Отделы красные и эвгленовые водоросли

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Отделы красные и эвгленовые водоросли

ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ - RHODOPHYTA (RHODOPHYCOPHYTA, RHODOPHYCEAE)

Красные водоросли, или багрянки, - преимущественно морские растения. Это самая обширная группа растений, насчитывающая около 4000 видов, относящихся более чем к 600 родам. В пресных и солоноватых континентальных водоемах, а также в аэрофитных условиях обитает немногим более 50 видов.

Морские багрянки в подавляющем большинстве многоклеточные крупные индивиды, сложного морфологического и анатомического строения, достигающие в длину от нескольких сантиметров до метра. Окраска талломов разнообразна - от розового до темно-красного, почти черного цвета, часто с синевато-фиолетовым оттенком, в некоторых случаях голубоватого, голубовато-зеленого, иногда желтого цвета. Среди морских багрянок имеется также много мелких микроскопических форм, но лишь очень немногие, наиболее примитивные из них, имеют одноклеточные или колониальные талломы.

Форма тела красных водорослей весьма разнообразна. Здесь можно встретить нитевидные и пластинчатые, цилиндрические и корковидные, пузыревидные и кораллоподобные формы, в разной мере рассеченные и разветвленные. Нитевидные талломы могут быть очень тонкими, волосовидными, состоящими из однорядных нитей, либо более грубыми, состоящими из нескольких рядов клеток. Цилиндрические талломы плотные или с полостью внутри, слизистые, хрящеватые или кожистые, в виде шнуров или обильно разветвленных кустиков. Большого разнообразия достигают пластинчатые формы: встречаются цельные пластины, сложно рассеченные, с дополнительными выростами по краю и по поверхности таллома. Мелкие бородавчатые выросты называют папиллами, более крупные, напоминающие по форме основные ветви, - пролификациями. Некоторые пластинчатые талломы имеют листовидную форму, пронизаны «нервами» и «ребрами», напоминающими жилкование листьев цветковых растений.

Пресноводные багрянки преимущественно мелкие, нередко микроскопические водоросли, одноклеточные, колониальные или нитчатые, однорядные, простые или разветвленные; макроскопические формы - многорядно нитевидные, кустиковидные, шнуровидные или щетинковидные, высотой от нескольких сантиметров до нескольких дециметров. Встречаются также талломы в виде небольших, тонких корочек или пленочек, прижатых к субстрату. Пресноводные багрянки преимущественно оливково-зеленого, зеленовато-голубого или серовато-стального цвета.

Все многообразие внешних форм красных водорослей можно свести к нескольким основным, отчетливо выраженным, морфологическим структурам вегетативного тела.

Коккоидный тип структуры наблюдается у наиболее примитивных пресноводных багрянок. Пальмеллоидная структура также свойственна примитивным, преимущественно пресноводным бангиевым водорослям. Если слизь выделяется всей поверхностью клетки, то возникают слизистые скопления клеток, или образуются пленки неопределенных очертаний (виды родов Porphyridium, Flintielta, Rhodospora). Если слизь выделяется лишь отдельным участком оболочки клетки (Chroothece), возникают своеобразные слизистые ножки, на которых и размещаются клетки.

Нитчатая (трихальная) структура встречается преимущественно как среди морских, так и пресноводных представителей класса Bangiophyсеае. В простейшем случае таллом состоит из однорядной, местами двурядной нити, все клетки которой, кроме базальной, морфологически одинаковы и способны к делению преимущественно в одной, реже в двух плоскостях (Erythrotrichia). Дальнейшее усложнение строения вертикальной нити заключается в приобретении клетками способности делиться в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, в результате чего однорядная нить преобразуется в многорядную (Bangia).

Пластинчатая структура таллома встречается преимущественно у морских водорослей класса Bangiophyceae и, особенно, класса Plorideophyceae. У наиболее примитивных бангиевых она представлена однослойными микроскопическими многоклеточными пластинками, состоящими из однорядных разветвленных в одной плоскости нитей, тесно сросшихся друг с другом боковыми поверхностями (Erythrocladia). У более совершенных бангиевых - видов рода Porphyra - таллом в виде довольно крупной однослойной или двуслойной пластины паренхиматозной структуры с ровными или складчатыми краями. В нижней части пластина сужается в маленький стебелек, переходящий в подошву, образованную многочисленными ризоидами. У флоридеевых водорослей крупные пластинчатые талломы сложного анатомического строения псевдопаренхиматозной структуры свойственны преимущественно представителям семейств Phyllophoraceae, Rhodymeniaceae, Delesseriaceae.

Разнонитчатая (гетеротрихальная) структура лежит в основе строения многих сложно организованных бангиевых и флоридеевых водорослей. В простейшем случае гетеротрихальный таллом у бангиевых состоит из однорядных вертикальных свободных нитей (скудно или обильно разветвленных) и горизонтальных, стелющихся по субстрату, обычно срастающихся в плотный диск или пластину неопределенных очертаний (Kyliniella).

Псевдопаренхиматозное (ложнотканевое) строение тела свойственно преимущественно морским красным водорослям, у которых оно достигает значительного развития; у пресноводных багрянок умеренных широт этот тип строения можно обнаружить лишь у видов рода Thorea.

Клетки красных водорослей разнообразны по форме - шаровидные, эллипсоидные, боченковидные, цилиндрические, дисковидные, многоугольные, с цельной оболочкой, в которой хорошо различаются два слоя: внутренний, состоящий из целлюлозы, и наружный - из пектиновых соединений. У примитивных багрянок класса Bangiophyceae (Chroothece, Cyanidium, Rhodospora, Goniotrichum, Chroodactylon, Phragmonema) оболочки пектиновые, а целлюлоза отсутствует. У многих более сложно организованных багрянок внешняя часть оболочки может быть очень желатинизированной или преобразованной в пектиновую слизь.

Пектиновые вещества красных водорослей представляют собой кальциевые и магниевые соли особых пектиновых кислот. Они способны раствориться в кипящей воде с образованием коллоидных растворов. К группе пектиновых веществ относятся также коллоидные вещества, которые содержатся в клеточных оболочках и межклетниках многих морских багрянок (Phyllophora). Они представляют собой сложную смесь полисахаридов, содержащих серу, и носят общее название фикоколлоидов (агар, агароиды, каррагенин). Эти вещества отличаются друг от друга по составу и свойствам, но обладают общей желирующей способностью. В оболочках некоторых морских багрянок (Gelidium, Laurencia) обнаружен амилоид - углевод такого же состава, что и гемицеллюлоза (запасная клетчатка).

Среди красных водорослей встречаются формы с обызвествленными оболочками. Состав инкрустирующих соединений извести неодинаковый. У водорослей семейства Corallinaceae откладывается кальцит, у некоторых Nemaliales - арагонит. Часто встречаются карбонаты кальция, магния, а также соли железа. Инкрустированным может быть весь таллом или только его часть.

Оболочка клеток красных водорослей растет путем отложения новых, слоев на вершине протопласта апикальной клетки. Наружные слои оболочки по мере роста клетки постепенно разрываются и раздвигаются. Так как новые слои откладываются всегда под некоторым углом, вся оболочка имеет слоистое строение. У форм с грубым жестким талломом снаружи клеточных стенок развивается тонкий слой кутикулы, отличающийся по составу и строению от кутикулы цветковых растений. На мягких слизистых талломах багрянок кутикула отсутствует.

Цитоплазма отличается большой вязкостью, плотно прилегает к клеточным стенкам, очень легко подвергается плазмолизу. Ядро одно (или ядер несколько), оно мелкое, имеет четкую оболочку и ядрышко.

Хлоропласты багрянок разнообразны по форме и величине. У растений класса Bangiophyceae клетки содержат один хлоропласт, либо звездчатый с одним крупным пиреноидом в центре, либо пристенный, пластинчатый, без пиреноида. У видов класса Florideophyceae звездчатые хдоропласты встречаются лишь у примитивных представителей. Пиреноид в хлоропластах этих водорослей находится в центре или сбоку. При боковом размещении пиреноида хлоропласт большей частью имеет вид лопастной пластины. У некоторых багрянок наблюдаются свободные пиреноиды, расположенные за пределами хлоропластов. Роль пиреноида у красных водорослей окончательно не выяснена. В одних случаях его присутствие связывают с синтезом и отложением зерен крахмала, однако пиреноиды встречаются и в клетках, не связанных с процессами ассимилляции. У высокоорганизованных флоридеевых водорослей хлоропласты не имеют пиреноида. Они располагаются в пристенном слое цитоплазмы и бывают двух основных типов - лентовидные и линзовидные (ковидные) с многочислеяиыми переходами между ними. Лентовидные хлоропласты свойственны видам, находящимся на низкой ступени эволюции; для высокоорганизованных форм более характерны линзовидные хлоропласты; причем с усложнением организации водорослей увеличивается и число хлоропластов. Центральные клетки у высокоорганизованных форм лишены хлоропластов.

Красные водоросли отличаются сложным набором пигментов. Наряду с хлорофиллами а и d, каротинами и несколькими ксантофиллами, хлоропласты красных водорослей содержат специфические для данной группы растений дополнительные пигменты: красный фикоэритрин и синий фикоцианин. Эти пигменты относятся к группе фикобилипротеидов, обнаружены они кроме багрянок еще у синезеленых и криптофитовых водорослей. По химическому составу эти пигменты, однако, не идентичны в разных группах водорослей. Различное количественное соотношение фикоэритрина и фикоцианина определяет цвет красных водорослей. У морских водорослей все пигменты большей частью маскируются фикоэритрином, у пресноводных фикоэритрина мало, либо он совершенно отсутствует, поэтому пресноводные багрянки окрашены обычно в серый, темно-зеленый, сине-зеленый или ярко-зеленый цвет. Фикоэритрин и фикоцианин растворяются в воде, после отмирания водорослей они вымываются из клеток.

Продуктом ассимиляции многих красных водорослей является полисахарид, называемый багрянковым крахмалом. От иода он не синеет, а сначала становится желто-бурым, затем красным. По химической природе он ближе всего к амилопектину и гликогену и, по-видимому, занимает промежуточное положение между обычным крахмалом и гликогеном. Откладывается багрянковый крахмал в виде мелких полутвердых телец, имеющих форму конусов или плоских овальных пластинок с концентрическими зонами либо с углублением на широкой поверхности. Зерна багрянкового крахмала образуются частично в цитоплазме, частично на поверхности хлоропластов, иногда скапливаются вокруг ядра или пиреноида, но они, в отличие от обычного крахмала зеленых растений, никогда не встречаются внутри пластид. Багрянковый крахмал образуется лишь у представителей класса Florideophyceae. У видов класса Bangiophyceae продуктом ассимиляции, повидимому, является гликоген.

В качестве запасных веществ у красных водорослей, кроме багрянкового крахмала, откладываются сахариды: галактозид, флоридозид и др. У некоторых форм встречаются многоатомные спирты. Состав жиров меняется в зависимости от условий среды.

Особенностью красных водорослей является наличие у некоторых представителей класса Florideophyceae особых клеток с бесцветным содержимым, сильно преломляющих свет. Эти клетки известны как пузырчатые, друзовые, или железистые. Их содержимое у разных водорослей отличается по химическому составу. Они встречаются, как правило, в поверхностном слое таллома и заполнены йодистыми, реже бромистыми соединениями. Роль пузырчатых клеток не выяснена. Возможно, они являются недоразвитыми спорангиями, хранилищем запасных веществ, «плавательными пузырями» и т.д.

Для защиты от сильного света у багрянок, живущих на небольших глубинах, особенно в тропических и субтропических морях, служат особые иридирующие тельца, мутно-желтые, неправильной формы. Они образуются в вакуолях поверхностных клеток таллома, состоят их мелких зернышек протеиновой природы и обладают способностью рассеивать и отражать падающий на них свет. При очень сильном освещении иридирующие тельца располагаются под внешней стенкой клетки и служат своеобразным занавесом для хлоропластов. При рассеянном свете происходит взаимное перемещение этих органелл, и хлоропласт оказывается у верхней стенки.

Для многих представителей класса Florideophyceae характерно образование волосков. При этом необходимо отличать настоящие волоски багрянок от волосовидных ветвей и ложных волосков. Ложные волоски обычны для видов с однорядным нитчатым талломом. При их образовании конечные клетки веточек удлиняются, обесцвечиваются и приобретают волосовидное строение. Настоящие волоски красных водорослей бывают двух типов: одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные волоски не ветвятся. У однорядных нитчатых форм они образуются из апикальных клеток ветвей, у многорядных - из поверхностных клеток коры. Клетка будущего волоска отделяется от материнской клетки поперечной перегородкой, сильно вытягивается (до 1 мм и больше). Материнская клетка волоска обыч ничем не отличается от соседних вегетативных клеток, но иногда она намно крупнее и остается хорошо заметной после отпадения волоска. Клетка волоска содержит ядро и небольшое количество цитоплазмы. Хлоропласт по мере роста волоска исчезает и волосок становится бесцветным. У флоридеевых волоски встречаются довольно часто, у бангиевых они сутствуют. Многоклеточные волоски обычно более или менее сильно разветвлены, встречаются они только у некоторых видов порядка Ceramiales (F rideophyceae). Роль волосков окончательно не выяснена. Некоторые исследователи считают, что они способствуют поглощению питательных веществ из окружающей среды, другие приписывают им защитную роль при чрезмерном освещении.

Клетки, слагающие таллом, соединяются между собой с помощью пор, среди которых различают первичные и вторичные. Соединение между дочерними клетками, происходящими от одной материнской, осуществляется посредством первичных пор. Они формируются в результате развития неполной перегородки между двумя вновь образующимися клетками. Первичные поры расположены в середине перегородки и представляют собой тонкую пластину, через которую проходят тяжи, соединяющие цитоплазму соседних клеток. Кроме первичных пор, у многих представителей класса Florideophyceae происходит и вторичное соединение соседних клеток. Образование вторичных пор начинается с деления ядра и перемещения одного из дочерних ядер к периферии клетки. В том месте, куда попадает ядро, образуется небольшой вырост, который затем отчленяется, как маленькая клетка, соединенная с первой посредством первичной поры. Вытягиваясь, эта дополнительная клетка достигает соседней и сливается с ней. Теперь первичная пора соединяет уже две соседние клетки и становится вторичной. Иногда две соседние клетки соединены несколькими вторичными порами. Роль этих соединений до конца не выяснена; возможно, они способствуют переносу питательных веществ от одной клетки к другой.

Размножаются красные водоросли бесполым и половым путем. Наиболее простой способ вегетативного размножения - деление клетки на две или более дочерних. Таким образом размножаются одноклеточные и колониальные представители класса Bangiophyceae. Вегетативное размножение водорослей класса Florideophyceae происходит посредством образования дополнительных побегов, берущих начало от подошвы или стелющихся ветвей. У ряда флоридеевых таллом способен к регенерации и пролиферации. У многих флоридеевых в определенный период отмирает вертикальная часть таллома и остается только базальная (горизонтальная) часть растения, которая через некоторое время прорастает, образуя новые побеги.

Собственно бесполое размножение красных водорослей происходит с помощью разнообразных спор. У низкоорганизованных багрянок класса Bangiophyceae - это моноспоры, образующиеся по одной в клетке, называемой моноспорангием, в результате превращения всего протопласта. Для подавляющего большинства флоридеевых водорослей наиболее обычны тетраспоры, образующиеся в тетраспорангии.

Половое размножение свойственно всем красным водорослям класса Florideophyceae; в классе Bangiophyceae оно встречается только у наиболее высокоорганизованных форм. Половой процесс оогамный. Мужские и женские гаметы лишены жгутиков. При оплодотворении женские гаметы - оогонии, - остаются в гаметангии на гаметофите, мужские гаметы - спермации - выбрасываются наружу и пассивно переносятся током воды. Спермации -- шаровидные или яйцевидные клетки. Спермации образуются в клетках, которые функционируют как мужские органы размножения и называются сперматангиями, или антеридиями. В каждом сперматангии образуется по одному спермацию. Вегетативную клетку, дающую начало сперматангиям, называют материнской. У большинства багрянок сперматангии собраны в группы - сорусы и только у некоторых располагаются рассеянно. У нитчатых форм сорусы имеют вид густых пучков, расположенных у вершины ветвей, у водорослей с плотным талломом (Lemanea) сорусы располагаются на их поверхности в виде подушковидных образований, иногда они оказываются погруженными в небольшие углубления на талломе, а у водорослей семейства Corallinaceae размещаются в концептакулах. У высокоорганизованных Ceramiales сперматангии образуются на специальных коротких веточках - трихобластах.

Оогоний красных водорослей называют карпогоном. Это особая клетка, заполненная цитоплазмой и лишенная хлоропласта. Только у примитивных представителей флоридеевых и у бангиевых карпогон содержит окрашенный хлоропласт. У бангиевых карпогон представляет собой слабо измененную вегетативную клетку, отличающуюся от других несколько большими размерами и более интенсивной окраской. У флоридеевых карпогон имеет своеобразную форму. Его нижняя, или брюшная, часть, конусовидная и разнообразно вздутая, содержит ядро, верхняя вытянутая узкая часть образует трубчатый вырост разной длины - трихогину, служащую для улавливания спермациев. Благодаря трихогине карпогон легко отличить от остальных клеток таллома. Трихогина может быть короткой, кеглевидной, бутылковидной, обратнояйцевидной или длинной, узкой, цилиндрической, прямой или спирально скрученной. У бангиевых водорослей трихогина отсутствует, лишь иногда карпогоны имеют короткие сосочковидные выросты. Такие карпогоны трудно отличить от обычных вегетативных клеток. У большинства флоридеевых карпогон развивается из конечной клетки короткой 3-4-клеточной карпогонной нити или ветви, иногда погруженной в окружающую ткань. Клетка, от которой отходит карпогонная ветвь, называется несущей, или базальной; в состав карпогонной ветви она не входит. Почти у всех флоридеевых карпогонная ветвь образуется как специальная боковая веточка во внутренней части корового слоя. Только у низкоорганизованных водорослей порядка Nemaliales она соответствует обычной боковой веточке таллома. У багрянок со свободнонитчатым талломом карпогон занимает открытое положение, у багрянок с плотным талломом (Lemanea) карпогон оказывается погруженным и только трихогина достигает поверхности таллома и выступает над ней.

При оплодотворении спермации прикрепляются к вершине трихогины, оболочки их в месте соприкосновения растворяются и ядро спермация перетекает в полость трихогины. Передвигаясь по ней, оно попадает в брюшную часть карпогона и там сливается с его ядром. После оплодотворения карпогон отделяется от трихогины поперечной перегородкой, трихогина отмирает.

Оплодотворнная яйцеклетка, или зигота, остается заключенной в оболочку карпогона, собственной же оболочки она не образует. Зигота прорастает без периода покоя, претерпевая ряд сложных преобразований, в результате которых образуются особые споры - карпоспоры, дающие начало спорофиту. Клетки, в которых образуются карпоспоры, называют карпоспорангиями. Карпоспоры представляют собой голые, лишенные жгутиков клетки, неподвижные или изредка обнаруживающие амебоидное движение. Перед началом прорастания они одеваются оболочкой. В каждом карпоспорангии формируется по одной карпоспоре.

У разных групп багрянок превращение зигот в карпоспоры происходит по-разному. У бангиевых этот процесс весьма прост: после оплодотворения карпогон делится на 4-32 карпоспоры, которые в виде голых клеток выходят в воду. У флоридеевых развитие зиготы - сложный многообразный процесс, в котором, кроме карпогона, участвуют многие другие специальные клетки. После оплодотворения карпогона развиваются особые спорогенные нити из небольшого числа клеток (нити еонимобласта), В наиболее простом случае (порядок Nemaliales род Batrachospermum) оплодотворенный карпогон отчленяет от себя несколько боковых клеток, которые, делясь, дают пучок нитей гонимобласта, конечные клетки которых превращаются в карпоспорангии. В этом случае нити гонимобласта развиваются непосредственно из карпогона. Гонимобласта обычно шаровидные, реже эллипсоидные или овалоидные. Не совсем правильно гонимобласта этой группы растений называют иногда цистокарпиями, или цистокарпами.

У подавляющего большинства флоридеевых водорослей образованию нитей гонимобласта предшествует слияние карпогона с особыми клетками, богатыми питательными веществами, среди которых различают клетки двух типов: просто питающие клетки, которые образуются до и после оплодотворения и служат только для питания развивающегося гонимобласта, и настоящие ауксиллярные клерки. Последние также функционируют как питающие клетки, но их главная роль состоит в том, что они представляют собой исходную клетку, от которой начинается развитие гонимобласта. Этому процессу обязательно предшествует слияние карпогона с ауксиллярной клеткой. Слияние осуществляется с помощью специальных нитей или выростов, называемых соединительными, или ообластемными, которые отходят от карпогона и тянутся, пока не соединятся с ауксиллярной клеткой. По этим нитям ядро оплодотворенного карпогона передвигается и переходит в ауксиллярную клетку, но слияния ядер не происходит, поскольку ауксиллярная клетка дает лишь дополнительное питание при образовании гонимобласта. У некоторых багрянок соединительные нити продолжают расти дальше и последовательно сливаются с другими ауксиллярными клетками, образуя гонимобласты в месте каждого слияния. Таким образом, у флоридеевых водорослей, имеющих ауксиллярные клетки, гонимобласты развиваются не от карпогона, а от ауксиллярной клетки. Наиболее примитивными считаются те багрянки, которые имеют несколько ауксиллярных клеток, удаленных от карпогона.

Цистокарпом называют зрелый гонимобласт, заключенный в обвертку (оболочку), созданную клетками коровых нитей и клетками, расположенными рядом с карпогонными ветвями. Для выхода карпоспор в обвертке цистокарпа образуются поры. Однако они возникают не всегда, и тогда карпоспоры освобождаются после разрушения оболочки цистокарпа.

Красные водоросли широко распространены во всех морях земного шара, однако по направлению к высоким широтам общее число видов багрянок постепенно уменьшается и резко падает в Арктическом бассейне.

Поселяются морские красные водоросли обычно на каменистом субстрате - скалах, рифах, валунах, на разнообразных искусственных сооружениях, а также на живых и отмерших организмах как животного, так и растительного происхождения. Благодаря наличию красных пигментов, способных усваивать даже незначительные количества света в спектральном диапазоне, недоступном для других водорослей, багрянки могут расти на глубине 100-200 м. Обычной границей их массового распространения является глубина 40-60 м, в зависимости от грунтов, благоприятных для их поселения. Чаще багрянки развиваются в верхних горизонтах моря, в том числе и на литорали, где периодически происходит смена среды обитания, обусловленная приливно-отливными явлениями, в связи с чем резко меняются такие экологические факторы как температура, соленость, инсоляция и т. п. На открытых скалистых участках в зоне брызг и заплесков чаще всего встречаются представители родов Bangia и Porphyra.

В пресных и солоноватых континентальных водоемах обитают немногочисленные представители примитивных наименее специализированных багрянок, существенно отличающихся по экологии от морских. Одни из них принадлежат к холодноводным реофильным формам, растут в реках, ручьях с низкой температурой и быстрым течением, другие обитают в более теплых стоячих или слабо проточных водах. Поселяются пресноводные багрянки на раковинах живых брюхоногих и двустворчатых моллюсков, на обработанной и необработанной древесине, каменистом субстрате, а также на крупноклеточных нитчатых водорослях и водных цветковых растениях.

Морские красные водоросли играют важную роль в природе, являясь важным источником органических веществ, а также пищей для многих морских животных, они несомненно играют определенную роль в процессах естественного самоочищения воды, усиливая окисление и конечную минерализацию органических веществ. Известковые, преимущественно водоросли семейства Corallinaceae, принимают участие в образовании коралловых рифов; благодаря цементирующим свойствам они способствуют сохранению рифовой структуры.

Хозяйственное значение морских багрянок определяется присутствием в оболочках некоторых водорослей большого количества фикоколлоидов - слизистых веществ из группы полисахаридов. Наиболее известным промышленным продуктом является агар, получаемый из видов родов Gelidium, Gracilaria, Ahnfeltia и других агарофитов. Агар широко применяют в медицине, микробиологии, пищевой, целлюлозно-бумажной и текстильной промышленности. Из других фикоколлоидов существенное значение имеют каррагенин и агароид. Каррагенин получают в основном из видов рода Chondrus, агароид - из черноморской Phyllophora nervosa. Морские красные водоросли вместе с другими водорослями используют также для изготовления водорослевой муки, идущей на корм домашним животным и на удобрение. Ряд морских багрянок человек употребляет в пищу в виде салатов, приправ, гарниров для мяса и рыбы. Первое место среди съедобных багрянок занимают виды родов Rhodymenia и Porphyra. В Японии развито промышленное культивирование порфиры в естественных условиях. Аквакультура некоторых красных водорослей широко практикуется в США, Канаде, Франции, Норвегии, Дании, Великобритании и других странах. В нашей стране морские водоросли выращивают на Дальнем Востоке, на Черном, Белом и Баренцевом морях.

1. Класс Бангиевые - Bangiophyceae

Одноклеточные, колониальные, а также многоклеточные водоросли трихальной, гетеротрихальной и пластинчато-паренхиматозной структуры. Рост диффузный. Клетки одноядерные, хлоропласт один или несколько, осевой, звездчатый, либо пристенный, лентовидный или чашевидный. Пиреноид один центральный или отсутствует. Вегетативное размножение делением клетки на две или более дочерних клеток. Бесполое размножение известно только у высокоорганизованных представителей. Гаметы формируются в результате прямого превращения вегетативных клеток, женские по одной, мужские - помногу в каждой клетке. Зигота делится и вся превращается в карпоспоры. Моноспоры и карпоспоры голые, способны к амебоидному движению,

Большинство представителен класса, особенно среди примитивных, - пресноводные и наземные обитатели. Морские формы распространены в прибрежной зоне литорали всех морей. Насчитывается около 20 родов и 70 видов, относящихся к 4 порядкам.

1. Порядок Порфиридиевые - Porphyridiales

Одноклеточные, шаровидные, эллипсоидные, удлиненно-эллипсоидные, одиночные водоросли, образующие также слизистые скопления. Вегетативное размножение осуществляется простым делением клеток надвое, собственно бесполое - моноспорами (по одной в клетке) или автоспорами я (по 4 в клетке). В подавляющем большинстве - пресноводные и наземные водоросли.

К порядку относятся 2 семейства: Porphyridiaceae (4 рода), Cyanidiacea (2 рода).

2. Порядок Бангиевые -Banglales

Трихальные (одно- и многорядные), гетеротрихальные, пластинчато-паренхиматозные (одно- или двуслойные) водоросли. Рост интеркалярный. Вегетативное размножение осуществляется дополнительными проростками, собственно бесполое - голыми моноспорами и полиспорами. Половой процесс оогамный. Органы полового размножения образуются в любой вегетативной клетке; сперматангии - в результате повторных ее делений, оогонии (карпогоны) - без деления. Трихогина отсутствует. После оплодотворения в карпогоне образуется 4-64 голых карпоспор. Морские, в меньшей мере пресноводные водоросли.

К порядку относятся 4 семейства: Erythropeltidaceae (2 рода), Erythrotrichaceae (2 рода), Bangiaceae (2 рода), Boldiaceae (1 род).

3. Порядок Компсопогоновые - Compsopogonales

Гетеротрихальные, многоряднонитчатые, разветвленные, прикрепленные к субстрату водоросли. Таллом дифференцирован на центральную однорядную ось и окружающую ее однослойную или многослойную мелкоклеточную кору. Рост апикальный, верхушка таллома лишена коры. Хлоропласты многочисленные, пристенные, лентовидные, в старых клетках распадаются на отдельные диски или имеют вид сеточки, пиреноиды отсутствуют. Бесполое размножение осуществляется моноспорами, известны также микроспоры. Пресноводные, реже солоноватоводные водоросли широко распространенные в чистых проточных водоемах тропических и субтропических широт, в умеренной зоне встречаются преимущественно в подогретых водах - аквариумах, бассейнах в оранжереях.

Порядок представлен 1 семейством Compsopogonaceae (2 рода).

2. Класс Флоридеевые - Florideophyceae

Многоклеточные водоросли самой разнообразной формы, преимущественно сложного анатомического строения, как одноосевого, так и многоосевого типа, с отчетливо псевдопаренхиматозной структурой. У некоторых форм таллом обильно пропитан известью.

Клетки одноядерные, реже многоядерные, с одним или несколькими пристенными, пластинчатыми, лентовидными или линзовидными хлоропластами; сообщаются друг с другом посредством плазматических тяжей, проходящих через специальные поры в оболочке и соединяющих цитоплазму соседних клеток. Пиреноиды имеются у низкоорганизованных форм, чаще отсутствуют.

Вегетативное размножение встречается редко, осуществляется образованием дополнительных побегов от подошвы и стелющихся ветвей. Собственно бесполое размножение происходит с помощью тетраспор, биспор, полиспор, изредка моноспор. Половое размножение свойственно большинству флоридеевых водорослей. Мужские и женские органы размножения очень специализированы. Яйцеклетка, или карпогон, расположена на верхушке особой карпогонной ветви, снабжена трубчатым выростом - трихогиной. Спермации образуются по одному в сперматангиях. Зигота претерпевая сложные превращения, развивается в нити гонимобласта, на которых формируются карпоспоры. В развитии гонимобласта важную роль играют специальные питающие и ауксиллярные клетки. В цикле развития происходит чередование гаметофита и спорофита, морфологически сходных либо, реже, несходных.

Подавляющее большинство флоридеевых -типичные морские обитатели, широко распространенные по всему Мировому океану.

На основании особенностей развития зиготы и строения ауксиллярной системы, класс Florideophyceae делят на 6 порядков. Каждый порядок, будучи единой группой по этим признакам, весьма разнообразен по морфологическому и анатомическому строению.

1. Порядок Немалиевые - Nemaliales

Однорядно- или многоряднонитчатые водоросли, простые или разветвленные, одноосевого или многоосевого типа. Бесполое размножение осуществляется моноспорами и тетраспорами, половое - посредством спермациев и яйцеклеток. Сперматангии, собранные группами, образуют разветвленные пучочки. Карпогон с удлиненной трихогиной расположен на простых или разветвленных карпогонных нитях, состоящих из 1-5 клеток. Нити гонимобласта развиваются непосредственно из оплодотворенного карпогона или от нижележащей клетки карпогонной ветви после того, как в нее перейдет ядро карпогона. Ауксиллярные и специальные питающие клетки отсутствуют. Гаметофит и спорофит сходны по морфологическому и анатомическому строению или резко отличаются друг от друга. Пресноводные и морские водоросли.

Порядок представлен 9 семействами: Chantransiaceae (2 рода). Aсrochaetiaceae (4 рода), Batrachospermaceae (2 рода), Lemaneaceae (1 род), Thoreaceae (1 род), Nemaliaceae (1 род), Bonnemaesoniaceae (2 рода), Helminthocladiaceae (1 род), Chaetangiaceae (1 род).

2. Порядок Криптонемиевые - Cryptonemiales

Таллом различной формы (от нитевидной, цилиндрической, кустиковидной до пластинчатой, цельной или рассеченной на лопасти, корковидной) и анатомического строения, одноосевого и многоосевого типа. Многие представители порядка имеют обызнествленный таллом. Клетки одноядерные и многоядерные, с одним или несколькими хлоропластами пластинчатой или линзовидной формы, без пиреноидов. Рост осуществляется одной или несколькими апикальными клетками; в формировании таллома ряда водорослей участвует особая меристема. Бесполое размножение осуществляется тетраспорами и биспорами, которые развиваются одиночно, в сорусах, нематециях, концептакулах. Сперматангии развиваются так же, как тетраспорангии. Карпогонные ветви обычно многоклеточные, простые или разветвленные, возникают отдельно друг от друга или по несколько в сорусах, нематециях, концептакулах. Имеются специальные ауксиллярные клетки. Они закладываются до оплодотворения на особых дополнительных ветвях в отдалении от карпогонных ветвей или в непосредственной близости к ним, образуя прокарп. Нити гонимобласта развиваются из ауксиллярных клеток после слияния их с карпогоном. В цикле развития происходит чередование гаметофита и спорофита, сходных по внешнему и внутреннему строению. За единственным исключением (семейство Hildenbrandtiaceae) все представители порядка - морские организмы, распространенные во всех морях земного шара.

Порядок объединяет 110 родов и более 900 видов, относящихся к 13 семействам: Dumontiaceae (4 рода), Dilseaceae (1 род), Polyideaceae (1 род), Hildenbrandtiaceae (1 род), Squamariaceae (1 род), Peyssonneliaceae (4 рода), Corallinaceae (15 родов), Gloiosiphoniaceae (1 род), Tiehocarpaceae (1 род), Endocladiaceae (1 род), Cryptonemiaceae (З рода), Kallymeniaceae (3 рода), Choreocolaceae (2 рода).

3. Порядок Церамиевые - Ceramiales

Таллом пластинчатый, плоский, цилиндрический или нитевидный, обычно разветвленный одноосевого типа. Состоит из моносифонных или полисифонных членистых нитей, покрытых корой или без коры, или oбpазован плотно соединенными, бесцветными клетками, покрытыми окрашенными клетками, составляющими коровой слой. Клетки одноядерные или многоядерные, с одним или несколькими пластинчатыми, лентовидными или линзовидными хлоропластами без пиреноидов. Рост осуществляется апикальной клеткой. Бесполое размножение - тетраспорами. Тетраспорангии обычно тетраэдрически разделенные, образуются на нитевидных ветвях в коровом слое или группами на специальных листочках. Спермации развиваются на поверхности таллома в коровом слое или на трихобластах. Карпогон с трихогиной развивается на четырехклеточных карпогонных нитях. Имеются типичные ауксиллярные клетки. Карпогонные нити и ауксиллярные клетки отчленяются от одной и той же нитки таллома - несущей клетки. После оплодотворения карпогон соединяется с ауксиллярной клеткой, от которой развиваются нити гонимобласта. Всем церамиевым свойствен прокарп. Цикл развития, как правило, трехфазный со сменой гаметофита, карпоспорофита и тетраспорофита; при этом гаметофит и тетраспорофит имеют одинаковое строение.

Распространены во всех морях земного шара; особенно богато представлены в тропиках.

В порядке насчитывается более 250 родов и около 1500 видов, относящихся к 4 четко органиченным семействам: Ceramiaceae (более 60 родов), Dasyacaceae (12 родов), Delesseriaceae (70 родов), Rhodomelaceae (более 100 родов).

ОТДЕЛ ЭВГЛЕНОВЫЕ ВОДОРОСЛИ- EUGLENOPHYTA

Эвгленовые водоросли представляют собой высокоорганизованную своеобразную группу низших растений, стоящую на границе растительного животного мира и поэтому названную еще в XIX ст. порубежниками. Отдел объединяет свыше 900 видов микроскопических одноклеточных, преимущественно жгутиковых, эукаритических водорослей зеленого, редко красного цвета. Имеется много бесцветных форм. Представители этого отдела характеризуются следующими признаками.

1. Одноклеточные организмы с монадным типом структуры, имеют один или несколько жгутиков, за исключением небольшой группы безжгутиковых эвгленовых, а также форм, ведущих преимущественно неподвижный образ жизни и образующих колонии.

2. Клетки лишены целлюлозных оболочек. Под плазмалеммой расположен плотный, эластичный, белковой природы слой протопласта, называемый пелликулой, от плотности которой зависит постоянство формы клеток. Виды с тонкой и гибкой пелликулой не имеют постоянной формы, им свойственна метаболия, т. е. изменчивость формы тела. Под пелликулой у многих эвгленовых в наружных слоях протоплазмы имеются слизеносные тельца. У представителей родов Trachelomonas, Strombomonas кроме пелликулы, вокруг клетки образуется твердый минеральный домик, состоящий из солей железа и марганца.

3. На переднем конце клетки имеется мешковидное углубление называемое глоткой, в расширенную часть которой - резервуар - изливает содержимое сократительных вакуолей.

4. Форма клеток довольно разнообразна, но наиболее распространенной считается веретеновидная или, как ее часто называют, эвгленообразной

5. Основным запасным веществом является особый тип полисахарида парамилон - который концентрируется вокруг пиреноида или образуется непосредственно в протоплазме.

6. Стигма, или глазок, расположена на переднем конце клетки вблизи жгутикового аппарата, образуется вне хлоропласта и состоит из разных по величине глобул, расположенных рядами по 3-5 в каждом; глобулы обособлены друг от друга тонкой мембраной.

7. Ядро крупное, хромосомного типа, окружено двойной мембраной с порами. Нуклеоплазма содержит хроматин и одно или несколько ядрышек. Они фельген-отрицательны и содержат РНК.

8. Митоз особого типа - эвгленомитоз.

9. Каждый хлоропласт имеет трехслойную мембрану, ламеллярная система группируется в пачки, по 3 плотно прилегающих диска в кaждой.

10. Типы питания: автотрофное, мезотрофное, гетеротрофное, что обусловливает наличие значительного числа бесцветных форм.

11. Размножение путем продольного деления. Цитокинез осуществляется перетяжкой при участии плазмаллемы и относится к самому простому типу.

12. Преимущественно пресноводные формы, довольно широко распространенные особенно в водоемах замедленного стока

Индивиды эвгленовых водорослей имеют разнообразную форму тела: шаровидную, эллипсоидную, яйцевидную, веретеновидную, ланцетовидную, игловидную, цилиндрическую, трапециевидную, ромбическую, фляжковидную, мешковидную и т. д. Многие клетки скручены или серповидно изогнутые, иногда с разными выростами (килями, гребнями, ребрами). На поперечном срезе клетки округлые, четырехугольные, 3-4-6-килевые; нередко в той или иной степени уплощенные. Для большинства клеток характерна билатеральная симметрия. Жгутиковое отверстие находится или точно посередине переднего конца или сдвинуто в сторону от продольной оси. Поэтому та сторона, на которой находится жгутиковое отверстие, называется брюшной, противоположная ей - спинной.

Размеры клеток сильно варьируют у видов разных родов. Среди бесцветных эвгленовых наиболее крупными размерами отличаются виды родов Cyclidiopsis, Peranema, Heteronema, наиболее мелкие клетки наблюдаются у родов Petalomonas, Notosolenus, Scytomonas, Entosiphon, Urceolus, Rhabdomonas, Astasia.

Пелликула обычно штриховатая, толщиной до 70 нм. Штриховка бывает самая разнообразная - от мелких точек до ребер. Штрихи вместе с пелликулой выполняют защитную и опорную функции. Наклон штрихов отражает направление и степень скрученности клеток. Этот признак некоторые авторы используют в качестве таксономического.

Под пелликулой у многих видов в наружных слоях протоплазмы располагаются слизеносные тельца - мелкие, наполненные слизью вакуоли, открывающиеся наружу порами в области штрихов. По форме они шаровидные, веретеновидные, иногда палочковидные, легко обнаруживаются с помощью прижизненной окраски (нейтральным красным, крезил-блау).

У некоторых бесцветных форм эвгленовых в субпелликулярном слое обнаружены (прихоцисты (своеобразные стрекательные структуры). Они бывают трубчатые, веретеновидные или напоминающие по форме песочные часы. Сведений о механизме выстреливания трихоцист в литературе нет.

Образование минеральных домиков, характерных для родов Trachelomonas, Strombomonas и Ascoglena, связано с размножением монад. Их формирование начинается вскоре после выхода монады из отверстия старого домика. Выскользнувшая монада, вначале вытянутая в длину, некоторое время свободно плавает, затем округляется и выделяет вокруг себя нежную бесцветную оболочку, которая постепенно утолщается, буреет и приобретает соответствующую орнаментацию. Домики бывают самой разнообразной формы. Как правило, они имеют радиальную симметрию, на поперечном срезе округлые, иногда сжатые. Жгутиковое отверстие представляет собой крупную пору, снабженную валикообразным утолщением или выростами в форме зубцов или сплошной трубки, называемой горлышком, или воротничком. Наличие или отсутствие воротничка, его форма, величина, изогнутость имеет таксономическое значение. Домики редко бывают гладкие. Обычно они в той или иной мере орнаментированы.

Количество и длина жгутиков у представителей разных родов эвгленовых сильно варьируют. Виды рода Eutreptia имеют 2 почти одинаковых по длине жгутика, родов Eutreptiella и Distigma,- 2 неравных жгутика, из которых один длинный (основной) и второй короткий (дополнительный). У родов Euglena, Phacus, Trachelomonas, Lepocinclis и других короткий жгутик более тонкий, не выходит из глотки и соединяется с длинным жгутиком на уровне стигмы. Наружная часть длинного жгутика часто сбрасывается. Жгутик покрыт очень тонкими и длинными волосками - мастигонемой - разной длины. Есть виды вообще не образующие жгутик (безжгутиковые эвглены). Подробно строение жгутиков и других органелл клетки изложено в разделе. Следует указать, что корешковая система жгутиков эвгленовых водорослей отличается однородностью, поскольку представлена тремя микротрубочковыми корешками, отходящими от двух параллельно расположенных кинетосом. Они выстилают стенки жгутикового резервуара и направлены в переднюю часть клетки. Корешки, идушие в глубь клетки или к ядру, у эвгленовых не обнаружены.

Особенностью митоза является то, что при делении ядра ядрышко делится как отдельная структура, ядерная оболочка при этом сохраняется. Ядрышко Хорошо красится гематоксилином, но не дает реакции по фельгену. красный водоросль митоз эвгленовый

Аппарат Гольджи у эвгленовых состоит из плоских цистерн, плотно прилегающих друг к другу, расположенных группами. На одном или обоих концах цистерн имеются отростки в виде пузырьков. Обычно он расположен в непосредственной близости от глотки. Его функции связаны с секреторной деятельностью клетки.

Митохондрии сравнительно крупные, часто овальной формы, размеры их колеблются в широком диапазоне. Их число варьирует в зависимости от возраста клетки и ее функционального состояния. Располагаются они обычно по периферии клетки. Эти органеллы окружены двойной мембраной: наружная гладкая, сплошная, внутренняя образует выросты или кристы, обращенные в гомогенный матрикс. Кристы обычно пластинчатые и расположены перпендикулярно продольной оси митохондрий.

Эндоплаяматический ретикулюм представляет собой систему канальцев, которые местами расширяются, образуя цистерны или пузырьки, окруженные мембранами (гладкой и шероховатой), несущей рибосомы. Он принимает участие в перемещении и распределении различных веществ в клетке.

Микротрубочки представляют собой очень динамичные клеточные структуры, то появляющиеся, то исчезающие, перемещающиеся, увеличивающиеся или уменьшающиеся в числе. Чаще всего они сосредоточены на периферии клетки, вокруг стигмы, в области глотки, у основания жгутиков.

Зеленая окраска хлоропласта обусловлена присутствием хлорофиллов а и В. Снаружи хлоропласт окружен каналом эндоплазматического ретикулюма. По форме хлоропласты эвгленовых довольно разнообразны; дисковидные, чечевицеобразные, пластинчатые, лентовидные, звездчатые, лопастно-рассеченные. Число их колеблется от 1-2 до многих. Некоторые виды рода Euglena (E. sanguinea, E. haematodes) вырабатывают большое количество внепластидного пигмента красного цвета, не принимающего участия в фотосинтезе и являющегося, видимо, лишь ширмой, изменяющей интенсивность и качество света, падающего на хлоропласты.

В хлоропластах у большинства эвгленовых обнаружены более плотные образования - пиреноиды, в которых помимо ферментов обнаружены следы ДНК, РНК и даже хлорофилла. Пиреноиды обычно окружены сильно преломляющей свет обкладкой, в образовании которой принимает участие парамилон. Он окружает пиреноид в виде двух скорлупок, отчего такие пиреноиды получили название двускорлупчатых. Иногда встречаются односкорлупчатые пиреноиды. Изредка пиреноиды не имеют обкладки и в таком случае называются голыми. Имеются еще внутренние пиреноиды. Они сильно выступают со стороны хлоропласта, обращенной внутрь клетки, а парамилон на них откладывается в виде узких колпачков или наперстков.

Полисахарид парамилон откладывается в клетке в виде зерен различной формы и величины. Он состоит из остатков глюкозы. При гидролизе парамилона образуется глюкоза. С иодом он не дает цветной реакции. Зерна его разбухают при деиствии слабого раствора гидроксида калия и других щелочей. Парамилон образуется на наружной стороне пиреноида в виде вогнутых скорлупок. Если хлоропласты лишены пиреноидов, парамилон откладывается в протоплазме. Непосредственно в протоплазме образуется парамилон и у бесцветных форм. Число зерен парамилона и их размеры в клетках эвгленовых может быть разным. Они бывают мелкими и многочисленными, или крупными от одного до нескольких (крупные зерна парамилона М. Шадефо назвал парамилиями). Мелкие зерна разбросаны в протоплазме беспорядочно, положение парамилий строго локализовано. У одних видов они лежат посередине клетки, вдоль ее продольной оси, у других расположены по периферии. Считают, что парамилон, кроме энергетической функции, имеет определенное отношение к передвижению клеток.

Стигма присутствует у всех зеленых и отчасти у бесцветных эвгленовых. Она представляет собой густое скопление оранжево-красных липидных капелек, расположенных в одной плоскости. У эвгленовых стигма расположена на переднем конце клетки, вне хлоропласта, прилегая к спинной стороне глотки, обычно в месте перехода ее в глоточный канал. В состав стигмы входит до нескольких десятков разных по размеру пигментных глобул, которые располагаются рядами по 3-5 в каждом и обособляются друг от друга тонкой мембраной. Стигма такой организации свойственна только эвгленовым водорослям. В стигме обнаружены флавины, липиды, каротиноиды, каротин, эхиненон, криптоксантин и др.

Фоторецептор, или парафлагеллярное тело - особая светочувствительная органелла, напоминающая висячую слезу или пластинку с выростами и расположенная на жгутике на уровне стигмы. При сбрасывании наружной части жгутика фоторецептор остается. Обычно он наблюдается у тех эвгленид, которые имеют стигму. По своим функциям фоторецептор тесно связан со стигмой и жгутиками и играет определенную роль в движении эвгленовых.

На переднем конце клетки находится постоянная полость - глотка, с выводным отверстием наружу. Ее расширенная часть - резервуар, или главная (сборная) вакуоль, переходит в узкий выводной канал - глоточный канал. Та часть протоплазмы, которая прилегает к брюшной стороне резервуара, отличается зернистостью и способностью образовывать вакуоли. Первоначально возникают мелкие многочисленные вакуоли, которые затем последовательно сливаются в одну (иногда в две и больше) вакуоль, содержимое которой поступает в полость резервуара. В старых клетках нередко наблюдается одна крупная центральная вакуоль.

Размножение эвгленовых происходит путем деления надвое в подвижном или пальмеллевидном состоянии. Перед делением клетки обычно становятся неподвижными, сбрасывая наружную часть жгутика, и часто выделяют вокруг себя слой слизи. Разделению клетки предшествует деление ядра, образование нового жгутикового аппарата, деление хлоропластов, пиреноидов, стигмы. Деление подвижных особей происходит всегда продольно от переднего конца клетки, за исключением представителей рода Colacium, ведущих прикрепленный образ жизни, у которых этот процесс начинается со свободного морфологически заднего конца тела. У некоторых видов рода Tracnelomonas плоскость деления монады часто не совпадает с продольной осью домика, а у видов рода Phacus деление клеток происходит в плоскости, параллельной сжатию. Поведение ядра при делении клеток у многих видов изучал Г. Лидейл.

Имеются указания о наличии полового процесса у эвгленовых. Описан гологамный половой процесс у одного из представителей рода Scytomonas и у Euglena sp. Аутогамный u ловой процесс и последующий мейоз описан у Phacus pyrum. Однако эти сведения явно недостаточны для того, чтобы считать данные, приведенные в упомянутых выше работах вполне достоверным. Пока что можно утверждать, что половой процесс, известный у эвгленовых не является характерной чертой их цикла развития.

Цикл развитияу эвгленовых водорослей имеет две основны формы. Большинство представителей обычно вегетирует в двух состоянниях -подвижном и временно неподвижном, пальмеллевидном. В состоянии пальмеллы клетки округлой формы лишены жгутиков, но стигма при этом сохраняется. Покоящиеся стадии у таких эвгленовых представлень округлыми клетками с толстой, иногда слоистой оболочкой, из которой при благоприятных условиях возникает одна вегетативная клетка. У других эвгленовых, особенно у всех неметаболичных видов имеется лишь подвижная стадия. В состоянии покоя они сохраняют форму вегетативных клеток, хотя часто сбрасывают жгутик, утолщают оболочки и переполняются паря милоном.

В цикле развития некоторых представителей рода Colacium наблюдается сезонная смена морфологических форм развития - цикломорфоз. Так, С. libellae в весенне-осенний период представлен свободна живущими одноклеточными жгутиковыми или колониями из нескольких клеток, сидящих на стебельке. С наступлением зимы клетки С. libellae проникают в прямую кишку личинок некоторых стрекоз и существуют там в пальмеллевидном состоянии в виде скоплений неподвижных клеток, окруженных слоем слизи. Весной, когда личинки поднимаются в верхние теплые слои воды, клетки С. libellae выходят наружу и начинают самостоятельно вегегировать.