Тип инфузории (Ciliophora)

Размещено на http://allbest.ru

ЛЕКЦИЯ

Тип инфузории (Ciliophora)

План

1. Общая характеристика инфузорий

2. Систематический обзор инфузорий

1. Общая характеристика инфузорий

Тип включает около 8000 видов протистов. Это одиночные, реже - колониальные простейшие. Форма тела разнообразна от овальной до колоколовидной.

Инфузории отличаются рядом характерных признаков:

1 Тело покрыто ресничками:

- соматическая цилиатура;

- ротовая цилиатура.

У некоторых видов реснички покрывают все тело и располагаются продольными рядами, каждый из которых называется кинетой (у более специализированных таксонов реснички приурочены к строго определенным участкам тела).

Кинета - это ряд повторяющихся кинетид. Кинетида включает ресничку, кинетосому и связанные с ними фибриллы. Прикреплена к базальному тельцу при помощи корешка (поперечно исчерченная корневая нить). Корешки всех кинетосом в ряду могут собираться вместе, образуя единую кинетодесму, тянущуюся вдоль ряда кинетид. С каждой кинетосомой связаны и другие фибриллы, которые представлены лентами микротрубочек. Постцилиарная лента микротрубочек отходит от кинетосомы назад. Поперечная лента микротрубочек отходит с левой стороны от каждой кинетосомы. Все фибриллы кинетиды выполняют опорную функцию (заякоривание реснички, поддержание формы тела).

Виды кинетид:

а) монокинетиды;

б) дикинетиды (реснички расположены попарно вдоль кинеты);

в) поликинетиды (объединение большое количество ресничек, согласованно функционирующие в составе единой сложной структуры):

- циррус (мн. цирри) - пучок;

- мембранелла - короткий ряд, напоминающий лопасть весла.

Кинетиды есть у всех инфузорий, даже у представителей таких групп, как суктории, у которых «взрослые» особи лишены ресничек, но при этом сохраняют внутриклеточные компоненты кинетид.

2 Покровы клетки - кортекс, включает в себя:

а) пелликулу с отходящими от нее ресничками. К пелликуле принадлежит клеточная мембрана с перилеммой, покрывающей её в некоторых случаях. В непосредственной близости от ресничек находятся углубления (парасомальные мешочки), служащие для пиноцитоза. Под плазмалеммой находится система уплощённых вакуолей (альвеол). Альвеолы выполняют опорную функцию, являются депо для ионов Са2+ и подобно мозаике, сходятся друг с другом, часто образуя видоспецифичный узор;

б) кинетосомы.

Кортекс несет также стрекательные органеллы (экструсомы) различного строения, служащие орудиями обороны и нападения:

- трихоцисты (функция - защиты от хищников, чередуются с альвеолами, в невыстреленном состоянии располагаются перпендикулярно поверхности тела. При выстреливании быстро выбрасывает длинную, упругую, поперечно исчерченную нить, несущую на своем конце заостренный наконечник);

- мукоцисты (участвовуют в формировании защитных цист или образуют на поверхности «липкие» участки, облегчающие захват добычи, располагаются на теле инфузории рядами, либо распыляют слизь, либо выбрасывают сеть слизистых филаментов);

- токсицисты (используются для защиты и захвата добычи и приурочены к тем участкам тела инфузории, которые контактируют с добычей; при срабатывании выбрасывают длинную нить с луковицеобразным основанием, содержащим токсин; имеются у хищных инфузорий).

3 Локомоция инфузорий происходит при помощи следующих структур:

а) ресничек - по поверхности движущейся инфузории пробегают метахрональные волны, которые контролируется движением воды (ток воды, создаваемый одной ресничкой, служит сигналом для начала движения следующей - принцип костяшек домино).

Инфузория плывет по спирали и одновременно вращается относительно продольной оси. При изменении направления движения, Paramecium внезапно меняет направление биения ресничек на противоположное, немного отплывает назад, останавливается и затем возобновляет движение вперед, но уже в новом направлении - это реакция избегания. рыба инфузория кинетида конъюгация

У высокоспециализированных стихотрих и гипотрих, таких как Urostyla, Stylonychia и Euplotes, на теле четко дифференцированы дорсальная (спинная) и вентральная (брюшная) поверхности. Реснички на значительной части тела отсутствуют; исключение составляет вентральная поверхность, которая несет цирри;

б) сократительных фибрилл:

- мионемы (поперечно исчерченные белковые фибриллы -Stentor);

- спазманемы (одна большая спиральная фибрилла, располагается в стебельке - Vorticella, колониальная Carchesium). Мионемы состоят не из актина и миозина, как мышцы животных, а из другого белка - спазмина, который сокращается в присутствии Са2+. АТФ для этого не нужен.

4 Свободноживущие инфузории могут быть:

а) детритофаги;

б) бактериофаги;

в) фитофаги;

г) хищники:

- догоняющие;

- засадники

Чаще всего у инфузорий имеется постоянное углубление - околоротовая воронка (перистом) , которая переходит в клеточный рот (цитостом), окруженный тесно сближенными длинными ресничками, загоняющими в рот пищу. Рот ведет в глотку (цитофаринкс), на дне которой образуются пищевые, а затем и пищеварительные вакуоли. Вакуоли перемещаются в теле инфузории токами цитоплазмы, в них осуществляется внутриклеточное пищеварение, меняя при этом рН среды внутри вакуоли. Непереваренные остатки выбрасываются экзоцитозом из вакуолей через специальное отверстие в пелликуле - порошицу, или цитопрокт, или цитопиг, расположенное на брюшной стороне задней части тела.

Около 15 % видов инфузорий - паразиты, еще большее число форм - экто- и эндокомменсалы. Ряд инфузорий несет в себе симбиотические водоросли (Paramecium bursaria, Mesodinium sp.).

5 Наличие ядерного дуализма - нескольких ядер: микро- и макронуклеусы. Микронуклеусы - это покоящиеся диплоидные ядра, хранящие всю генетическую информацию и способные к митозу и мейозу. Их еще называют генеративными ядрами. Генетический же набор макронуклеуса (вегетативных ядер) нарушен и содержит лишь гены, необходимые для нормального функционирования сформировавшейся клетки.

6. Газообмен и выделение - через всю поверхность тела.

7. Функцию осморегуляции выполняют две сократительные вакуоли, находящиеся на переднем и заднем концах тела. Каждая вакуоль состоит из центрального резервуара и 5-7 радиально расходящихся приводящих канальцев, по которым излишки воды поступают в центральный резервуар. Резервуары опорожняются во внешнюю среду через специальное отверстие на спинной стороне тела попеременно.

8. Инфузории размножаются бесполым путем - делением клетки надвое в поперечном направлении. Имеется половой процесс - коньюгация, при которой происходит временное слипание двух клеток (а не полное слияние гамет).

При конъюгации:

а) партнерские особи сходятся и соединяются цитоплазматическими мостиками в области цитостома;

б) макронуклеус разрушается, а микронуклеус делится мейозом, в результате чего образуется 4 ядра, 3 из которых редуцируется;

в) оставшееся в каждой особи ядро делится митотически на 2, одно из которых является статичным, а второе - мигригрующим;

г) в дальнейшем конъюгаты обмениваются мигрирующими ядрами с образованием синкариона, после чего расходятся.

д) после ряда сложных преобразований синкарион дифференцируется на микро- и макронуклеус.

По завершении коньюгации каждая клетка становится начальной точкой для новой линии (клона) размножающихся бесполым делением клеток вплоть до нового полового процесса. В случае невозможности коньюгации (отсутствие партнера, механические препятствия) пара образовавшихся в одной клетке гаплоидных половых ядер вновь сливается между собой.

Представители этого типа - чаще всего свободно живущие протисты, обитатели воды или почвы, потребители взвеси органических веществ или хищники. Некоторые инфузории являются эктокомменсалами (т.е. живут на поверхности тела других животных - чаще членистоногих, питаясь собираемой ими для себя пищей, а также непереваренными остатками), или симбионтами, комменсалами или паразитами различных животных.

2. Систематический обзор инфузорий

Инфузории делятся на 2 класса: класс Ресничные инфузории (Ciliata) и класс Сосущие инфузории (Suctoria).

Classis Ciliata. Этот класс центральный, наиболее многочисленный, который включает около 20 отрядов, относящихся к трем подклассам.

Subclassis Holotrichia - Подкласс Равноресничные

Ordo Gymostomatida - Отряд Гимостоматиды

Species Didinium alveolatum

Species Dileptus aculeatus

Тело равноресничных равномерно покрыто ресничками равной длины. Около рта мембранелл нет.

Отряд характеризуется расположением рта на переднем конце клетки или сбоку. Это в основном хищные инфузории, и у многих из них хорошо развит палочковый аппарат в цитоплазме около рта, который способствует прободению клетки жертвы. Для этого дидиниум, например, имеет усеянный мощными стрекательными органеллами «хоботок».

Ordo Trichostomatida - Отряд Трихостоматиды

Species Balantidium coli - Балантидий кишечный

Рот располагается в углублении тела - вестибулюме, окруженном ресничками, при помощи которых загоняется пища. Пример - инфузория Balantidium, которая паразитирует в кишечнике млекопитающих. У человека она может вызвать очень тяжелое кишечное заболевание. Заражение обычно происходит через плохо вымытые руки от свиней, в кишечнике которых балантидиум присутствует весьма часто.

Ordo Hymenostomatida - Гименостоматиды

Species Paramecium caudatum - Инфузория-туфелька

Отряд включает 200-300 видов инфузорий, обитающих как в морских, так и в пресных водах. К нему относится широко известная инфузория туфелька (Paramecium caudatum), а также классический объект биохимических исследований - Tetrahymena pyriformis. Хименостоматиды имеют ротовое отверстие, погруженное в воронку на брюшной поверхности тела и окруженное слева двумя-тремя сериями гребных пластинок (мембранелл), образованных слипшимися ресничками, а справа - ундулирующей мембраной (продольным рядом из сближенных попарно ресничек). Мембранеллы гонят пищевые частицы к ундулирующей мембране, которая направляет их в область рта.

Реже встречаются паразитические виды, такие как Ichthyophthirius - паразит рыб.

Subclassis Peritrichia - Подкласс Кругоресничные

Ordo Peritrichida - Отряд Перитрихиды

Species Vorticella convallaria - Сувойка

Реснички у кругоресничных располагаются только вокруг ротовой воронки, образуя левозакрученную спираль.

К кругоресничным относятся несколько сотен видов инфузорий - обитателей морей, пресных вод и почвы. Среди них имеются и свободноплавающие и прикрепленные формы, хищники и виды-детритофаги. Широко распространены круглоресничные инфузории-сувойки (Vorticella), прикрепляющиеся к различным субстратам тонким сократимым стебельком.

Subclassis Spirotrichia - Подкласс Спиральноресничные

Ordo Entodiniomorpha - Энтодиниоморфы

Species Entodinium simplex

У спиральноресничных спиральная полоса мембранелл, ведущая ко рту, закручена вправо. Питаются, загоняя пищу в рот током воды, создаваемым околоротовыми мембранеллами.

Представители отряда обычно являются эндосимбионтами. Так, представители рода Entodinium в огромном количестве селятся в определенной части желудка (рубце) жвачных, где, совместно с обитающими здесь же симбиотическими бактериями, принимают активное участие в разложении целлюлозы.

Ordo Heterotrichidia - Отряд Гетеротрихиды

Species Stentor elegans - Трубач изящный

Species Spirostomum caudatum - Спиростомум хвостатый

Отряд включает около 2000 видов протистов, распространенных как в пресных, так и в морских водах. Спиральноресничные, как и хименостоматиды, имеют рот, окруженный мембранеллами. Питаются они преимущественно бактериями и одноклеточными водорослями, но некоторые из них - хищники, заглатывающие других простейших. Примером спиральноресничных могут быть обычные в пресных водах инфузории трубач (Stentor) и спиростома (Spirostomum), размер клеток у которых может достигать 1 мм.

Ordo Hypotrichia - Отряд Гипотрихи

Species Stylonychia grandis - Стилонихия большая

Отличаются уплощенной формой тела и наличие крупных цирр на нижней поверхности тела. При помощи цирр хипотрихи могут передвигаться по субстрату.

Ordo Oligotrichia - Отряд Олиготрихи

Species Diplodinium ecaudatum

Отряд включает множество видов из морского планктона. У них имеются только околоротовые реснички. Некоторые виды выделяют тонкостенную раковину.

Classis Suctoria - Класс Сосущие инфузории

Ordo Suctorida - Отряд Сосущие

Species Sphaerophrya magna

Включает около 1000 видов протистов, широко распространенных как в пресных, так и в морских водах. Эти инфузории ведут прикрепленный образ жизни, поселяясь на самых разнообразных субстратах - камнях, корягах, поверхности растений и водных животных.

В частности, особенно обильны они на примыкающих к ротовому аппарату конечностях водных членистоногих. «Взрослые» формы сосущих инфузорий обычно прикреплены к субстрату тонким стебельком, тогда как вверх и в стороны от тела клетки расходятся многочисленные булавовидные или стержневидные щупальца, на концах которых собраны батареи мощных стрекательных органелл - гаптонем. Сосущие инфузории - хищники и питаются исключительно другими инфузориями, которых парализуют и захватывают своими щупальцами.

Ресничный покров у представителей этого класса присутствует только у отпочковывающихся расселительных стадий («бродяжек»), которые в дальнейшем оседают на подходящий субстрат и утрачивают реснички.

Размещено на Allbest.ru