Об обитании Sylvaemus uralensis (Pallas, 1811) на юго-востоке Беларуси и проблеме ее видовой диагностики
Метрические и фенетические краниологические характеристики наиболее сохранившихся черепов взрослых особей Sylvaemus uralensis (Pallas, 1811) отдельного региона Беларуси. Анализ диагностических признаков вида. Вариации окраски тела и его пропорций.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | статья |
Язык | русский |
Дата добавления | 31.08.2017 |
Размер файла | 823,5 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Размещено на http://www.allbest.ru/
Размещено на http://www.allbest.ru/
Гомельский государственный университет им. Ф. Скорины
Об обитании Sylvaemus uralensis (Pallas, 1811) на юго-востоке Беларуси и проблеме ее видовой диагностики
А.А. Саварин
Введение
фенетический краниологический особь окраска
На территории Республики Беларусь обитает по неуточненным данным 76-77 видов млекопитающих [1, 2]. Список териофауны может быть расширен за счет возможных поимок некоторых видов мелких млекопитающих, прежде всего, на юге и юго-востоке страны (ввиду близости ареалов и проводимых здесь интенсивных исследований по уточнению видовой принадлежности зверьков и их морфологической изменчивости [3-6 и др.]).
Одним из слабо изученных видов остается малая лесная (или уральская) мышь Apodemus (Sylvaemus) uralensis Pallas, 1811 (syn. A. microps). Показателен тот факт, что за последние годы имеется лишь несколько сообщений о ее поимках на территории республики: в Пружанском и Березовском районах Брестской [7], Городокском районе Витебской [8] и Воложинском районе Минской [9] областей. К сожалению, в указанных и других работах диагностические признаки и их изменчивость отловленных особей на территории Беларуси не приводятся.
Вместе с тем, видовая диагностика S. uralensis и лесной мыши, S. sylvaticus (Linnaeus, 1758), нередко вызывает значительные трудности ввиду их высокой морфологической изменчивости, кариологической близости и значительного перекрывания ареалов. Например, лесные мыши Урала по целому комплексу диагностических признаков (размеры уха, длина задней ступни, высота черепа, параметры резцовых отверстий) имеют промежуточные признаки [10]. В этой связи для изучения биологии и экологии обитающих на территории Беларуси близких видов мышей (включая и желтогорлую, S. tauricus (Pallas, 1811) чрезвычайно важно выявить дифференцирующие их признаки путем тщательного анализа коллекционного фонда черепов [4]. Исследования одонтометрической изменчивости с целью идентификации видов лесных мышей проводятся во многих регионах [11].
В этой связи особую актуальность приобретают генетические исследования близких видов мышей [12-14 и др.]. Так, по последним данным [12] подтверждена четкая дифференциация малой лесной мыши S. uralensis на две популяционные группы (европейская и азиатская расы). Однако разобщенность близких восточно-европейской и южно-европейской хромосомных форм, составляющих европейскую расу, не поддержана однозначно статистическими методами. Вместе с тем, по характеру полиморфизма все хромосомные расы малой лесной мыши отличаются друг от друга, что обусловлено как историей их формирования, так и неодинаковыми экологическими условиями существования [12].
Согласно современным научным представлениям [15], ареал малой лесной мыши значителен: от Восточной Европы до северных районов Китая. В последние годы особи вида отлавливались на прилегающей к Гомельскому Полесью Черниговской области [16].
Анализ ряда литературных источников дает возможность полагать, что в диагностике S. uralensis следует учитывать целый комплекс экстерьерных (более короткая ступня 17,5-22 мм; высота уха 13-15,5 мм и др.) и краниологических признаков (кондилобазальная длина до 23,5 мм, чаще 21-22 мм; его высота до 9,0 мм), но наиболее значимыми из них являются мелкие размеры, формы лобно-теменного шва (тупой угол) и задненебной вырезки (прямая), коронарная длина М1-3 (до 3,7 мм, чаще 3,3-3,5 мм) и др.
Целью нашей работы являлось уточнение тех диагностических признаков, которые следует использовать для дифференциации S. uralensis среди других видов лесных мышей в условиях юга и юго-востока Беларуси.
1. Материал и методы исследований
Основным материалом для работы послужили сборы мелких млекопитающих, проведенные автором с июня по ноябрь 1990 г. в северо-восточном пригороде г. Гомеля (правый берег р. Сож) на территории островного леса (березняк черничный). Указанное местообитание ограничено сельскохозяйственными угодьями (пастбищем и посевными культурами) и расположено вдоль железной дороги (рисунок 1).
Рисунок 1. Место проведения исследований в северо-восточном пригороде г. Гомеля (выделено *)
Животные добывались стандартными ловушками Геро. Отловлено 22 особи лесной мыши (S. sylvaticus sensu lato). Для уточнения видовой принадлежности проанализированы метрические и фенетические краниологические характеристики наиболее сохранившихся черепов взрослых особей. Возраст зверьков определяли по степени стертости зубов и состоянию половой системы. Измерения проводились штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Индекс хвоста находили по отношению его длины к длине тела. Собранный материал хранится в коллекции автора.
Кроме того, для сравнения была проанализирована небольшая (n = 5) серия черепов лесной мыши S. sylvaticus (Linnaeus, 1758), полученная зоологом Болотиной (Зениной) И. М. в результате отлова мелких млекопитающих на территории нынешнего Национального парка «Припятский».
2. Результаты и их обсуждение
Все отловленные в пригороде г. Гомеля лесные мыши по экстерьерным признакам оказались достаточно однообразными, без резких вариаций окраски тела и его пропорций. Серо-коричневая спина контрастирует с грязно-белой или светло-серой окраской брюха. На груди, между передними конечностями, охристо-желтого пятна не было ни у одной особи. Длина хвоста у большинства их них - немногим менее длины тела (таблица 1). Оказались только несколько «худоватыми» две особи (экземпляры № 1 и № 2), первая из которых являлась и самой короткоухой - 13 мм.
Таблица 1. Размеры тела и краниологические характеристики S. sylvaticus sensu lato
Характеристика |
Номер экземпляра |
|||||||
№ 1 |
№ 2 |
№ 3 |
№ 4 |
№ 5 |
№ 6 |
№ 7 |
||
Масса тела, г |
12,67 |
15,3 |
18,3 |
20,72 |
21,61 |
25,01 |
18,45 |
|
Длина тела |
76 |
83 |
82 |
87 |
86 |
88 |
85 |
|
Длина хвоста |
61 |
75 |
72 |
** |
68 |
88 |
79 |
|
Индекс хвоста |
0,8 |
0,9 |
0,88 |
_ |
0,79 |
1 |
0,93 |
|
Длина ступни |
21 |
22 |
19 |
22 |
23 |
22 |
22 |
|
Высота уха |
13 |
15 |
17 |
16 |
15 |
18 |
18 |
|
Ширина черепа |
10,5 |
10,6 |
11,2 |
11,5 |
* |
11,3 |
11,2 |
|
Высота черепа |
8,3 |
8,6 |
9,0 |
9,1 |
9,2 |
9,0 |
9,4 |
|
Длина верхнего зубного ряда М1-3 |
3,7 |
3,7 |
3,7 |
4,0 |
4,1 |
3,9 |
3,9 |
|
Длина нижнего зубного ряда |
3,6 |
3,7 |
3,8 |
3,8 |
4,1 |
3,7 |
4,0 |
|
Форма венечного шва (угол в °) |
120° |
120° |
90° |
90° |
90° |
90° |
90° |
|
Форма задненебной вырезки |
* |
прямая |
округлая |
* |
округлая |
округлая |
округлая |
Примечание: * череп поврежден, ** хвост частично откусан
Однако анализ краниологических признаков выявил несколько отличительных особенностей (выделено в таблице 1) этих двух особей от остальной части выборки:
- значительно меньшая ширина черепа (10,5 и 10,6 мм) и высота черепа в области слуховых барабанов (8,3 и 8,6 мм);
- форма лобно-теменного (венечного) шва - развернутая (рисунок 2). Соединяющиеся швы располагались по отношению друг к другу приблизительно под углом около 120°, а у других особей - около 90°;
Рисунок 2. Расположение швов свода черепа S. uralensis (слева) и S. sylvaticus (справа) юго-востока Беларуси
- форма задненебной вырезки - прямая, без выпуклостей (экз. № 2), в то время как у остальных - округлая (рисунок 3);
Рисунок 3. Округлая форма задне-небной вырезки S. sylvaticus
- морфология нижней челюсти: условные линии, проходящие по верхнему краю сочленовного отростка и нижнему краю углового отростка, сходятся приблизительно с внутренней стороны резцов (рисунок 4, 4), а у других особей с внешней стороны (рисунок 4, 3).
Рисунок 4. Морфология нижней челюсти Apodemus agrarius (1), S. tauricus (2), S. sylvaticus (3), S. uralensis (4)
Следует заметить, что размеры нижней челюсти двух близких видов лесных мышей (S. uralensis и S. sylvaticus) заметно меньше по сравнению с таковыми у полевой (Apodemus agrarius) и желтогорлой (S. tauricus) мышей (соответственно рисунок 4, 1 и 4, 2).
Длина верхнего и нижнего зубных рядов у одной особи (экз. № 3) имеет промежуточное значение по сравнению с двумя первыми особями и остальными. Очевидно, что выявленное обстоятельство затрудняет использование длины верхнего зубного ряда М1-3 в диагностике малой лесной мыши в условиях юго-востока Беларуси.
Сравнение всего комплекса выявленных краниологических особенностей, а также некоторых морфометрических характеристик (в частности, массы тела и высоты уха) двух особей (экз. № 1 и № 2) с известными литературными данными по видовой дифференциации и изменчивости лесных мышей р. Sylvaemus Ognev, 1923 [16-22], позволяет утверждать, что они относятся к одному виду - Sylvaemus uralensis (Pallas, 1811).
Представляет особый интерес следующий факт: анализ краниологических признаков лесной мыши S. sylvaticus (Linnaeus, 1758), обитающей в НП «Припятский» (материал Болотиной И.Н), выявил в нескольких случаях развернутую форму лобно-теменного шва (около 120°), чаще встречающуюся у S. uralensis. Выявленное обстоятельство, по-видимому, не только указывает на фенетическую (и генетическую) индивидуальность лесных мышей юга Беларуси, но и подтверждает высказанную [10] точку зрения, что форма лобно-теменного шва может варьировать и поэтому как отдельный фенетический признак не может являться видовым признаком S. uralensis.
Рисунок 5. Один из вариантов расположения швов свода черепа S. sylvaticus НП «Припятский»
Заключение
Проведенное исследование показывает, что в условиях юго-востока Беларуси два вида лесных мышей S. uralensis и S. sylvaticus могут не только обитать симпатрично, но и населять одни и те же местообитания, в частности, островные леса. Следует заметить, экологические условия места обитания зверька вполне соответствуют требуемым для вида. Известно [15], что малую лесную мышь привлекают лесополосы, забурьяненные участки, а также посадка деревьев вдоль железных дорог. Определенную роль в выборе местообитания S. uralensis играет и ее уклонение от конкуренции с желтогорлой мышью, доминирующей по численности и распространению в лесных фаунистических комплексах Полесья.
С целью уточнения мест обитаний малой лесной мыши необходимо провести ревизию имеющихся коллекционных фондов черепов S. sylvaticus sensu lato. Для дифференциации S. uralensis (анализу подлежат черепа только взрослых особей) следует обратить внимание на следующий комплекс диагностических признаков: ширина черепа - около 10,5-10,6 мм; высота черепа в области слуховых барабанов - около 8,3-8,6 мм; длина верхнего зубного ряда М1-3 - не более 3,7 мм; задненебная вырезка - прямая, без выпуклостей; лобно-теменной шов - угловой формы. Индекс хвоста не имеет диагностического значения, как показано и другими исследователями [10]. Необходимо подчеркнуть, что для установления видовой принадлежности нельзя отдавать предпочтение какому-то одному из признаков, диагностическую ценность имеет только система морфологических и краниологических черт.
Для выявления морфологической изменчивости двух видов лесных мышей (S. sylvaticus и S. uralensis), их четкой дифференциации необходимо провести соответствующие цитогенетические исследования, что требует сотрудничества со специалистами России и Украины (к большому сожалению, подобные работы в Беларуси в настоящее время не проводятся и не планируются).
Автор благодарит зоолога Болотину И.М. (г. Туров) за любезно предоставленную для анализа коллекцию черепов S. sylvaticus.
Литература
1. Козло, П.Г. Фаунистический анализ млекопитающих (Mammalia) и актуальные проблемы их изучения в Беларуси / П.Г. Козло // Вес. Нац. акад. навук Беларусi. Сер. бiял. навук. - 2005. - № 1. - С. 92-98.
2. Савицкий, Б.П. Млекопитающие Беларуси / Б.П. Савицкий, С.В. Кучмель, Л.Д. Бурко. - Минск: Изд. центр БГУ, 2005. - С. 32-35.
3. Саварин, А.А. О поимке белозубки белобрюхой (Crocidura leucodon) в юго-восточной части Беларуси / А.А. Саварин // Весн. Белорусского гос. ун-та. Сер. 2, Химия. Биология. География. - 2008. - № 2. - С. 112.
4. Саварин, А.А. Краниометрическая характеристика желтогорлой мыши, Apodemus flavicollis (Muridae, Rodentia), Припятского заповедника / А.А. Саварин, И.М. Зенина // Весн. Белорус. гос. ун-та. Сер. 2, Химия. Биология. География. - 2009. - № 2. - С. 94?96.
5. Саварин, А.А. Морфометрические и краниологические особенности белозубки малой (Crocidura suaveolens) юго-востока Беларуси / А.А. Саварин // Вестник БГПУ им. М. Танка. Сер. 3. - 2009. - № 2. - С. 50-54.
6. Саварин, А.А. О поимках бурозубки средней (Sorex caecutiens Laxmann, 1788) на юго-востоке Беларуси / А.А. Саварин // Весн. Белорусского гос. ун-та. Сер. 2, Химия. Биология. География. - 2010. - № 1. - С. 99?100.
7. Гаевский, Е.Е. К экологической характеристике желтогорлой (Sylvaemus flavicollis) и малой лесной мыши (S. uralensis) в Беларуси / Е.Е. Гаевский, П.А. Велигуров, В.В. Гричик // Динамика биологического разнообразия фауны, проблемы и перспективы устойчивого использования и охраны животного мира Беларуси: тез. докл. IX зоол. научн. конф., Минск 2004 г. / - Минск, 2004. - С. 139-140.
8. Сидорович, В.Е. Изменчивость структуры ассоциаций мелких млекопитающих на низинных болотах северо-востока Беларуси / В.Е. Сидорович, А.Г. Полозов, Ю.А. Трусилова и др. // Вес. Нац. акад. навук Беларусi. Сер. бiял. навук. - 2005. - № 3. - С. 94-102.
9. Бурко, Л.Д. Структура фауны микромаммалий Воложинского района / Л.Д. Бурко, Н.Е. Бурко, Я.М. Степанова и др. // Весн. Белорус. гос. ун-та. Сер. 2, Химия. Биология. География. - 2007. - № 3. - С. 56-60.
10. Колчева, Н.Е. К вопросу об идентификации лесных мышей Южного Урала / Н.Е. Колчева // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных: сб. науч. тр. / Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова. - Москва, 2000. - С. 77-79.
11. Лашкова, Е.И. Одонтометрическая изменчивость и идентификация видов лесных мышей, Sylvaemus (Muridae, Rodentia), фауны Украины / Е.И. Лашкова, И.И. Дзеверин // Вестник зоологии. - 2002. - № 3. - С. 25-33.
12. Богданов, А.С. Анализ генетической изменчивости и дифференциации малой лесной мыши Sylvaemus uralensis (Rodentia, Muridae) методом RAPD-PCR / А.С. Богданов, Д.М. Атопкин, Г.Н. Челомина // Известия РАН. Серия биологическая. - 2009. - № 3. - С. 276-292.
13. Баскевич, М.И. Диагностика мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) из западной части Большого Кавказа в условиях симбиотопии / М.И. Баскевич, Потапов С.Г., Окулова Н.М., Балакирев А.Е. // Зоологический журнал. - 2004. - Т. 83. Вып. 10. - С. 1261-1269.
14. Балакирев, А.Е. К вопросу о таксономическом статусе формы ciscaucasicus и ее родственных отношениях с малой лесной мышью Sylvaemus uralensis по данным секвенирования гена цитохрома b мтДНК / А.Е. Балакирев, М.И. Баскевич, А.П. Гмыль // Генетика. - 2007. - Т. 43. № 12. - С. 1651-1666.
15. Apodemus (Sylvaemus) uralensis Pallas, 1811 // Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова [Электронный ресурс]. - 2010. - Режим доступа: http:// www.sevin.ru/laboratories/petrosyan_grp.html. - Дата доступа: 10.01.2010.
16. Шешурак, П. Польовi практики iз зоологiї хребетних у вивченнi ссавцiв Чернiгiвщини / П. Шешурак, Б. Кедров // Вісник Львівського університету. Серія біологічна. - 2002. - Вип. 30. - С. 42-48.
17. Межжерин, С.В. О видовой самостоятельности Apodemus (Sylvaemus) ponticus (Rodentia, Muridae) / С.В. Межжерин // Вестник зоологии. - 1991. - № 6. - С. 34-40.
18. Воронцов, Н.Н. Систематика лесных мышей подрода Sylvaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus) / Н.Н. Воронцов, Г.Г. Боескоров, С.В. Межжерин и др. // Зоологический журнал. - 1992. - Т. 71. Вып. 3. - С. 119-131.
19. Киселюк, А.И. Sylvaemus uralensis (Rodentiformes, Muridae) в Восточных Карпатах / А.И. Киселюк // Вестник зоологии. - 1993. - № 4. - С. 41-47.
20. Загороднюк, И.В. Идентификация восточноевропейских форм Sylvaemus sylvaticus (Rodentia) и их географическое распространение / И.В. Загороднюк // Вестник зоологии. - 1993. - № 6. - С. 37-47.
21. Загороднюк, І. Рівні морфологічної диференціації близьких видів звірів та поняття гіатусу / І. Загороднюк // Вісник Львівського університету. Серія біологічна. - 2004. - Вип. 38. - С. 21-42.
22. Окулова, Н.М. Изменчивость размеров малых лесных мышей Apodemus в разных частях ареала / Н.М. Окулова, Н.В. Антонец // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных: сб. науч. тр. / Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова. - Москва, 2000. - С. 77-79.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Характер движения земноводных, слуховая система и обоняние, органы размножения, способность к ориентации и навигации амфибий, их охрана. Миграционное поведение лягушек. Изучение распространения и видового состава земноводных на юго-востоке Беларуси.
курсовая работа [1,6 M], добавлен 17.12.2012Биологическая характеристика класса земноводных. Плотность населения амфибий Беларуси. Экология земноводных, охрана амфибий. Физико-географическая характеристика Гомельского района. Полевые исследования видового состава земноводных на юго-востоке страны.
дипломная работа [3,0 M], добавлен 23.12.2012Параллелизм как эволюционное развитие генетически близких групп. Дивергенция как расхождение признаков внутри вида, которое приводит к образованию новых группировок особей. Конвергенция как приобретение сходных признаков у различных, неродственных групп.
презентация [6,7 M], добавлен 11.12.2012Короеды как массовые вредители леса, хозяйственное значение. Особенности изучения видового состава семейства Scolytidae, распространенного на территории Гомельского района. Рассмотрение основных этапов развития энтомологии на территории Беларуси.
дипломная работа [9,6 M], добавлен 25.12.2013Внешнее и внутреннее строение семейства Acrididae. Особенности биологии семейства, его цикла развития. Экология семейства саранчовых, причины вспышек массового размножения. Питание личинок и взрослых особей в течении их жизни. Изменение численности вида.
курсовая работа [2,3 M], добавлен 17.01.2016История батрахологических и герпетологических исследований в Беларуси. Биология и экология прыткой ящерицы. Значение рептилий в естественных экосистемах. Анализ численности, суточной активности и фенетической структуры особей исследуемой популяции.
курсовая работа [1,7 M], добавлен 16.12.2013Реки и озера Беларуси, проблемы загрязнения. Антропогенное воздействие и его последствия. Изучение водорослей и их наличие в водах, общая характеристика растительности. Фитопланктон - экологическая группа водорослей. Альгофлора рек, озер и болот.
курсовая работа [73,8 K], добавлен 25.04.2009Оценка формы черепов морских свиней посредством сопоставления трехмерных координат отдельных точек их поверхности и количественного анализа этих данных. Анализ степени индивидуальной изменчивости. Различие черепов животных Черного и Азовского морей.
дипломная работа [3,4 M], добавлен 23.06.2013Механизм проведения и/или осуществления акклиматизации, интродукции, реакклиматизации. Примеры акклиматизированных видов животных на территории Беларуси, обитающих в естественной среде. Примеры негативного влияния вселенцев на местные экосистемы.
курсовая работа [1,6 M], добавлен 25.12.2013Видовой состав охраняемых эфемеров и эфемероидов на территории ландшафтного заказника и их значение. Особенности цикла развития эфемероидов на примере хохлатки Галлера. Описание эфемероидов (ветреница лесная), занесенных в Красную книгу Беларуси.
курсовая работа [2,9 M], добавлен 19.05.2016Изменчивость (биологическая)- разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства, ее формы. Генетическая рекомбинация и трансформация. Изменчивость фагов и микроорганизмов. Практическое применение изменчивости микроорганизмов.
реферат [20,6 K], добавлен 26.12.2013Развитие энтомологии на территории Беларуси. Роль короедов в хозяйственной деятельности человека. Выявление видового состава и зоогеографии семейства Scolytidae Гомельского и Бобруйского районов. Ходы короедов, обнаруженные во время исследований.
курсовая работа [3,1 M], добавлен 19.12.2013Описания масличных культур, выращиваемых в Беларуси. Хозяйственное значение и ботаническая характеристика озимого и ярового рапса, подсолнечника, сои, масличного льна. Изучение химического состава семян, строения цветов, органов размножения растений.
курсовая работа [1,1 M], добавлен 11.05.2015Общая характеристика насекомых - представителей отряда "перепончатокрылые", строение тела, биологические особенности. Методы сбора и коллекционирования насекомых. Исследование разнообразия отряда перепончатокрылых, обитающих в юго-западной части Беларуси.
реферат [28,3 K], добавлен 13.11.2010Выявление и уточнение видового состава долгоносиков-хортобионтов, обитающих на участках с разной степенью антропогенной нагрузки. Анализ таксономической структуры долгоносиков исследованных территорий. Составление электронной базы данных особей.
курсовая работа [3,1 M], добавлен 17.06.2016Видовой состав паразитов молоди тихоокеанских лососей в р.Большая. Определение количественных показателей зараженности рыб паразитами, пути заражения и возможности по восстановлению. Наиболее патогенные паразиты и их действие на организм человека.
дипломная работа [56,5 K], добавлен 06.07.2009Характеристика стрекоз, отряда хищных, хорошо летающих насекомых. Анализ эколого-биологической характеристики стрекоз Астраханской области. Состояние изученности и видовой состав. Климатические условия Астраханской области. Астраханский заповедник.
реферат [1,8 M], добавлен 23.02.2009Взаимоотношения среди взрослых особей, поведение во время питания, взаимоотношение родителей и потомства. Игровое поведение и позы дельфинов, выражение эмоций, мимика, коммуникация и обучение дельфинов, рассудочная деятельность и парадоксы поведения.
реферат [337,8 K], добавлен 13.05.2010Биологическая характеристика веслоноса, его среда обитания, образ жизни. Приемы оценки готовности производителей к нересту. Методы транспортировки икры, личинок, молоди и взрослых особей осетровых. Влияние освещенности, уровня и течения воды на веслоноса.
курсовая работа [926,9 K], добавлен 24.11.2019Образ жизни, эмбриональный и постэмбриональный период развития осетровых. Влияние температуры, освещенности, уровня и течения воды на белугу. Управление половыми циклами у рыб. Особенности питания белуги. Транспортировка икры, личинок и взрослых особей.
курсовая работа [5,5 M], добавлен 11.09.2010