Принципы и методы зоогеографического районирования

Размещено на http://www.Allbest.ru/

Принципы и методы зоогеографического районирования

1. Представление о зоогеографическом районировании

2. Подходы к зоогеографическому районированию

1. Представление о зоогеографическом районировании

Важнейшей задачей систематической зоогеографии является характеристика регионов суши и океана по составу их фаун. Вопрос о принципах их выделения относится к центральным вопросам современной зоогеографии, так как разработаны они до настоящего времени недостаточно. Издавна схемы зоогеографического районирования базируются на изучении ареалов видов и целых фаунистических комплексов, а различия между фаунами объясняются историческими условиями их формирования.

В связи с этим возникают два принципиальных вопроса:

1. Можно ли создать единую для всех групп животных схему фаунистических регионов или для каждой из них необходимо построить отдельную?

2. Каковы причины различий в характере распространения разных групп животных?

Рассматривая эти вопросы, известный зоогеограф О.Л. Крыжановский (1987) указывает, что система зоогеографического районирования представляет иерархическую классификацию соподчиненных единиц различного ранга (царства, или доминиона, области, подобласти, провинции, округа). Схема служит для упорядочения, хранения и поиска информации. Поэтому разграничение регионов и их характеристики должны быть такими, чтобы районирование выполняло все эти функции и обеспечивало максимально легкий информационный поиск. Для удобства О.Л. Крыжановский предложил вместо неопределенного термина «регион», в который разные авторы вкладывают различное содержание, употреблять термин «зоохорон», применяя его для обозначения зоогеографических единиц самого различного ранга. Отдел систематической зоогеографии, изучающий распространение целых фаун и разрабатывающий на этой основе иерархическую классификацию зоохоронов, Крыжановский предложил называть зоохорономией.

Опыт последних лет показывает, что создание единой системы фаунистических регионов (зоохоронов) суши или океана принципиально возможно, так как существуют общие закономерности распространения животных одного биоцикла. Поэтому такая система будет отражать наиболее удачное среднее из всех разнообразных сочетаний распространения различных животных.

Причины различий в характере распространения разных групп коренятся прежде всего в их филогенетической разновозрастноcти. Так, современные семейства птиц и млекопитающих гораздо моложе насекомых и, вероятно, рептилий. Поэтому и распространены они по-разному. Кроме того, следует учитывать место происхождения, скорость эволюции, способность к расселению различных групп животных, характер их отношений со средой и ряд других обстоятельств.

При зоогеографическом районировании стоит задача отразить сходство и различия сравниваемых фаун, оценить их в количественных показателях и определить, где проходят границы между территориями, занятыми различными фаунами. До недавнего времени эта задача решалась путем подсчета семейств, родов и видов животных, обитающих в исследуемых странах, и объединения в область или подобласть тех стран, где встречается наибольшее количество общих семейств, родов и видов. Однако при этом трудно избежать субъективности, поскольку могут сравниваться различные по площади территории, выбираться для сравнения разные по степени изученности группы животных и т.д. Кроме того, существуют разногласия в том, какой ранг придавать выделенным единицам районирования, учитывать ли только современное распространение животных или принимать во внимание также историю фаун.

Большинство зоогеографов считает, что при выделении зоохоронов (регионов) высокого ранга, например царств, подцарств и областей, нужно обязательно учитывать исторический фактор (главные этапы эволюции фаун), иначе не могут быть поняты пути их становления. В противоположность этому выделение округов и районов требует в основном учета ландшафтно-зональных особенностей территории.

Поскольку в принципе зоохороны должны быть унифицированы для большинства групп животных, входящих в фауну данного биоцикла, для их выделения должны учитываться ареалы разных животных, а не только птиц и млекопитающих, как это делалось во времена Склэтера и Уоллеса. Было установлено, что распространение позвоночных, наземных моллюсков, многих отрядов и семейств насекомых очень часто оказывается сходным. Поэтому использование для целей районирования возможно большего разнообразия систематических групп позволяет создать более объективную иерархическую систему. При этом подразумевается как таксономическое, так и экологическое разнообразие животных. На практике выбор групп чаще всего определяется специализацией зоогеографа, т. е. знанием какой-то определенной группы животных. Нужно только, чтобы она была хорошо изученной в таксономическом и хорологическом отношениях и достаточно большой по числу видов, что уменьшает роль случайностей и частных моментов. Тем не менее, районирование принципиально можно проводить по фактам распространения отдельных отрядов или семейств животных, что нередко и делается.

Важным моментом является ограничение территории зоохорона. Если эта территория представляет собой остров или отдельный высокогорный участок («остров на суше», по выражению Уоллеса), т. е. четкий изолят, то проблема выделения территориальных единиц решается просто. В других же случаях необходимы специальные подходы.

2. Подходы к зоогеографическому районированию

Наиболее удачную для своего времени схему зоогеографического (фаунистического) районирования суши предложил П.Л. Склэтер (1875). В основу районирования он положил статистический метод. Некоторые уточнения в дальнейшем были сделаны А. Уоллесом (1876). Оба ученых пользовались данными по распространению позвоночных животных, главным образом птиц. Были предложены и другие схемы, основанные на распространении других групп животных: рыб, насекомых и т. д. Детали распространения разных групп заметно различаются между собой, поэтому и схемы районирования выглядят по-разному.

При зоогеографическом районировании могут быть два подхода: фауногенетический и ландшафтно-зональный (зонально-климатический).

Фауногенетический подход основан на детальном исследовании ареалов видов и фаунистических комплексов и на выяснении исторически обусловленных различий между фаунами. Главную роль при выделении зоохоронов играют виды с узкими ареалами, т. е. эндемики и реликты. Именно они подчеркивают самобытность и древность определенной фауны. Был применён ещё П. Склэтером (1875) и А. Уоллесом (1876), а затем широко использованный М.А. Мензбиром (1934), А.П. Семеновым-Тян-Шанским (1936), И.И. Пузановым (1938) и другими учеными,

Ландшафтно-зональный подход базируется на изучении животного населения, т.е. совокупности животных, связанных общностью местообитаний и разнообразными отношениями друг с другом и с компонентами растительного сообщества. Как видно, здесь используются типологические критерии (сообщество, животное население), а в первом случае зоогеограф имеет дело с уникальными категориями (фаунистический комплекс, фауна).

Фауногенетические регионы на каких-то участках могут совпадать с ландшафтными зонами или подзонами. Примером такого совпадения является арктическая фауна Евразии или даже Голарктики. Здесь общая Арктическая область (или подобласть) как фауногенетический выдел совпадает с зонально-климатическим выделом - полярными районами тундры. Но уже южнее, в Субарктике, выявляется несколько фауногенетических центров и единой Субарктической области не существует. Главную роль при выделении типологических единиц играют обычные, широко распространенные, массовые виды, а отнюдь не редкие эндемики.

Ботанико-географ А.И. Толмачев (1986) предложил метод конкретных флор, который применим и в фаунистических работах. Он исходит из того, что выбранная территория должна включать все основные местообитания, характерные для данной зоны или ландшафта. Под конкретной, или элементарной флорой подразумевается совокупность видов растений, распространенная на всем протяжении занятого флорой района, которая образует лишь различные группировки и занимает отдельные его участки в зависимости от чисто местных особенностей. По Толмачеву, минимальная площадь, занятая элементарной флорой, на равнине составляет 100 км², а в горах соответствует площади водосборного бассейна одной реки. Если по мере дальнейшего расширения обследуемого района обнаруживается значительное изменение состава видов, то это значит, что исследователь вышел за пределы района, имеющего действительно единую флору. Есть необходимость применить описанный метод и в зоогеографических исследованиях. зоогеографический фаунистический ареал суша океан

Для ограничения территории зоохоронов используется и так называемый метод синперат. Он заключается в том, что на карту линейным способом наносятся границы ареалов возможно большего числа видов или родов. Многие границы совпадут или окажутся близко друг к другу. Полосы совпадения или сближения (так называемые сгущения границ ареалов) именуют синператами. Они и служат границами выделов. Как правило, синператы совпадают с различного рода преградами к расселению видов.

С этой же целью широко применяется и гораздо более формальный метод: на карту накладывают сетку квадратов с длиной стороны, соответствующей 50 или 100 км, либо ячейки широтно-меридиональной сети со стороной в 5 или 10°. Размер квадратов зависит от того, насколько полно изучен видовой состав фауны, ареалы входящих в нее видов, а также от меры детализации схемы районирования, т.е. от задачи, стоящей перед исследователем. Она может сводиться к выделению подобластей, провинций или же участков.

Что касается списков таксонов (семейств, родов и видов), используемых для районирования, они должны быть подтверждены фактическими находками, а линейные границы ареалов должны отражать пределы действительного распространения таксонов, а не являться экстраполяцией. В сравниваемых списках фаун должны фигурировать таксоны равноценного ранга (нельзя сравнивать, к примеру, списки, один из которых представляет собой перечень видов всей фауны птиц района, а другой - только воробьиных). Наконец, из сравниваемых списков необходимо исключить те виды животных, которые были случайно или преднамеренно завезены человеком (например, колорадский жук или енот-полоскун). Это нужно для правильного понимания географической истории группы.

Дальнейшая статистическая обработка и представление результатов количественного анализа с целью зоогеографического районирования описаны в специальных работах, обобщенных Ю.А. Песенко (1982). На основании сравнения фаун вычисляются индексы сходства. При группировке выделов по сходству их фаун в настоящее время используется кластерный метод.

Статистические методы не могут дать прямого ответа на вопрос о том, какой ранг в иерархической системе зоохоронов следует придать тому или иному выделу, т.е. считать его областью, подобластью, провинцией и т.д. И все же эти методы нередко позволяют установить на карте вероятные центры эволюции соответствующей группы животных.

Определенному центру эволюции фауны соответствует зоогеографическая область и тем более царство. И.И. Пузанов (1949) считает, что и при установлении подобластей решающим критерием должен быть не тип современного распределения биоценозов, который зависит от современных климатических особенностей, а история фауны, т.е. ее принадлежность к тому или иному центру эволюции. Подобласти, как центры эволюции фаун более низкого порядка, могут включать в себя несколько экологических зон с характерными для них биотопами.

При выделении же провинций и районов, которые трудно понять исторически, главным критерием может быть статистика видов, т.е. распределение их по климатическим зонам и ландшафтам. Границы этих зон большей частью и будут служить границами зоогеографических выделов ранга провинций и районов.

Таким образом, разномасштабное зоогеографическое районирование производится на компромиссной основе: регионы (зоохороны) высокого ранга (царство, область, иногда и подобласть) определяются с учетом истории фауны, а низкого (провинция, район, участок) - главным образом экологически.

Еще один важный вопрос касается реальности границ между зоохоронами. Практически резкие линейные границы между зоогеографическими областями или провинциями встречаются редко. Они существуют там, где сильно различающиеся физико-географические регионы разделены трудно преодолимым и длительное время существующим барьером в виде морского пролива или высокого горного хребта. Так, гребень Гималаев служит зоогеографической границей между Индо-Малайской областью и Палеарктикой, а Мозамбикский пролив разделяет Эфиопскую и Мадагаскарскую фаунистические области. В нашей стране очень четкой линейной границей между фаунами Западной и Восточной Сибири служит долина Енисея в его среднем течении.

Однако гораздо чаще границы зоохоронов представляют собой переходные полосы разной ширины. Классическим примером такой полосы является так называемая Уоллесия - пограничный с Австралией район юго-восточной Азии, где осуществляется переход от азиатской к австралийской фауне.

Принятая в настоящем курсе система фаунистических регионов суши представляет собой модернизированную схему Склэтера-Уоллеса. Схема районирования морского и пресноводного биоциклов принята соответственно по схемам Г. Делаттина (1967) и Я.И. Старобогатова (1970).

Размещено на Allbest.ru