонная), O. tenuis (О. тонкая), O. formosa (О. стройная), Lyngbya contorta.

2. Порядок Ностоковые - Nostocales

Клетки дифференцированы по форме и функциям (гетероцитные индивиды). Настоящее ветвление отсутствует. Ложное иногда, образуется. Наряду с вегетативными клетками встречаются гетероцисты, акинеты. Иногда сутствуют меристемальные зоны. Трихомы однорядные, неразветвленв симметричные или асимметричные, гомополярные или гетерополярные. Гетероцисты интеркалярные, реже терминальные. К порядку относится 8 семейств. В наших широтах наиболее распространены представители 5 семейств.

Представители: Nostoc commune, Anabaena flos-aquae, A. variabilis, Calothrix elenkinii, Rivularia haematites, Gloeotrichia natans.

3. Порядок Стигонемовые - Stigonematales

Характеризуются дифференциацией клеток по форме и функциям (гетероцитные индивиды) при наличии настоящего ветвления. Иногда наряду с настоящим наблюдается также ложное ветвление. Нити с влагалищами, реже без них. Трихомы однорядные или многорядные, с апикальным, реже интеркалярным ростом, образуют соединения (сплетения, пучки и др.). Иногда наблюдается гетероморфизм частей нитей и (или) некоторая тенденция к объемному расположению клеток. Главные нити обычно стелющиеся, по ширине, направлению роста и строению трихомов часто заметно отличаются от ветвей. В старых частях нитей клетки нередко пребывают в глеокапсоидном состоянии. К порядку принадлежат самые сложные в морфологическом отношении представители синезеленых водорослей. Представители: Hapalosiphon fontinalis, Stigonema minutum.

1.2 Отдел прокариотические (первичные) зеленые водоросли - Prochlorophyta (Prochlororhycota)

До недавнего времени был известен только один род Prochlorophyta - прохлорон (Prochloron), представители которого живут в симбиозе с разными видами асцидий (Ascidia - класс хордовых животных из подтипа оболочников - Tunicata), обитающих в тропических и субтропических морских литоральных водах, температура которых не падает ниже 20 °С.2 Особи прохлорон живут вне клеток животного: обычно на поверхности его колоний и внутри колоний, в общих клоакальных полостях (клоакальных системах) или в материале туники (из которого их можно выдавить), спорадически в других местах, придавая животным зеленый цвет. Вне асцидий особи прохлорон обыччо не встречаются. В планктоне не найдены. В культуре не развиваются или растут плохо.

Индивиды прохлорон одноклеточные, травяно-зеленые, нередко располагаются группами, но заметной колониальной слизи или слизистых обверток не имеют. Размножаются делением, при котором клеточная перегородка врастает центрипетально. Клетки шаровидные, после деления полушаровидные, 6-30 мкм в диаметре. Клеточная стенка многослойная, содержит мурамовую кислоту. Ядер и других клеточных органелл, окруженных оболочками, нет. ДНК находится в нуклеоплазматическом районе. Размер генома того же порядка, что и у синезеленых водорослей. Тилакоиды располагаются парами, нередко до 20 вместе. Фикобилисом и фикобилинов нет. Присутствуют хлорофиллы а и В. Есть каротиноиды. Газовые вакуоли не обнаружены. Найдены образования, сходные с полиэдральными тельцами синезеленых водорослей и бактерий. При изучении с помощью светового микроскопа содержимое клеток кажется гомогенным или содержащим центральное тело, внешне напоминающее вакуоль.

Описан пока один вид рода Prochloron - Р. didemni - симбионт асцидий рода Didem-nium (клетки 8-14, редко 20 мкм в диаметре), но вероятно существование в природе большего числа видов, отличающихся, по-видимому, по размерам клеток, их ультратонкому строению, содержанию хлорофилла В, а также по некоторым геносистематическим и экологическим признакам.

Относительно сходства прохлорон с другими организмами нет единого мнения. Первоначально представителей рода Prochloron относили к «зоохлорелле», затем к синезеленым водорослям (Synechocystis didemni), а с 1976 г.- к особому отделу Prochlorophyta, установление которого, однако, некоторым авторам кажется преждевременным, что связано с различием во взглядах на принципы выделения отделов водорослей. Прокариотические зеленые водоросли несут черты разных групп организмов. Прокарисдическое строение клетки роднит их с бактериями. Тот же признак и способность к выделению кислорода в процессе фотосинтеза (оксигенный фотосинтез) сближает с синезелеными водорослями. Наличие хлорофилла В при отсутствии фикобилинов - с зелеными эукариотическими водорослями и высшими растениями. Решение вопроса о самостоятельности отдела Prochlorophyta зависит от того, каким признакам будет придан больший таксономический вес.

Промежуточные черты в строении и физиолого-биохимических особенностях клеток прокариотических зеленых водорослей уже дали основание для выдвижения разных, нередко альтернативных, филогенетических гипотез, касающихся происхождения и вероятностных путей дальнейшей эволюции Prochlorophyta. Допускают, например, что они могли произойти от синезеленых водорослей в результате потери фикобилинов и приобретен хлорофилла В. Другие исследователи считают, что историческое становленд Prochlorophyta шло параллельно со становлением отдела Cyanophyta, выводят прокариотические зеленые водоросли из каких-то фотосинтезирующих бактерий. Одни авторы рассматривают прокариотические зеленые водоросли как промежуточное звено на пути развития эукариотических водорослей из синезеленых. Другие (исходя из положений теории симбиогенеза) считают древних Prochlorophyta вероятными предками хлоропластов высших растений, которые могли возникнуть в результате внедрения прокариотических зеленых водорослей в клетки неспособного к фотосинтезу хозяина. Не исключено, что среди докембрийских ископаемых остатков отнесенных к Cyanophyta, содержатся и остатки прокариотических зеленых водорослей. Так или иначе, но Prochlorophyta наиболее интересны именно с позиций решения проблемы эволюционного происхождения эукариотической растительной клетки. Вероятно, в связи с этим число публикаций, посвященных роду Prochloron, все возрастает.

1.3 Отдел синезеленые водоросли

водоросль синезеленый прохлорон биохимический

Класс Хроококковые - Chroococcophyceae

Представители: Microcystis aeruginosa - микроцистис синевато-зеленый, M. toxyca, M. flos-aquae, M. purpurea, Gloeocapsa magna, Eucapsis alpina.

Класс Хамесифоновые - Chamaeslphonophyceae (Chamaesiphonaceae, Chamaesiphoneae)

Представители: Dermocarpa prasina, Endonema moniliforme.

3. Класс Гормогониевые - Hormogoniophyceae

1. Порядок Осциллаториевые - Oscillatoriales

Представители: Oscillatoria lacustris, Lyngbya contorta.

2. Порядок Ностоковые - Nostocales

Представители: Nostoc commune, Anabaena flos-aquae, Calothrix elenkinii, Rivularia haematites.

3. Порядок Стигонемовые - Stigonematales

Представители: Hapalosiphon fontinalis, Stigonema minutum.

Описан пока один вид рода Prochloron - Р. didemni.

Размещено на Allbest.ru