Строение и развитие мужских половых клеток

Размещено на http://www.allbest.ru/

ЛЕКЦИЯ

Строение и развитие мужских половых клеток

1. Происхождение первичных половых клеток в онтогенезе

Все современные многоклеточные организмы состоят из генеративной (половые клетки) и соматической (из которой развиваются все остальные органы) частей. Подобное разделение является важнейшим эволюционным событием, которое и обусловило переход от одно- к многоклеточности и сделало возможным сам процесс онтогенеза, сводящийся главным образом к прогрессивному усложнению и специализации соматической части организма.

Половые клетки у всех животных, имеющих морфологически выраженные гонады, закладываются вне их, экстрагонадно. Они более крупные, чем соседние соматические клетки, имеют округлую форму, гликоген и щелочную фосфатазу и идентифицируются уже у 15-20-дневных эмбрионов человека. С момента выделения и до вселения в гонаду их называют первичными половыми клетками (ППК).

У большинства животных ППК -- единственный источник зрелых гамет.

ППК попадают в область зачатка гонады с током жидкости или активно мигрируя через клеточные пласты на большие расстояния посредством амебоидного движения. Миграция клеток на дальние дистанции может происходить посредством

· гаптотаксиса ? движения по градиенту адгезии к белкам внеклеточного матрикса,

· контактного ориентирования

· хемотаксиса ? движения по градиенту концентрации какого-либо вещества

Обязательное условие для нормальной дифференцировки ППК:

· попадание в половые валики

· контакт с соматическими клетками гонад, получая при этом необходимую информацию для последующей дифференцировки в оогонии или сперматогонии.

Если же на своем пути ППК оказываются в окружении других зачатков и не достигают гонад, то либо гибнут, либо становятся источником тератом.

На стадии первичных гоноцитов мужские и женские половые клетки неотличимы. Представляют собой обычные диплоидные клетки. Они незаменимы, поскольку их разрушение или удаление у зародышей с помощью микрохирургии или путем облучения пучком ультрафиолетового света взрослые животных оказываются стерильными.

Различия появляются после проникновения в половые железы. Они делятся митотически. Одна из дочерних клеток образует половые клетки, другая - стволовая клетка, растет и делится и т.д.

Дифференцировка гонад по полу, т.е. появление морфологических различий в их структуре, позволяющих идентифицировать яичники от яичек (женский от мужского гонадного пола, соответственно), отмечена уже у 6-недельных эмбрионов. Часть гоноцитов в половых железах дегенерирует, часть образует оогонии и сперматогонии.

Несмотря на то, что пол зародыша определяется хромосомным набором, полученным зиготой при оплодотворении, различия в их строении становятся заметными лишь при дифференцировке половой железы. Зачатки мужских и женских гонад состоят из корковой и мозговой области. В случаях развития семенников (яичников) возникают различия в положении половых клеток: у самцов они располагаются в мозговой, а у самок в корковой области, давая начало соответственно сперматогониям или оогониям.

При образовании гамет происходит деление клетки, называемое мейозом. Исходная клетка имеет диплоидный набор хромосом, которые затем удваиваются. Но, если при митозе в каждой хромосоме хроматиды просто расходятся, то при мейозе хромосома (состоящая из двух хроматид) тесно переплетается своими частями с другой, гомологичной ей хромосомой (также состоящей из двух хроматид), и происходит кроссинговер ? обмен гомологичными участками хромосом. Затем уже новые хромосомы с перемешанными материнскими и отцовскими генами расходятся и образуются клетки с диплоидным набором хромосом, но состав этих хромосом уже отличается от исходного, в них произошла рекомбинация. Завершается первое деление мейоза, и второе деление мейоза происходит без синтеза ДНК, поэтому при этом делении количество ДНК уменьшается вдвое. Из исходных клеток с диплоидным набором хромосом возникают гаметы с гаплоидным набором. Из одной диплоидной клетки образуются четыре гаплоидных клетки.

Различают мужские (>) и женские (+) половые клетки, которые несут генетическую информацию по отцовской и материнской линиям.

клетка онтогенез сперматозоид соматический

2. Половые и соматические клетки. Их сходство и различия

Основные отличия половых клеток от соматических

1.Сперматозоиды и яйцеклетки имеют гаплоидный набор хромосом, а не диплоидный, как это свойственно соматическим клеткам.

2.Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; при этом имеет место особый способ деления - мейоз.

3.Половые клетки тотипотентны, т.е. они сохраняют способность формировать любые (все) органы и ткани организма.

Если из соматической клетки может образоваться лишь такая же дочерняя клетка, то из половых клеток формируется целый новый организм.

4.У половых клеток по сравнению с соматическими резко изменено ядерно-плазменное отношение: у яйцеклеток оно снижено благодаря увеличенному объему цитоплазмы, в которой размещен питательный материал (желток) для развития зародыша, а у сперматозоидов благодаря малому количеству цитоплазмы ядерно-цитоплазматическое отношение высокое.

Это находится в соответствии с главной функциональной задачей мужской гаметы -- транспортировкой наследственного материала к яйцеклетке. Впоследствии при развитии зародыша ядерно-плазменное отношение делящихся клеток восстанавливается до свойственного соматическим клеткам. Это происходит у разных животных в неодинаковое время, но большей частью к 5-7 делению яйца.

5.Различный уровень метаболизма: яйцевая клетка в отношении обмена веществ находится в состоянии депрессии, а у сперматозоидов столь малое количество цитоплазмы и питательных веществ, что нормальный метаболизм и вовсе исключается. В половых железах или половых протоках самца сперматозоиды находятся в неподвижном анабиотическом состоянии. Оказавшись вне мужской половой системы, они живут очень короткое время.

Однако есть исключения и из этого правила. Например, у летучей мыши спаривание происходит осенью, но оплодотворения при этом не происходит. Вскоре животные впадают в спячку, при этом сперматозоиды сохраняются в течение зимнего периода в половых путях самок, а лишь весной происходит оплодотворение;

6.Яйцеклетки и сперматозоиды представляют собой высокоорганизованные клетки, обладающие многими специальными, выработанными в процессе эволюции приспособлениями для выполнения специфических функций (жгутик, оболочки яйцеклеток); - > имеет акросому (для проникновения через оболочки +) и мощный двигательный аппарат - хвостик;

- + яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и оболочки (I, II, а у некоторых видов и III).

7.Сперматозоиды неспособны развиваться и доходить до итогового этапа в жизни клетки -- митоза. Яйцеклетки также не могут делиться без влияния особых факторов: если не произойдет оплодотворение или если они не будут активированы к развитию партеногенетическими агентами.

Половые клетки в своем развитии претерпевают ряд сложных преобразований.

3. Строение сперматозоида

Существование спермиев было открыто в 1678 году микроскопистами А. ван Левенгуком и Н. Хартсекером.

Гомумнкулус (лат. homunculus -- человечек) -- в представлении средневековых алхимиков, существо, подобное человеку, которое можно получить искусственным путём. Долгое время создание первого гомункула приписывалось Арнальдусу де Вилланове, жившему в XIII веке. Один из наиболее известных «рецептов» получения гомункула предложен в XVI веке Парацельсом. Алхимик считал, что заключённая в особом сосуде человеческая сперма при нагревании и некоторых других манипуляциях (закапывании в конский навоз, «магнетизации», суть которой окончательно не ясна) становится гомункулом. «Вскармливался» гомункул путём добавления в колбу небольшого количества человеческой крови. Время вызревания гомункула, по Парацельсу, -- сорок дней, рост гомункула -- 12 дюймов.

По сообщению самого Левенгука о «семенных зверьках» (так назвал их Левенгук) ему сообщил его друг, студент-медик Иоганн Гам (Johan Ham). И хотя формально открытие сперматозоидов принадлежит Гаму, детально рассмотрел, зарисовал и описал сперматозоиды Левенгук. Первыми были открыты сперматозоиды человека, вскоре Левенгкук описал сперматозоиды многих животных. Левенгук сразу высказал предположение, что «семенные зверьки» участвуют в зачатии, о чём сообщил специальными письмом в Британское Королевское научное общество. Однако на протяжении ещё почти века в науке доминировала точка зрения, что сперматозоиды являются паразитическими организмами в сперме (отсюда происходит название сперматозоиды (sperma -- семя, зерно; zoos -- животные), а оплодотворяет сама семенная жидкость. Термин «сперматозоид» появился только в начале XIX века. Его ввёл академик Петербургской Академии наук, немец по происхождению Карл Эрнст фон Бэр.

Позднее Левенгук и Нартсекер пришли к мысли, что каждый спермий содержит преформированное животное, а самка только предоставляет «питательную почву» для его развития. Однако, несмотря на все старания, ни Левенгуку, ни Хартсекеру не удалось найти в спермии преформированного человечка -- «гомункулюса». Следует отметить, что представление, согласно которому в спермии содержится целый зародыш, никогда не имело множества приверженцев, так как оно подразумевает огромное и бессмысленное растрачивание потенциальной жизни. Роль, выполняемая спермием в процессе оплодотворения, была выяснена только в XIX столетии.

В конце 1700-х гг. Л. Спалланцани показал, что профильтрованная сперма жабы, из которой удалены спермии, не оплодотворяет яиц. Однако он заключил, что действующим началом в оплодотворении является вязкая жидкость, задерживаемая фильтровальной бумагой, а не спермии. Последние по-прежнему считались не чем иным, как паразитическими животными.

В 1824 году Ж. Прево и Ж. Дюма установили неизменное присутствие спермиев у половозрелых самцов и их отсутствие у недостигших зрелости или старых особей. Это в сочетании с известным фактом отсутствия спермиев у стерильных мулов позволило ученым заявить, что спермии -- не паразиты, а активные участники оплодотворения.

В 1840-х гг. А. фон Кёлликер описал образование спермиев из клеток семенника. Тем не менее он считал, что спермий побуждает яйцо к развитию без наличия между ними физического контакта.

Только в 1876 году О. Гертвиг наглядно продемонстрировал проникновение спермия в яйцо и соединение их ядер. В определенной степени решению этого вопроса способствовал выбор объекта исследований: морского ежа (Toxopneustes lividus), яйца которого были доступны в большом количестве и достаточно прозрачны для наблюдений даже при больших увеличениях. Помимо проникновения спермия в яйцо и слияния их ядер, Гертвиг заметил, что в каждое яйцо проникает только один спермий и все ядра зародыша являются потомками ядра, возникшего в результате слияния ядер спермия и яйца при оплодотворении. Наблюдения Гертвига были дополнены Г. Фолем, детально проследившим механизм проникновения спермия. Соединение гамет у морского ежа до сих пор остается наиболее изученным примером оплодотворения.

Оскар Вильгельм Август Гертвиг (1849 1922) -- немецкий зоолог и профессор. Критиковал теорию эволюции в 1916 году, более 55 лет после выхода книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов».

> - самая маленькая клетка в организме, у различных животных сильно отличаются в строении. Преобладающей формой являются бичевидные. Синонимы: живчик, иногда спермий. Обычно спермиями называют сперматозоиды, лишенные жгутиков.

В организме человека сперматозоид является самой маленькой клеткой тела. Общая длина сперматозоида у человека равна приблизительно 55 мкм. Головка составляет приблизительно 5,0 мкм в длину, 3,5 мкм в ширину и 2,5 мкм в высоту, средний участок и хвостик - соответственно, приблизительно 4,5 и 45 мкм в длину. Малые размеры, вероятно, необходимы для быстрого движения сперматозоида.

> состоит из головки, состоящей из секреторного пузырка - акросомы (содержащий гидролитические ферменты, и позволяющий спермию проникнуть через наружные яйцевые оболочки) и ядра (содеожит мужской наследственный материал в виде протного хроматина). Головка окружена очень тонким слоем цитоплазмы. Когда головка спермия приходит в контакт с +, происходит акросомальная реакция - освобождение содержимого акросомы путем экзоцитоза.

Шейки, содержащую проксимальную и дистальную центриоли, расположенные перпендикулярно друг к другу;

средней части, содержащей пучок фибрилий (2-х центральных и 9-ти пар периферических), митохондрий, спирально расположенных вокруг осевой нити. Эта часть обеспечивает метаболическую и энергетическую активность >;

хвоста, содержит осевую нить, окруженную небольшым количеством цитоплазмы и клеточной (ундулирующей) мембраной. Передвижение осуществляется путем сгибально-разгибательных, ударных и волнообразных движений. > многих животных лишены хвота.

На > для выбора направления движения имеются хеморецепторы, сходные с обонятельными клетками.

Каждый спермий содержит: гаплоидное ядро; двигательную систему, обеспечивающую перемещение ядра, и пузырек, заполненный ферментами, необходимыми для проникновения ядра в яйцо (рис. 1).

Рисунок 1

Большая часть цитоплазмы спермия элиминируется при его созревании. Сохраняются только некоторые органеллы, видоизмененные для выполнения своей функции. В период созревания спермия его гаплоидное ядро приобретает обтекаемую форму, а ДНК уплотняется. Впереди от такого конденсированного гаплоидного ядра лежит акросомный пузырек, образующийся из аппарата Гольджи и содержащий ферменты, которые переваривают белки и полисахариды. Запас ферментов в акросомном пузырьке служит для проникновения спермия через наружные покровы яйца. У морских ежей между ядром и акросомным пузырьком находится область, содержащая глобулярный актин. Он используется для образования пальцеобразного выроста. У таких видов молекулы на поверхности акросомного выроста участвуют в узнавании спермием и яйцом друг друга. Акросома и ядро образуют вместе головку спермия.

Акросома, производное аппарата Гольджи, имеет свою мембрану, в которой выделяют следующие части: наружную, промежуточную, внутреннюю (прилежащую к ядру), в последней выделяют инвагинационные трубочки, их 15. Внутри акросомы находится акросомальная гранула, она не имеет своей мембраны. Внутри акросомы есть ферменты: гиалуронидаза и трипсин. Они воздействуют на оболочку яйцеклетки: гиалуронидаза растворяет блестящую оболочку яйцеклетки, трипсин нарушает целостность фолликулярной оболочки.

У большинства видов спермии способны передвигаться на большие расстояния благодаря биению своих жгутиков.

Главная двигательная основа жгутика -- аксонема. Она берет начало от дистальной центриоли, которая находится в шейке. Осевая нить проходит через весь вставочный отдел и через весь хвостик. Во вставочном отделе вокруг аксонемы находится спиральная структура, которая образуется 12-15 витками митохондрий. Стержень аксонемы состоит из двух центральных одиночных микротрубочек, окруженных кольцом из девяти двойных микротрубочек (дуплетов). При этом только одна микротрубочка каждого дуплета имеет законченное строение и содержит 13 протофиламентов, тогда как вторая состоит из 11 протофиламентов димерного белка тубулина. С микротрубочками связан белок динеин. С его помощью гидролизуются молекулы АТФ и преобразуется выделившаяся при этом химическая энергия в механическую, за счет которой осуществляется движение спермиев.

Мужчины с генетическим синдромом отсутствия динеина во всех клетках, обладающих ресничками и жгутиками, характеризуются следующим (триада Картедженера): они стерильны (из-за неподвижности спермиев), подвержены респираторным инфекциям (из-за неподвижности ресничек мерцательного эпителия, выстилающего дыхательные пути), у них в 50 % случаев сердце располагается с правой стороны.

На поперечном срезе через аксонему видны фибриллы -- в центре 2 центральные фибриллы, по периферии 9 пар периферических субфибрилл, всего их 20, они связаны между собой структурами, которые называются спицами. Центральные субфибриллы выполняют функцию проведения, периферические -- сокращения. Так как во вставочном отделе имеются митохондрии, сперматозоиды способны к самостоятельным движениям. Скорость движения составляет 2-5 мм/мин. Движение сперматозоидов против тока секрета носит название реотаксиса. Направление движения: вперед-вверх или вперед-вниз, вращение вокруг собственной оси.

Размеры сперматозоидов составляют: морской свинки -- 100 мкм, быка -- 65 мкм, воробья -- 200 мкм, крокодила -- 20 мкм, человека -- 60 мкм. Для обеспечения оплодотворения необходимо, чтобы в 1 мл спермы человека содержалось около 60 млн сперматозоидов.

Основная функция > ? доставить гаплоидный набор хромосом мужской гаметы (с уникальной генетической программой развития) через продвижение > к +, контакт с нею и проникновение > через оболочки + в ее цитоплазму. И весь длительный и многоэтапный сперматогенез направлен на становление и осуществление такой функции. Доля гамет, не развывшихся до зрелых, не известна. Как и в оогенезе, в сперматогенезе идет активная селекция клеток на всех этапах их развития, о конкретных причинах гибели гамет и доле каждой из причин в общем числе дегенерирующих гамет неизвестно. Определено лишь, что в яичках эмбрионов и плодов до 20-25% просперматогониев имеют аномалии митотического деления (являющиеся одной из причин возникновения хромосомных мутаций, аберраций в гаметах.

Среди сперматоцитов I в пахитене у 20% выявлены нарушения. Эти гаметы являются реальными кандидатами в дальнейшую дегенерацию и гибель. Установлено, что 10% зрелых > здоровых мужчин детородного возраста имеют различные числовые и структурные хромосомные абберации. Очевидно, что по мере прохождения гаметами этапов дифференцировки половые клетки претерпевают дегенерацию и селекцию. Таким образом, на более поздних стадиях гаметогенеза меньшее число гамет содержит нарушения хромосом. Вероятно, что подобная же селекция (уменьшение числа гамет с определенными типами нарушений по мере продвижения их по этапам дифференцировки) происходит с гаметами, несущими генные мутации, имеющими нарушение физиологии нехромосомных структур клетки. Т.е. высока случайность участия той или иной половой зрелой клетки в оплодотворении, приводящем (далеко не всегда) к развитию и рождению нового индивидуума.

> не имеют запасов питательных веществ и обычно быстро погибают. Однако у некоторых животных, например, у пчел, они обладают большой жизнеспособностью и сохраняются живыми в течение нескольких лет, находясь в специальном органе самки -- семяприемнике.

Размещено на Allbest.ru