Женские гаметы

Поверх плазматической мембраны яйцеклетка может быть окружена еще несколькими оболочками. Различают:

• первичную оболочку, представляющую собой производную плазматической мембраны яйцеклетки;

• вторичную, являющуюся продуктом деятельности фолликулярных клеток;

* третичные оболочки, которыми яйцо окружается во время прохождения по яйцеводу.

Первичная оболочка иногда называется желточной, она присуща яйцеклеткам почти всех животных (за исключением губок и большинства стрекающих). Образованная гликопротеинами, эта оболочка играет важную роль в обеспечении видовой специфичности прикрепления спермия. У позвоночных, в том числе млекопитающих и человека, первичная оболочка входит в состав прозрачной оболочки (zona pellucida), образуя ее внутреннюю часть (такое название ей дано за оптические свойства). Внешняя часть прозрачной оболочки продуцируется фолликулярными клетками и является, по сути, вторичной оболочкой. Прозрачная оболочка изнутри пронизана микроворсинками яйцеклетки, а снаружи -- микроворсинками фолликулярных клеток, отчего при большом увеличении она выглядит исчерченной и поэтому называется лучистой оболочкой (corona radiata).

Вторичные оболочки (хорион) образуются в яичниках и представляют собой исключительно продукт выделения фолликулярных клеток. Они есть не у всех яиц, но наиболее развиты у насекомых. В хорионе имеется одно или несколько узких отверстий (микропиле), через которые сперматозоид проникает в ядро. Фолликулярные клетки млекопитающих продолжают доставлять питательные вещества яйцеклетке вплоть до ее овуляции.

Третичные оболочки хорошо развиты у хрящевых рыб и амфибий, но особенную сложность они приобретают у наземных позвоночных -- пресмыкающихся, птиц и низших млекопитающих. Образуясь из секретов желез яйцевода, эти оболочки не имеют клеточного строения. У всех позвоночных они выполняют функцию защиты зародыша от механических повреждений и действия вредных биотических факторов: бактериальных, грибковых и протозойных. Кроме того, у наземных позвоночных они выполняют принципиально новые функции запаса воды и питательных веществ для обеспечения нужд зародыша. У пресмыкающихся скорлуповая оболочка действует как насос, забирая воду из почвы и воздуха. У птиц третичные оболочки представлены белковой, двумя слоями подскорлуповой пергаментной оболочки и скорлуповой оболочкой. Запас воды находится в белковой оболочке. Поглощение и испарение воды регулируется порами в скорлуповой оболочке. Скорлупа также содержит большое количество минеральных солей, необходимых для развития скелета зародыша. К третичным оболочкам относится и студенистая оболочка. Она выполняет функцию привлечения или активации спермиев, а также служит для прикрепления яйца к какой-либо поверхности.

В + накапливаются питательные вещества, необходимые в дальнейшем для развития зародыша, поэтому + - это очень крупная клетка, и когда она делится, цель - сохранить питательные вещества для будущего зародыша, поэтому деление цитоплазмы несимметрично.

Для того, чтобы сохранить все запасы цитоплазмы и при этом избавиться от ненужного генетического материала, от цитоплазмы отделяются полярные тельца, которые содержат очень мало цитоплазмы, но позволяют поделить хромосомный набор. Полярные тельца отделяются при первом и втором делении мейоза.

4. Классификация яйцеклеток

По количеству желтка + подразделяются на нескольких типов:

1. Алецитальные ? безжелтковые (млекопитающие).

2. Олиголецитальные ? маложелтковые (ланцетник, моллюски).

3. Мезолицетарные - с небольшим количеством желтка (амфибии, осетровые рыбы).

4. Полилецитальные - многожелтковые (членистоногие, рыбы, птицы).

В процессе эволюционного развития выявляется закономерность: чем длиннее эмбриональный период, тем больше желтка должно быть накоплено в яйцеклетке. Продолжительность эмбрионального периода также зависит от стадии, на которой зародыш переходит к самостоятельному существованию во внешней среде. Если постэмбриональное развитие идет прямым путем без личинки и метаморфоза, то желтка в яйцеклетке должно быть много.

У ланцетника, представителя низших хордовых, яйцеклетка олиголеци- тальная. У большинства позвоночных в яйцеклетках содержится значительное количество желтка.

Среди низших позвоночных (Anamnia) наибольшее количество желтка содержат яйца миксин, акул, химеровых и безногих амфибий. У осетровых рыб, а также остальных амфибий яйцеклетки включают уже среднее количество желтка.

У высших позвоночных (Amniota), таких как пресмыкающиеся, птицы и яйцекладущие млекопитающие, в яйцеклетке очень много желтка. Эмбриональное развитие у них протекает особенно долго. Эта закономерность нарушена у сумчатых и плацентарных млекопитающих, которые имеют оли- го- и алецитальные яйцеклетки соответственно. У сумчатых млекопитающих эмбрион выходит из яйцевых оболочек и матки при незавершенном органогенезе. Затем он переносится в сумку, где и продолжает развитие. У плацентарных млекопитающих и человека зародыш выходит из яйцевых оболочек еще раньше, в стадии бластоцисты, но затем переходит к внутриутробному существованию, где и завершает все основные периоды развития. Уменьшение количества желтка в яйцеклетках млекопитающих можно назвать вторичным, поскольку их предки, освоившие наземную среду, имели, как и все амниоты, полилецитальные яйца.

По расположению желтка относительно полярной оси яйцеклетки делятся (рис.):

• на гомо- (изо-) лецитальные;

• анизолецитальные клетки.

При малом количестве желтка в яйцеклетке он обычно распределен в цитоплазме равномерно и ядро располагается примерно в центре. Такие яйцеклетки и называют изолецитальными. У большинства позвоночных желтка много, и он распределен в цитоплазме яйцеклетки неравномерно.

Рис.. Схема строения изо- (А), тело- (Б) и центро- (В) лецитальной яйцеклетки. Черным цветом обозначено ядро, серым -- желток, белым -- цитоплазма, свободная от желтка

Анизолецитальные яйца подразделяются на телолецитальные и центролецитальные.

Если основная масса желтка скапливается у одного из полюсов клетки -- вегетативного, то такие яйцеклетки называют телолецитальными. Противоположный полюс, к которому оттесняется свободная от желтка активная цитоплазма, именуется анимальным.

К центролецитальному типу относятся яйца многих членистоногих. Вместо анимального и вегетативного полюсов у этих яиц говорят о переднем и заднем полюсах. В центре яйца расположено ядро, а по периферии -- свободный от желтка ободок цитоплазмы. Центр и периферия яйца связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а все промежуточное пространство заполнено желтком.

5. Способы питания яйцеклеток