Тип гребневики (Ctenophora)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция

Тип гребневики (Ctenophora)

1. Общая характеристика гребневиков

Гребневики, или Ctenophora (!) (от греч. ktenos - гребень; phoros - несущий) - это исключительно морские, в основном пелагические формы, характеризуются следующими общими чертами строения (!):

1) Медузоидные формы, но радиальная симметрия стала бирадиальной из-за двух щупалец.

2) Есть гастроваскулярная полость со ртом и анальными порами.

3) Двуслойная стенка тела окружает толстую мезоглею с амебоцитами и гладкими мышечными волокнами. Книдоциты отсутствуют, щупальца несут «ловчие клетки» - коллобласты.

4) Локомоция с помощью слившихся ресничных гребных пластинок, расположенных восемью орально-аборальными полосами.

5) Нервная система представляет собой субэпидермальную сеть, хорошо развитую под рядами гребных пластинок.

6) Хищники.

7) Газообмен за счет диффузии.

8) Размножение у некоторых бесполое, но чаще половое - гермафродиты с полным детерминированным дроблением, ведущим к образованию так называемой «цидиппидной» личинки.

2. Внешнее строение гребневиков

По образу жизни и общему виду гребневики похожи на медуз (!); они так же свободно плавают в толще воды и имеют в связи с этим нежное, полупрозрачное, студенистое тело. Сходство это только кажущееся, так как гребневики сильно отличаются от медуз по своему строению. Большинство их имеет овальное или грушевидное тело, но, например, у гребневика «венерин пояс» (Cestus veneris) - удлиненное лентообразное тело, достигающее свыше 1 м длины.

На одном полюсе помещается рот, на другом - особый орган чувств - аборальный орган. У одних гребневиков тело лишено придатков, у других имеется пара крайне растяжимых и сократимых щупалец, расположенных обычно строго симметрично по обеим сторонам тела. Используются для добывания пищи и могут полностью втягиваться в щупальцевые влагалища. Щупальца состоят из эпидермиса, мезоглеи, а также мускульных и нервных волокон. Щупальца вытягиваются при облове окружающего пространства, а их многочисленные боковые нити (тентиллы) образуют подобие парящей сети. Тентиллы снабжены клейкими клетками (коллобластами) которые содержат липкий секрет, однако лишены убивающего яда. Коллобласт представляет собой видоизменённую эпидермальную клетку.

Коллобласт состоит из:

1) головки, имеющей более или менее полусферическую форму, с липкими гранулами у поверхности; внутри головки находятся другие гранулы, которые соединены радиальными тяжами с центральным «звездчатым телом»;

2) стержневидной якорной фибриллы, верхняя часть которой вмещает продолговатое клеточное ядро, а базальная часть заякорена в мезоглее тентиллы;

3) спиральной нити, которая выходит из головки у основания якорной фибриллы и спирально обвивает её до кончика.

Добыча удерживается благодаря липким зёрнышкам; её попытки освободиться ведут к отделению головки коллобласта из ткани тентиллы. При этом якорная фибрилла растягивается, а спиральная нить расправляется на несколько витков. Когда жертва устанет - а между тем её конечности и другие наружные структуры тела слипаются - спиральная нить снова сокращается. Добыча подносится щупальцем ко рту и заглатывается.

У гребневиков нет своих собственных стрекательных клеток. Некоторые гребневики с просто устроенными щупальцами без тентилл и коллобластов пожирают гидромедуз и встраивает их книды в свои щупальца «клептокниды», где они располагаются в два ряда, остаются дееспособными и используются для добывания пищи.

Вдоль тела в меридиональном направлении проходит восемь рядов так называемых гребных пластинок, которые представляют собою сросшиеся крупные реснички кожных клеток. Под рядами гребных пластинок расположены пучки подкожной мускулатуры, благодаря которой и происходит движение пластинок, и, собственно, движение самого гребневика, плавающего ротовым полюсом вперед.

размножение оплодотворение гребневик медуза

3. Внутреннее строение гребневиков

Ротовое отверстие ведет в плоскую эктодермальную глотку, которая при помощи короткого пищевода соединяется с объемистым желудком. Желудок несколько сплющен в направлении, перпендикулярном глотке, и почти достигает аборального полюса, к которому подходит двумя отростками. От основания желудка отходят каналы, аналогичные радиальным каналам медуз, но расположенные не по радиальной, а двубоковой симметрии. В экваториальном направлении отходят два канала, которые затем дважды дихотомически ветвятся. В результате этого к поверхности тела в местах расположения рядов гребных пластинок подходят восемь каналов. Здесь от этих каналов отходят в меридиональном направлении два канала: один вниз к ротовому полюсу, другой - вверх к аборальному. Таким образом, все тело гребневика пронизано системой каналов, подобной гастроваскулярной системе медуз.

Между гастроваскулярной системой и мезоглеей находятся «розеточные клетки», несущие реснички и сквозные отверстия в середине; вероятно, они служат для экскреции и для обмена жидкостью между обеими системами.

Между этой системой и поверхностью тела лежит мезоглея. Она обычно прозрачная, это, в первую очередь, опорный аппарат между внутренними системами и поверхностью тела. Её основное вещество (матрикс) до 99% состоит из воды и тончайших волокнистых филаментов. Мезоглея также содержит соединительнотканные волокна (коллаген), отдельные свободные клетки и гладкие синцитиальные мускульные клетки. В связи с этим может рассматриваться, как примитивная мезодерма, или средний зародышевый листок.

Аборальный орган является органом равновесия. Основа его - статолит, который поддерживается четырьмя пучками S-образно изогнутых ресничек. Сверху все это образование прикрыто в виде колпачка пучком сросшихся ресничек. Статолит находится все время в колебательном движении вследствие сгибания и разгибания поддерживающих его ресничек. Эти колебания передаются к гребным пластинкам и координируют их движение. Удаление аборального органа ведет к нарушению согласованной работы гребных пластинок.

Размножаются гребневики исключительно половым путем, все - гермафродиты. Гонады развиваются из энтодермы в каналах, расположенных под рядами гребных пластинок. Половые продукты выводятся через ротовое отверстие. Оплодотворение происходит в воде. Развитие простое, без личиночных стадий и чередования поколений.

В зиготах желток сосредоточен в центре (эндоплазма); по периферии находится цитоплазма с меньшим количеством желтка, а также ядро (эктоплазма). Три первых полных дробления приводят к восьмиклеточной стадии (!), у которой уже устанавливаются щупальцевая и глоточная плоскости. Такое сильно детерминированное двулучевое дробление уникально для животного мира. Дальнейшее развитие идёт через стерробластулу к эпиболической гаструле. Затем на вегетативном полюсе гаструлы ещё раз отделяются микромеры. Через первичную кишку они попадают в бластоцель и дают начало соединительнотканным и мышечным клеткам в мезоглее. Из постепенно расширяющейся первичной кишки развивается гастроваскулярная система. На ранних стадиях развития гребневики имеют четыре гастральных кармана. Типичная личинка с метаморфозом отсутствует. Цидиппоидную фазу следует рассматривать всего лишь как ювенильную стадию.

4. Классификация гребневиков

Гребневики принадлежат к одноименному классу, который подразделяются на два подкласса и несколько отрядов.

Рассмотрим основные из них.

Phylum Ctenophora - Тип Гребневики

Сlassis Atentaculata (= Nuda) - Класс Бесщупальцевые

Ordo Beroidea - Отряд Бероиды

Species Beroe cucumis - Берое

Это плавающие гребневики без щупалец, активные хищники, заглатывающие других гребневиков или медуз. У них огромный рот, и они заглатывают добычу целиком, сильно растягивая глотку. Глотка ведет в сложную, сильно разветвлённую гастроваскулярную систему с множеством слепо замкнутых каналов. Щупальца и коллобласты отсутствуют, глотка занимает большую часть объёма тела и несёт «крючковидные щетинки» для удерживания добычи.

Движутся в основном по горизонтали при помощи гребных пластинок. В свою очередь, берое служат пищей для рыб.

Сlassis Tentaculata - Класс Щупальцевые

Ordo Cydippida - Отряд Цидиппиды

Species Pleurobrachia pileus - Морской крыжовник

Species Mertensia ovum

Наиболее примитивные и древние. Представители этого отряда известны в ископаемом состоянии с силура. Это плавающие гребневики со щупальцами. В наибольшей мере соответствуют плану строения Ctenophora. В основном они питаются планктоном, отлавливая мелких животных щупальцами.

Гребневик Pleurobrachia pileus имеет 3 см в высоту и 1 см в диаметре, с сетевидно развернутыми щупальцами - более 70 см длиной. Может флюорисцировать, особенно вдоль меридиональных каналов. Космополитический вид, весной и летом образует массовые скопления в юго-восточной части Северного моря.

Ordo Platyctenida - Отряд Платиктениды

Species Ctenoplana kowalewskii

Бентосные гребневики, обращенные к субстрату ротовой стороной и слегка вытянутые в щупальцевой плоскости (овальные при виде сверху); на верхней стороне имеются папиллы, в которые протягиваются отростки гастроваскулярной системы. Меридиональные каналы сильно анастомозируют и образуют систему, пронизывающее тело. При питании выворачивают глотку и облегают ею добычу. Некоторые виды сворачиваются в трубку и при помощи щупалец профильтровывают воду, через нее улавливая планктон. Впервые были описаны И. И. Мечниковым и А. О. Ковалевским в XIX в.

Заботятся о потомстве, прикрывая подошвой яйца в слизистых оболочках и защищая их.

Гребневик Ctenoplana kowalevskii, может медленно плавать благодаря ундулирующим движениям краёв тела, до 8 мм длиной; обитатель морского шельфа. Обитает у берегов Новой Гвинеи

Ordo Cestida - Отряд Цестиды

Species Cestus veneris - Венерин пояс

Тело сплющено в щупальцевой плоскости и сильно вытянуто в ленту. Представителем отряда может служить венерин пояс, достигающий 3 м в длину. Он встречается в Средиземном море, Атлантическом океане. Плавает, изгибая тело при помощи мышечных лент, а гребные пластинки имеют лишь вспомогательное значение при движении. Питается планктоном. Щупальца редуцированы, и пища заглатывается просто ртом при движении. Венерин пояс прозрачный, гребные ряды переливают радугой, ночью светится.

Ordo Lobata - Отряд Лобаты

Species Bolinopsis infundibuloni - Болинопсис

Пелагические гребневики с безмускульными ротовыми лопастями, которые ориентированы параллельно глоточной плоскости. По углам рта находятся лопастные подвижные придатки (аурикулы), помогающие при приёме пищи. Щупальца хорошо развиты только у молодых особей; у взрослых они укорочены, иногда лишены главного ствола или полностью отсутствуют.

К ним относится планктонноядный болинопсис (B. infundibuloni). Может двигаться не только благодаря гребным пластинкам, но и выталкивая воду ударами ротовых лопастей. Взрослые особи с короткими щупальцами, их рот почти не способен расширяться. Статоцисты глубоко погружены. Обитает в Северном море, и западной части Балтийского моря.

Размещено на Allbest.ur