Основы цитологии

? Имеется несколько вариантов выхода клетки из G1 периода:

- клетка переходит точку рестрикции, она вступает в S период, начинает подготовку к митозу и не подвергается апоптозу;

- клетка не переходит точку рестрикции (мало триггеров) и вступает в G0 период (выходит из цикла);

- клетка не переходит точку рестрикции, она остается в G1 периоде (ослабленные и дефектные клетки, клетки после действия на них естественных или медикаментозных цитостатиков) и подвергается апоптозу.

G0 - период репродукционного покоя и активного функционирования (основное содержание)

? В заканчивается дифференцировка клеток.

? Клетки приобретают статус высокодифференцированных (например: нейроны, сократительные кардиомиоциты).

? Они могут полиплоидизироваться (кратное увеличение количества ДНК и хромосом без нарушения кариолеммы).

? Клетки утрачивают способность к митозу.

? Клетки активно функционируют.

? Они восстанавливают свою структуру внутриклеточно без пролиферации, т.е. путем внутриклеточной регенерации.

? Высокодифференцированные клетки стареют и подвергается апоптозу (генетически запрограммированная физиологическая смерть).

? Некоторые клетки возвращаются в митотический цикл (например: клетки печени) и входят в синтетический период.

S - синтетический период (основное содержание)

? Удвоение (редупликация) ДНК и удвоение числа хромосом, т.е. формирование в каждой хромосоме двух хроматид (сестринских хромосом).

? Удвоение центриолей (матричное комплексирование дочерних центриолей около материнских).

? Образование двух диплосом (попарно связанных дочерней и материнской центриолей).

? Усиление синтезов и сборки «структурных» белков (в т.ч. тубулинов).

? Функциональная активность клетки снижается.

? Апоптозов не бывает.

G 2 - премитотический период (основное содержание)

? Увеличение количества свободных рибосом (усиление внутриклеточных синтезов структурных белков (мембранных, тубулиновых, сократительных, гистоновых)

? Запасается АТФ на митохондриях и в гиалоплазме.

? Усиливается спирализация хроматина и формирование максимального количества гетерохроматина

? Функциональная активность клетки минимизируется

Собственно митоз - универсальный способ деления всех эукариотических соматических клеток.

? Длится 30 - 60 мин.

? Образуются две дочерние клетки с равномерным распределением исходного (от материнской клетки) генетического материала.

? Количество митозов запрограммировано для каждого вида клеток.

? Во время митотического деления клетка не функционирует.

? Биологическое значение митоза заключается в постоянном обновлении состава тканей новыми диплоидными сингентными клетками, в процессе которого происходит: регенерация тканей, рост отдельных органов и организма в целом.

? Митоз протекает преимущественно ночью в четыре последовательные фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза

Профаза (краткое содержание)

? Происходит формирование и спирализация хромосом, каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид.

? Хромосомы компонуются в виде клубка

? Дезинтегрируются и исчезают ядрышки

? Кариолемма распадается на отдельные фрагменты и превращается в мелкие мембранные пузырьки.

? Уменьшается количество гранулярной ЭПС

? Диплосомы (удвоенные центриоли) расходятся к будущим полюсам клетки

? Начинается формирование «веретена деления» - комплекса микротрубочек, часть из которых прикрепляются к хромосомам. Эти микротрубочки обеспечивают временную фиксацию («заякоривание») хромосом в цитоплазме и их дальнейшее перемещение.

Метафаза (краткое содержание)

?Хромосомы выстраиваются у экватора клетки и временно удерживаются (фиксируются) в этой области.

?Хроматиды (сестринские хромосомы) начинают обособляются друг от друга.

Анафаза (краткое содержание)

?Микротрубочки веретена деления, прикрепленные к хромосомам, укорачиваются.

? Хроматиды полностью обособляются и начинают синхронное передвижение к противоположным полюсам клетки, где происходит их скопление в виде двух идентичных наборов. Происходит равномерное распределение всего генетического материала между клеточными полюсами.

?Клетка вытягивается в меридиональном направлении и расстояние между полюсами увеличивается.

?Благодаря сокращению микрофибрилл кортекса экваториальной области начинает образовываться клеточная перетяжка, которая углубляется в следующей фазе митоза.

Телофаза (краткое содержание)

? Хромосомы на полюсах клетки сворачиваются в рыхлые клубки и деспирализуются. Они постепенно превращаются в хроматин интерфазного ядра.

? Вокруг хромосомных клубков из мембранных пузырьков (фрагменты бывшей кариолеммы и гранулярной ЭПС) формируется новая ядерная оболочка.

? Вновь появляются ядрышки

?Немногочисленные органеллы перераспределяются между формирующимися клетками.

?В ходе прогрессирующего углубления клеточной перетяжки происходит цитотомия - разделение клетки на две дочерние.

?В результате телофазы образуются две дочерние генетически и структурно идентичные диплоидные клетки.

?Обе клетки вступают в пресинтетический (G1) период интерфазы.

? Если цитотомии не произошло, то образуется двуядерная клетка.

Возможные варианты митотического цикла двуядерной клетки

?Клетка не проходит точку R, выходит в Gо, где дифференцируется, интенсивно функционирует, стареет и апоптирует.

? Клетка проходит точку R, вступает в S (удвоение ДНК и хромосом в каждом ядре и образование диплосомы), проходит G 2, приступает к митозу (объединение хромосом обоих ядер в профазу и метафазу, концентрация двойного набора хромосом по полюсам, цитотомия). В результате образуются две самостоятельные клетки с полиплоидными ядрами (кратное увеличение ДНК и хромосом).

? Полиплоидные клетки часто выходят в Gо, где активно функционируют

Специальные разновидности митоза (краткие характеристики)

Эндомитоз (эндоредупликация) - это вариант митоза характерный для клеток некоторых интенсивно функционирующих органов (печень, слюнные железы и др.).

?Происходит кратное увеличение количества ДНК и хромосом внутри ядра без его разрушения.

?Ядро увеличивается в объеме.

? В результате образуется полиплоидная клетка, в которой усилены процессы транскрипции и трансляции.

?Основной смысл образования полиплоидии - это активизация клеточной функции.

Мейоз - деления клеток репродуктивных дифферонов (рядов дифференцирующихся родственных клеток), в результате которого образуются гаплоидные зрелые половые клетки (гаметы).

? Мейоз представляет собой два последовательных модифицированных митотических деления исходной диплоидной клетки гоноцита.

? Между первым и вторым делениями имеет место редуцированная интерфаза без S - синтетического периода.

? Дочерние клетки - гаметы (сперматозоиды или яйцеклетки) получают 22 аутосомы и одну половую хромосому. Это - гаплоидные клетки.

? Гаметы больше не делятся, они предназначены для оплодотворения.

Дробление - размножение эмбриональных клеток (бластомеров).

?Представляет собой череду последовательных митотических делений с резко редуцированным G1 периодом интерфазы.

?Образуются дочерние диплоидные бластомеры

?Бластомеры в отличие от соматических клеток: а) не растут, б) не расходятся, в) не дифференцируются, г) не функционируют, д.) не апоптируют.

Амитоз - быстрый прямой способ деления клеток без предварительной подготовки хромосомного аппарата.

?Происходит в G1 или Gо периодах

?Ядро делится (кариотомия) прямой перетяжкой и генетический материал распределяется неравномерно между дочерними ядрами, т.е. возникает анеуплоидия.

?Перетяжка цитоплазмы может быть полной, т.е. произойдет цитотомия и образование двух анеуплоидных клеток.

?Плоидность клеток в некоторых случаях может нормализоваться (реставрироваться) из резервных нуклеотидов вследствие реализации генетической программы сборки хромосом.

?Цитотомия может быть неполной или вообще отсутствовать, тогда формируется двуядерная клетка с совокупным диплоидным набором хромосом.

?Клетки в процессе амитоза не выключается из функции и быстро наращивают свое количество.

?Часть клеток после реставрации генома может вернуться в обычный митотический цикл.

?Биологическое значение амитоза, также как и само его существование дискуссионно, есть мнения что:

- это патологическое явление, ведущее к возникновению злокачественных опухолей,

- это резервный способ клеточного размножения, который включается в экстренных ситуациях (репаративная регенерация), но в целом ряде случаев может перейти в опухолевый рост,

- это нормальное явление, характерное для клеток функционально перегруженных органов

Внутриклеточная регенерация (эндорепродукция)

? Является универсальным способом восстановления структуры делящихся и неделящихся (вне деления) клеток.

? Внутриклеточная регенерация (ВКР) базируется на двух полярных процессах - разрушения отживших структур аутолизосомами (катаболизм) и образования новых структур (анаболизм) согласно генетической программе.

? Внутриклеточная регенерация в клетках идет постоянно. На некоторых этапах их жизнедеятельности (например, после интенсивного функционирования) процессы внутриклеточной регенерации могут активизироваться, а затем нормализоваться.

? Для реализации программы внутриклеточной регенерации требуется участие всех СФАК.

? Нередко интенсификации процессов внутриклеточной регенерации предшествует эндомитоз - кратное увеличение количества ДНК и хромосом в интерфазном ядре без деления

? Стойкое усиление процессов анаболизма увеличению размеров клетки - гипертрофии.

? Если увеличение размеров клетки произошло за счет увеличения количества органелл - это рабочая гипертрофия. Увеличение объема преимущественно гиалоплазмы приводит к развитию нерабочей гипертрофии клетки.

Варианты течения эндорепродукции:

? В нормальных условиях жизнедеятельности клетки эндорепродукция идет постоянно на запрограммированном уровне. Обеспечивается баланс процессов «структурного созидание - разрушения» и поддерживается клеточный гомеостаз.

? Изменение условий жизнедеятельности (функциональные нагрузки, изменения экологии, заболевания, выздоровление, медицинские вмешательства: лекарства, операции, физиолечение и т.д.) приводит к усилению (ослаблению) внутриклеточной регенерации под контролем генома.

>Примерные этапы включения механизмов внутриклеточной регенерации при активизации функции клетки:

> полиплоидизация ядра (эндомитоз),

> усиление рибосомообразования,

> усиление синтетических процессов в цитоплазме (СФАК внутриклеточных синтезов и структуризации),

> увеличение количества органелл (рабочая гипертрофия клетки),

> усиление функциональной активности клетки,

> возврат к исходному состоянию под контролем генома (восстановление плоидности ядра, уничтожение «излишков» органелл аутолизосомами)

5.4 Реактивность клетки

? Это способность клетки реагировать на действие раздражителя ответными реакциями, т.е. усилением или ослаблением процессов собственной жизнедеятельности.

Морфофункциональная классификация раздражителей

? Экзогенные (внешние): ? Эндогенные (внутренние):

- адекватные - адекватные

- неадекватные - неадекватные

? Адекватные (физиологические) раздражители - привычные (запрограммированные). К ним имеются комплементарные циторецепторы. Примеры раздражителей: гормоны, медиаторы, факторы биоиндукций.

? Неадекватные (нефизиологические) раздражители - непривычные (вне программы) - нет циторецепторов. Пример раздражителей: механические, ионизирующие и УФО-излучения и др.

Адекватные раздражители могут стать неадекватными в случаях:

- превышения физиологического порога интенсивности (мощности) раздражителя;

- блокирования циторецепторов или изменения их конформационной структуры.

Типы клеточных реакций

? Обратимые реакции - являются физиологическим генетически запрограммированным ответом на действие адекватного раздражителя.

? Представляют собой незначительные (неразрушающие) изменения внутриклеточных структур приспособительного характера.

? Обеспечен возврат к исходному состоянию.

? Необратимые реакции - патоморфологические генетически незапрограммированные экстраординарные состояния клетки в ответ на действие неадекватного раздражителя.

? Представляют собой грубые деструктивные изменения внутриклеточных элементов.

? Возврат к исходному состоянию невозможен.

?Часто заканчиваются гибелью клетки, т.е. некрозом

? Паранекроз - пограничное структурно-функциональное состояние клетки между жизнью и гибелью

?Представляет собой комплекс временно обратимых изменений на действие неадекватного раздражителя. ?Если во время убрать раздражитель, то создаются условия для возврата клетки к исходному состоянию.

? Продолжение действия раздражителя вызовет некроз клетки (гибель).

Структурные проявления реакций

? Начальные проявление структурных перестроек при всех типах клеточных на раздражение отмечаются в ядре.

? Изменения в цитоплазме и плазмолемме вторичны.

? Подавляющее количество заболеваний начинается с клеточного уровня.

Обратимые клеточные реакции

?В ядре

? Негрубые изменения конфигурации

? Изменение количества ядрышек (м.б. временное . исчезновение)

?Изменение диаметра пор и ширины перинуклеарного пространства

? Изменение количества хроматина, на начальных этапах преобладает

?В плазмолемме

?Изменение количества и размеров псевдоподий и базальных инвагинаций.

?Активизация или временное блокирование циторецепторов

? Расширение зазоров простых межклеточных контактов

?В цитоплазме

? Уменьшение количества включений

?Уменьшение количества рибосом и митохондрий

? Незначительное расширение канальцев ЭПС и кГ

? Уменьшение количества секреторных гранул

Необратимые клеточные реакции

?В ядре симптом «3К»

? Кариопикноз (деформируюющее резкое сжатие ядра -

результат гиперспирализации хроматина)

? Кариорексис (распад ядра на фрагменты - фрагментация)

? Кариолизис (растворение ядерных фрагментов аутолизосомами)

?В цитоплазме

? Грубые деструктивные изменения органелл

? Исчезновение включений и секреторных гранул

? Блокирование гранулообразования в комплексе Гольджи, исчезновение секреторных и других гранул

? Активизация аутолизосом и процессов аутолиза (часто незавершенный - аутолизосомы не справляются

?Накопление остаточных (непереваренных) телец, («замусоривание») цитоплазмы

? Окончательное уничтожение клетки макрофагами

?В плазмолемме

? Разрушение межклеточных контактов

? Отрыв микроворсинок и микроресничек

? Нарушение структурной целостности плазмолеммы (целиком или отдельных частей) .

5.5 Клеточная рецепция

? Это способность клетки «узнавать» специфические молекулы-раздражители (лиганды) с помощью мембранных рецепторов по принципу комплементарности.

? Мембранные (клеточные) рецепторы -это специализированные белки в составе мембран (плазмолемма, мембранные органеллы, кариолемма), запрограммированные на «узнавание» лигандов.

?Биологическим значением рецепции является направленное индуцирование изменений клеточного метаболизма и получение обратимых ответных реакций в пределах клеточного гомеостаза.

? Лигандами могут быть: а) гормоны (БАВ регуляции метаболизма), б) кейлоны ( БАВ угнетения митозов), в) медиаторы (БАВ передачи импульсов), г) ферменты (БАВ катализа биохимических реакций), д) антитела (защитные иммунные белки, е) лекарственные вещества и др.

> Основные этапы рецепции:

>Адсорбция лиганда на гликокаликсе.

>Комлементарное соединение лиганда с рецептором («ключ зажигания»).

>Активизация (угнетение) внутриклеточных циклазных ферментных систем (системы - регуляторы внутриклеточных метаболических реакций).

>Изменение интенсивности процессов жизнедеятельности клетки .

>Возврат клетки к исходному состоянию.

5.6 Комплексные процессы жизнедеятельности, сопряженные с активным внутриклеточным транспортом, синтезом и пищеварением

? Это энергоемкие внутриклеточные процессы, в которых участвуют все СФАК

Клеточная секреция

? Все клетки организма в той или иной степени обладают секреторной активностью. Она заключается в синтезировании и выделении разнообразных биохимических соединений в межклеточные пространства, на поверхности клеточных пластов, в полости органов, в кровеносные и лимфатические сосуды.

? Для некоторых клеток секреция становится их основной функцией. К таким клеткам относятся экзокриноциты (секретируют ферменты, слизь), эндокриноциты (секретируют гормоны), фибробласты и остеобласты (секретируют соответственно компоненты межклеточного вещества соединительной и костной тканей), одонтобласты (секретируют компоненты межклеточного вещества дентина), энамелобласты (секретируют компоненты эмали зуба) и др.

? Секреция - это генетически запрограммированный и управляемый энергоемкий процесс, являющейся одним из проявлений жизнедеятельности клетки.

? В секреции задействованы все структурно-функциональные аппараты клетки, но основное значение в получении конечного результата имеет СФАК внутриклеточных синтезов и структуризации.

Секреторный цикл клетки - это череда последовательных структурно-функциональных обратимых изменений клетки, направленных на выполнение ее секреторной функции. В цикле выделяют закономерно повторяющиеся фазы

1 фаза - поступление исходных продуктов биосинтеза в клетку.

2 фаза - синтез, созревание и накопление продуктов секреции.

3 фаза - выделение секрета из клетки.

4 фаза - восстановление исходного состояния клетки

? Указанные фазы характерны для секретирующих клеток (гландулоцитов) в составе желез или других железистых образований (нейросекреторные ядра гипоталамуса).

? В ряде случаев секретируемое вещество полностью или частично остается в клетке, качественно изменяя ее морфофункциональный статус. Такое явление характерно для некоторых специализированных клеток:

- кератиноциты (клетки эпидермиса и эпителия слизистой оболочки полости рта) - запрограммированы для кератинизации. Они синтезируют белковые биополимеры - кератины, которые откладываются в их цитоплазме и определяют ороговение эпидермиса (орто- или паракератоз).

- энамелобласты (клетки зубных зачатков) - запрограммированы для энамелогенеза (образование зубной эмали). Они синтезируют белковые биополимеры - энамелины, которые откладываются в их цитоплазме.

Типы клеточной секреции

? Мерокриновый -- клетка выводит секрет через цитолемму диффузно, не разрушаясь (например: экзокриноциты слюнных желез).

? Апокриновый -- клетка при выделении секрета частично разрушается; у нее отделяется часть цитоплазмы, которая входит в состав секрета. (например: экзокриноциты молочных желез).

? Голокриновый -- клетка при выделении секрета полностью разрушается, фрагменты ее цитоплазмы и ядра входят в состав секрета (например: экзокриноциты сальных желез).

Эндоцитоз

? Эндоцитоз - это комплексный процесс поглощения и последующего переваривания клеткой биополимеров из межклеточного пространства.

? В эндоцитозе в той или иной мере задействованы все СФАК.

? Эндоцитоз бывает трех разновидностей в зависимости от агрегатного состояния поглощаемого вещества.

? Фагоцитоз - захват и переваривание крупных плотных субстратов (корпускул), в т.ч. бактерий.

? Пиноцитоз - захват и переваривание жидкостных субстратов.

? Атроцитоз - захват и переваривание коллоидных субстратов.

>Эндоцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

> адсорбция субстрата в гликокаликсе,

> инвагинация плазмолеммы вместе с эндоцитируемым субстратом в цитоплазму,

> отшнуровка инвагината и формирование мембранного пузырька с поглощенным субстратом - эндосомы (фагосома, пиносома, атросома),

> формирование пищеварительной вакуоли (подход к эндосоме лизосом и «впрыскивание» литических ферментов),

> внутриклеточное пищеварение - расщепление поглощенного субстрата.

? При несостоятельности СФАК внутриклеточного пищеварения (старая, истощенная, больная, пораженная агрессивными факторами и т.д. клетка) эндоцитоз может оказаться незавершенным. В этом случае клетка «замусоривается» непереваренными остатками захваченных ею субстратов.

Экзоцитоз

? Экзоцитоз - это комплексный процесс выведения из клетки продуктов собственной секреции.

> Экзоцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

> формирование в комплексе Гольджи специальной транспортной структуры - мембранного экзоцитозного пузырька (секреторной гранулы),

> передвижение экзоцитозного пузырька в цитоплазме и приближение его к кортексу,

> слияние его мембраны с мембраной плазмолеммы,

> выброс содержимого гранулы (секрета) в межклеточное пространство - экструзия,

> регенерация («заштопывание») плазмолеммы с помощью фрагментов мембраны экзоцитозного пузырька.

Трансцитоз

? Трансцитоз - это комплексный процесс интеграции в одной клетке эндоцитоза и экзоцитоза.

Для примера: клетки - эндотелиоциты, некоторые энтероциты.

> Трансцитоз представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

> поглощение субстрата клеткой на одном из ее полюсов формирование эндосомы,

> транспорт эндосомы в цитоплазме к плазмолемме противоположного полюса,

> слияние мембраны эндосомы с мембраной плазмолеммы

> выброс содержимого гранулы (секрета) в межклеточное пространство - экструзия,

> регенерация («заштопывание») плазмолеммы с помощью фрагментов мембраны экзоцитозного пузырька.

Экскреция

? Экскреция - это комплексный процесс выведения из клетки остаточных телец и корпускулярных шлаков клеточного метаболизма.

> Экскреция представляет собой цепь взаимосвязанных событий, включающую в себя несколько последовательных фаз:

> формирование остаточного тельца (телофагосомы) - продукта незавершенного внутриклеточного пищеварения в ходе эндоцитоза,

> или формирование телофагосомы в результате неполного лизирования аутолизосомами разрушающихся внутриклеточных структур,

> передвижение телофагосомы в цитоплазме и приближение ее к кортексу,

> слияние ее мембраны с мембраной плазмолеммы,

> выброс содержимого телофагосомы в межклеточное пространство,

> регенерация плазмолеммы с помощью фрагментов мембраны телофагосомы.

> регенерация плазмолеммы может быть неполной или отсутствовать - это ведет к гибели клетки

5.7 Возрастные изменения клетки

? Клетки имеют генетически закрепленную программу длительности жизни, реализация которой знаменуется постепенным развитием необратимых возрастных изменений, приводящих к старению и смерти.

? Старение и смерть клеток являются естественными проявлениями жизнедеятельности, которые наступают после их активного функционирования и репродукции.

? Старение и смерть клеток служат регуляторами роста, уменьшения или стабилизации размеров отдельных органов и организма в целом.

Старение клетки

? Естественное (физиологическое) старение - это особый, генетически запрограммированный, период жизни клетки, который происходит в G1 либо в G0 периодах интерфазы.

? При старении с клеткой происходят необратимые структурно-функциональные изменения, которые приводят к постепенному торможению процессов жизнедеятельности.

Структурно-функциональные изменения клетки при старении

? Клетка уменьшается в объеме за счет постепенной редукции большинства органелл и коагуляции гиалоплазмы.

? В цитолемме отмечаются очаговые уплотнения, уменьшается количество поверхностных структур (микроворсинок, микроресничек, постоянных межклеточных контактов).

? Усиливается распад митохондрий и, вследствие этого, происходит образование «пигмента старения» - липофусцина, который откладывается в цитоплазме. Замедляются процессы внутриклеточного энергетического метаболизма.

? Аутолизосомы постепенно снижают свою литическую активность - поэтому в цитоплазме накапливаются жировые и пигментные включения (клетка «замусоривается»).

? В комплексе Гольджи затормаживаются процессы мембраногенеза и гранулообразования.

? Цито- и кариоскелет утрачивают локомоторные функции, цитоплазма и ядро вакуолизируется.

? Клетка утрачивает способность к репликации ДНК.

? Клетка постепенно и необратимо снижает свои функциональные и регенераторные потенции. В заключении этого процесса структурные изменения становятся несовместимыми с жизнью.

Физиологическая (естественная) смерть клетки

? Физиологическая смерть клетки генетически запрограммирована, она называется апоптозом.

? Который происходит в G1 либо в G0 периодах интерфазы.

? В физиологических условиях число клеток в организме регулируется программными гомеостатическими механизмами, определяющими балансные отношения между процессами размножения клеток и их уничтожением.

? Апоптоз является одним из ключевых факторов обеспечения нормальной жизнедеятельности организма в его различные возрастные периоды.

? Апоптоз является важнейшим фактором эмбрионального морфогенеза всех тканей и органов.

? Апоптозу нередко (но не всегда) предшествует старение клетки.

Структурно-функциональные изменения клетки при апоптозе

? Изменения носят нарастающий необратимый характер.

? Цитолемма утрачивает поверхностные специализированные структуры (микроворсинки, микрореснички, компоненты межклеточных контактов, циторецепторы).

? В ядре появляются массы уплотненного гиперспирализованного хроматина. Ядро резко сморщивается (кариорексис) и фрагментируются (кариорексис), однако его остатки («микроядра») не лизируются и остаются в цитоплазме.

? Гиалоплазма становится более вязкой, поэтому внутриклеточные структуры склеиваются в конгломераты, которые не разрушаются аутолизосомами.

? Клетка изменяет свою форму. На ее поверхности появляются выпячивания и вздутия («вскипание клетки»).

? Они отшнуровываются в межклеточное пространство и превращаются в апоптозные тельца (окружены фрагментами цитолеммы, содержат жизнеспособные органеллы и отдельные структуры ядер).

? Апоптозные тельца фагоцитируются соседними клетками данной ткани без участия макрофагов. При этом признаки воспаления отсутствуют.

Гибель клетки (некроз) - это «насильственная» смерть. Она является результатом чрезмерного повреждающего действия факторов внешней или внутренней среды. Некроз заканчивается полным распадом клетки и уничтожением ее остатков макрофагами. Может сопровождаться воспалением.



Примеры контрольных вопросов

1. Назовите уровни организации живой материи.

2. Какие науки включаются в учебную дисциплину «гистология»?

3. Что является источником получения изображения в световом (а) и электронном (б) микроскопах?

4. Что называется разрешающей способностью (а) и увеличением (б) микроскопа?

5. Какова разрешающая способность светового (а) и электронного (б) микроскопов?

6. Почему разрешающая способность электронного микроскопа выше, чем светового?

7. Назовите основные типы электронного микроскопа.

8. Перечислите объекты гистологического исследования

9. Назовите этапы изготовления гистологического препарата.

10. Какими оптическими свойствами должна обладать заливочная среда.

11. Что называется базофилией (а) и оксифилией (б)?

12. Что называется импрегнацией и контрастированием?

13. Какие способы взятия материала для гистологического исследования наиболее часто применяются в практической медицине?

14. Специальные методы гистологического исследования.

15. Назовите основные проявления жизнедеятельности клетки?

16. Основные структурные части клетки.

17. Плазмолемма и её функции.

18. Структурные и неструктурные компоненты цитоплазмы.

19. Что называется органеллами? Их классификация.

20. Структура и функции мембранных органелл.

21. Структура и функции немебранных органелл.

22. Что называется включениями? Их классификация.

23. Что называется гиалоплазмой? Её функциональное назначение.

24. Ядро, его основные компоненты и функции.

25. Структурно-функциональные аппараты клетки (СФАК).

26. Способы воспроизведение клетки.

27. Митотический цикл и его периоды.

28. Эндомитоз и полиплоидия.

29. Секреторный цикл клетки. Виды клеточной секреции.

30. Эндоцитоз, экзоцитоз, трансцитоз, экскреция

31.Старение клетки как одно из ее физиологических состояний. Структурные проявления в цитоплазме и ядре при старении.

32. Что называется апоптозом? Его физиологическое значение и структурные проявления. 33. Что называется некрозом? Структурные изменения клетки при некрозе.

34. Сравнительная морфофункциональная характеристика апоптоза и некроза.



Примеры тестов первого уровня

1. Что называется разрешающей способностью микроскопа: а) это его увеличение; б) способность микроскопа давать мнимое изображение; в) способность микроскопа давать четкое изображение мельчайших объектов; г) отсутствие дифракции?

2. Каково разрешающее расстояние оптической системы светового микроскопа: а) 0.4 мкм; б) 0,2 мкм; в) 0,006 мкм; г) 0.006 нм?

3. Какой микроскоп для получения изображения исследуемого объекта использует эффект отражения электронов от поверхности структуры: а) фазово-контрастный; б) поляризационный; в) электронный трансмиссионный; г) электронный сканирующий?

4.Что называется базофилией: а) контрастирование структур клетки; б) способность окрашиваться кислыми красителями; в) способность окрашиваться щелочными красителями; г) щелочная реакция структуры?

5. Разновидностями светового микроскопа являются все, кроме: а) поляризационный; б) трансмиссионный; в) фазово-контрастный; г) люминесцентный.

6. Что называется оксифилией: а) способность окрашиваться кислыми красителями; б) кислая реакция структуры; в) способность окрашиваться щелочными красителями; г) контрастирование структур клетки?

7. Что является объектами микроскопического гистологического исследования? Верно все, кроме: а) микроскопические срезы органов; б) биоптаты; в) фиксированные макропрепараты внутренних органов; г) окрашенные мазки с поверхности слизистой оболочки внутренних органов.

8. Какой из перечисленных методов исследования позволяет наблюдать живые клетки: а) трансмиссионная электронная микроскопия; б) сканирующая электронная микроскопия; в) авторадиография; г) культивирование?

9. Какой из перечисленных методов структурной визуализации применяется при исследовании нервной ткани: а) замораживание; б) декальцинация; в) импрегнация; г) шлифование?

10. Какой предварительный способ обработки кости или зуба позволяет сделать их микротомный срез: а) замораживание; б) декальцинация; в) импрегнация; г) шлифование?

11. Какой из методов микроскопии позволяет оценит трехмерную пространственную организацию поверхности органа: а) трансмиссионная электронная микроскопия; б) сканирующая электронная микроскопия; в)поляризационная микроскопия; г) интерференционная микроскопия?

12. Какой из методов гистологического исследования позволяет провести анализ пространственно-молекулярной организации жидкокристаллических структур: а) импрегнация солями серебра; б) фазово-контрастная микроскопия; в) трансмиссионная электронная микроскопия; г) поляризационная микроскопия?

13. Какой из методов гистологического исследования позволяет определить распределение радиоизотопов в клетках и тканях. а) импрегнация с последующей докраской гематоксилином-эозином; б) поляризационная микроскопия; в) трансмиссионная электронная микроскопия; г) авторадиография?



Примеры тестов первого уровня

1. В состав клеточной оболочки входят: а) гликокаликс и кариолемма; б) кариолемма, рибосомы, плазмокортекс; в) гликокаликс, плазмолемма, подмембранная часть (кортекс); г) перинуклеарное пространство, цитоскелет, рибосомы.

2. Структурными компонентами цитоплазмы являются: а) гиалоплазма; б) ядро; в) органеллы, включения и ядро; г) органеллы и включения.

3. Определите мембранную органеллу: а) ядро; б) цитоскелет; в) рибосома; г) комплекс Гольджи.

4. Назовите немембранную органеллу: а) лизосома; б) центросома; в) ЭПС; г) гликокаликс.

5. К мембранным органеллам относятся все перечисленные, кроме: а) митохондрии; б) рибосомы; в) комплекс Гольджи; г) лизосомы.

6. Функции комплекса Гольджи: а) гранулообразование; б) аутолиз; в) участие в метаболизме перекиси водорода: г) синтез АТФ.

7. Назовите органеллу, которая способна к делению: а) рибосома; б) лизосома; в) пероксисома; г) митохондрия.

8. Назовите органеллу, которая осуществляет основной объем «небелковых» синтезов и дезинтоксикацию клетки: а) свободные рибосомы; б) шероховатая ЭПС; в) гладкая ЭПС; г) центриоль.

9. Неструктурным компонентом ядра является: а) ядерная пора; б) кариоплазма; в) кариолемма; д) ядрышко.

10. В состав кариолеммы входят все перечисленные компоненты кроме: а) две биомембраны; б) поры; в) рибосомы; г) митохондрии; д) перинуклеарное пространство.

11. Хроматин это: а) хорошо окрашиваемая субстанция цитоплазмы; б) мембранная органелла; в) немембранная органелла; г) материальный субстрат хромосом в интерфазном ядре.

12. Преобладание в ядре эухроматина свидетельствует о том, что: а) клетка готовится к митозу; б) клетка функционально неактивна; г) клетка функционально активна; д) в ядре происходят деструктивные изменения?

13. Назовите функции ядрышка: а) формирование субъединиц рибосом; б) компоновка полирибосом; в) синтез ДНК; г) синтез АТФ.

14. Какой из перечисленных структурно-функциональных аппаратов клетки обеспечивает реализацию наследственной программы ее жизнедеятельности: а) опорно-двигательный; б) генетический; в) внутриклеточного пищеварения; г) внутриклеточных синтезов?

15. Назовите период митотического цикла, когда клетка имеет высокую степень дифференцированности и интенсивно функционирует: а) синтетический; б) премитотический; в) Gо; г) митоз.

16. Назовите структуры клетки, в составе которых имеются рибосомы. Правильно все, кроме: а) кариолемма; б) эндоплазматическая сеть; в) митохондрии; г) плазмолемма.

17. Какой вид секреции характерен для экзокринных клеток слюнных желез: а) голокриновый; б) микроапокриновый; в) макроапокриновый; г) мерокриновый?

18. Что характерно для апокринового типа секреции: а)полное разрушение секретирующей клетки; б) разрушение базального полюса секретирующей клетки и включение его в состав секрета; в) разрушение апикального полюса секретирующей клетки и включение его в состав секрета; г) диффузное выведение секрета без разрушения секретирующей клетки?

19.Для апоптоза характерно все перечисленное, кроме: а) утрата поверхностных структур плазмолеммы; б) уплотнение хроматина; в) образование апоптозных телец; г) их фагоцитирование соседними клетками; д) ответная воспалительная реакция.

20. При старении в клетке имеют место все перечисленные морфо-функциональные изменения, кроме: а) утрата способности к репликации ДНК; б) уменьшение количества митохондрий; в) накопление пигментных включений; г) увеличение количества секреторных гранул; д) накопление жировых включений.

21. В каком периоде митотического цикла находится дифференцированный активно функционирующий нейрон -

клетка нервной ткани: а) синтетический; б) постсинтетический; в) G0; г) G1?

21.Экзоцитоз - это: а)разделение ядра, б) разделение цитоплазмы; в) фрагментация плазмолеммы г) выведение из клетки синтезированных субстратов?

22.Эндоцитоз - это: а) поглощение и переваривание клеткой субстратов из внешнего микроокружения; б) минерализация цитоплазмы; в) кратное увеличение количества хромосом без деления ядра; г)межклеточный транспорт электролитов?

23. Экскреция - это: а) выделение из клетки секретов, б) внутриклеточное пищеварение; в) выведение из клетки шлаков метаболизма; г ) формирование апоптозных телец?



Примеры тестов второго уровня

1.Назовите известные Вам микроскопы, которые для получения изображения используют видимый свет (а, б, в, г). Назовите предел разрешающей способности этих микроскопов (д) и их максимальное увеличение (е). Ответ: а) световой; б) фазово-контрастный; в) поляризационный; г) люминесцентный; д) 0,2-0,1 (мкм); е) 2000-2500 раз.

2.Какова, приблизительно, длина волны потока электронов в тубусе электронного микроскопа (а)? Какие основные физические условия необходимо создать в канале тубуса для «разгона» электронов (б, в)? Что необходимо сделать с ультратонким срезом органа, чтобы получить четкое изображение структур с помощью электронного микроскопа (г)? Ответ: а) 0,006 нм; б) высокое напряжение; в) глубокий вакуум; г) электронноплотное контрастирование.

3.Какие этапы изготовления гистологического препарата для световой микроскопии может заменить собой замораживание кусочка органа, предназначенного для микроскопического исследования (а, б)? К какому этапу можно приступить после замораживания (в)? Для какой цели производится окрашивание препарата (г)? Ответ: а) фиксация; б) уплотнение; в) резание на микротоме; г) увеличение разницы показателей преломления между структурными и неструктурными компонентами клетки позволяет усилить четкость картины ее микроскопического изображения.

4.Назовите основные способы взятия материала для гистологической экспресс-диагностики (а - г)? Ответ: а) отпечатки со слизистой оболочки; б) биоптаты; в) соскобы со слизистой оболочки; г) окрашенные мазки со слизистой оболочки.

5. Назовите основные структурные компоненты клеточной оболочки (а, б, в). В какой из них находятся микрофиламенты (г)? Имеются ли в плазмолемме поры (д)? Ответ: а) гликокаликс; б) плазмолемма; в) кортекс; г) кортекс; д) нет.

6. Назовите поверхностные структуры клетки, имеющие в своем составе аксонемы и базальные тельца (а, б). Какова их основная функция (в), необходима ли для неё энергия АТФ (г)? Ответ: а) микрореснички; б) жгутики; в) активное движение (перемещение); г) да.

7. Какие структуры клетки содержат рибосомы (а, б, в)? Где образуются субъединицы рибосом (г) и где происходит их сборка в целую рибосому (д)? Ответ: а) ЭПС; б) кариолемма; в) митохондрии; г) ядрышко; д) цитоплазма.

8. Назовите мембранную органеллу, репродукция которой может осуществляться делением (а). Сколько биомембран входи в состав ее оболочки (б)? Находятся ли в её составе рибосомы (в), пероксисомы (г), кристы (д)? Ответ: а) митохондрия; б) две; в) да; г) нет; д) да.

9. Какие органеллы участвуют в аутофагии (а)? Что это такое (б)? К какому типу органелл по морфологической классификации относятся определенные Вами органеллы (в)? Где в клетке происходит их образование (г)? Ответ: а) аутолизосомы; б) разрушение собственных структур клетки; в) мембранные; г) в комплексе Гольджи.

10. Где в цитоплазме клетки располагаются микротрубочки (а, б, в, г)? Какие белки (д) составляют основу их строения? Ответ: а) цитоскелет; б) центриоли; в) центросфера; г) базальные тельца; д) тубулины.

11. Разновидности включений по морфологической классификации (а, б, в, г). К какой из них относится липофусцин (д)? При распаде каких органелл он образуется (е)? Ответ: а) трофические; б) пигментные; в) секреторные; г) экскреторные; д) пигментные; е) митохондрии.

12. Структурные компоненты ядра клетки (а, б, в, г). Какой из них имеет мембранное строение (д)? Ответ: а) кариолемма; б) хроматин; в) ядрышко; г) ядерный белковый матрикс; д) кариолемма.

13. Структурные формы хроматина (а, б). Какая из них преобладает в пресинтетический период митотического цикла (в)? Возможны ли в этот период апоптоз (г) и репликация (удвоение) центриолей (д)? Ответ: а) эухроматин; б) гетерохроматин; в) эухроматин; г) да; д) нет.

14. Назовите фазы митоза (а, б, в, г) преодонтобластов. Подчеркните фазу, в которую заканчивается цитотомия . Оцените функциональную активность клетки в состоянии митоза (д). Ответ: а) профаза; б) метафаза; в) анафаза; г) телофаза; д) не функционирует.

15 .Какие белки определяют прохождение клетки через точку рестрикции (а)? Где синтезируются эти белки (б)? После прохождения точки рестрикции в каком периоде митотического цикла окажется клетка (в)? Возможен ли в этом случае апоптоз (г) или некроз (д)? Ответ: а) триггерные; б) рибосомы кариолеммы; в ) синтетическмй; г) нет; д) да.

16. Варианты исходов пресинтетического периода интерфазы (а,б,в). Подчеркните вариант, характерный для интенсивно размножающихся клеток (г). Ответ: а) клетка переходит точку рестрикции и вступает в синтетический период; б) клетка не переходит точку R и вступает в Gо; в клетка остается в G1 и апоптирует.

17. Назовите примеры клеток, остающихся в G0 периоде до апоптоза (а, б). Какова степень дифференцировки этих клеток (в) и способны ли они к функционированию (г)? Могут ли они подвергнуться некрозу (д)? Ответ: а) нейроны; б) кардиомиоциты в высокая; г) да; д) да.

18. Основные структурные проявления в ядре при необратимых клеточных реакциях (а, б, в). Характерны ли при этом процессы аутолиза (г) и аутофагии (д) в цитоплазме? Ответ: а) кариопикноз; б) кариорексис; в) кариолизис; г) да; д) да.

19. Структурные проявления апоптоза в ядре (а,б). Являются ли они обратимыми (в)? Могут ли фрагменты ядра выталкиваться за пределы апоптирующей клетки (г) и уничтожаться макрофагами (д.)? Ответ: а) кариопикноз; б) кариорексис; в) кариолизис; г) да; д) нет.



Примеры ситуационных задач

1. Перед исследователем два гистологических препарата отпечатков с поверхности слизистой оболочки ротовой полости. Отпечатки фиксированы над пламенем спиртовки и окрашены стандартной смесью щелочного и кислого красителя . С помощью светового микроскопа на первом препарате выявлена группа клеток с базофильным ядром и оксифильной цитоплазмой, на втором преобладают клетки с базофильным ядром и базофильной цитоплазмой.

* В каких клетках преобладают процессы белковых синтезов (а)? Какие клетки обладают высокой пролифератиной (митотической) активностью (б) ? Обоснуйте Ваш ответ.

Ответ: а) в клетках с базофильной цитоплазмой и базофильным ядром . Обоснование: цитоплазма окрашивается щелочными красителями в следствие ее собственной кислой реакции, которая обусловлена большим количеством РНК - следовательно в цитоплазме много рибосом, которые обеспечивают процессы белковых синтезов для внутренних нужд клетки - восстановления и новообразования структур после деления.

2. Перед исследователем поставлены задачи - в ходе гистологического анализа материала, полученного от экспериментального лабораторного животного выявить: а) изменения объемных ядерно-цитоплазменных отношений в гепатоцитах (клетки печени); б) изменения структуры кариолеммы в гепатоцитах.

* С помощью каких микроскопов будут решаться задачи «а» и «б»? Обоснуйте Ваш ответ.

Ответ: а) для выполнения задания нужно использовать световые микроскопы, т.к. их сравнительно небольшие разрешающая способность и увеличение позволят получить изображение клетки и её основных структурных компонентов (ядра и цитоплазмы) в целом; б) для выполнения задания необходимо применить электронный микроскоп, т.к. его разрешающая способность и увеличение обеспечивают изучение ультраструктур клетки, к которым, в частности, относится кариолемма

3. В научных целях в эксперименте необходимо изучить особенности иннервации пульпы зуба после применения нового стоматологического метода лечения. Исследователю предстоит выявить в пульпе и оценить состояние нервных волокон и нервных окончаний.

* Какую группу гистологических методов нужно применить для выполнения поставленной задачи (а)? Какие механизмы выявления структур лежат в основе этих методов (б)? С помощью светового или электронного микроскопа будут проводиться исследования (в)? Укажите разрешающую способность этого микроскопа (г) и границу его максимального увеличения (д.).

Ответ: а) импрегнации; б) осаждение и восстановление солей тяжелых и драгоценных металлов на структурах; в) световой микроскоп; г) 0,2 мкм; д) 2000 - 2500 раз.

4. На электронной микрофотографии апикального полюса эпителиоцита (клетка эпителиальной ткани) выявляются два типа микровыростов цитоплазмы, ограниченных цитолеммой. Условно назовем эти микровыросты «А» и «В». В сердцевине каждого из микровыростов «А» обнаруживается построенная из микротрубочек осевая нить, в основании которой лежит электронноплотное тельце, также состоящее из микротрубочек. В микровыростах типа «В» таких структур нет, однако в них обнаруживаются пиноцитозные пузырьки.

* Как называются микровыросты «А» (а), осевая нить в их сердцевине (б) и электронноплотное тельце у основания (в)? Какую функцию выполняют названные Вами микровыросты (г)? Как называются микровыросты «В» (д)? Механизм образования (е) и структура (ж) пиноцитозных пузырьков? Каково функциональное назначение этих микровыростов (з)?

Ответ: а) микрореснички; б) аксонема; в) базальное тельце; г) активное перемещение субстратов по поверхности клетки; д) микроворсинки; е) эндоцитоз жидкостных субстратов, ж) мембранные пузырьки с жидкостным содержимым, з) увеличение площади всасывающей поверхности клетки.

5. Печень - жизненно важный орган, в составе которого интегрированы клетки различных функциональных назначений. При электронном микроскопировании её ультратонкого среза выявлено несколько структурных разновидностей клеток (A, B, C, D). В ядрах клеток «A» содержится преимущественно эухроматин, в цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, шероховатая и гладкая эндоплазматическая сеть, много митохондрий. Ядра клеток «B» содержат преимущественно гетерохроматин, в цитоплазме относительно мало органелл, но среди них преобладают свободные рибосомы и митохондрии. Клетки «C» имеют псевдоподии, в цитоплазме много лизосом, митохондрий и эндоцитозных пузырьков. В клетках «D» развита гладкая ЭПС, относительно много пероксисом и митохондрий.

* Исходя из структурных особенностей выявленных клеток (A, B, C, D) сделайте предположение об их функциональном назначении в жизнедеятельности печени. Почему во всех выявленных клетках относительно много митохондрий (а)? В чем заключается уникальность этих органелл (б, в, г, д, е)?

Ответ: Клетки «A» осуществляют синтез и секрецию белковых и небелковых веществ; клетки «B» молодые и малодифференцированные, обладают высокой митотической активностью, они являются источниками регенерации печени; клетки «C» выполняют макрофагические функции; клетки «D» принимают участие в процессах дезинтоксикации. а) в клетках осуществляются энергоемкие процессы; б) относительная автономия; в) собственный генетический аппарат; г) собственные рибосомы; д) осуществляют собственные белковые и небелковые синтезы; е) способны к делению.

6. Целый ряд токсических веществ вызывает разрушение мембран лизосом. Генерализация этого эффекта может привести к гибели организма.

* Где образуются лизосомы (а)? Какое они имеют строение (б)? Что представляет собой их содержимое (в)? Что произойдет с клеткой при выходе содержимого лизосом в гиалоплазму (г)? Каким термином (апоптоз или некроз) можно назвать гибель клетки в заданной ситуации (д)? Обоснуйте это заключение.

Ответ: а) в комплексе Гольджи; б) это мембранные пузырьки; в) гидролитические и протеолитические ферменты; г) аутолиз - ферментативное разрушение собственных структур клетки; д) некроз.

Обоснование: апоптоз - это естественная генетически запрограммированная смерть клетки, которая сопровождается образованием апоптозных телец, фагоцитируемых окружающими клетками данной ткани; некроз - насильственная гибель клетки), возникает при действии сильного повреждающего фактора (в данном случае токсическое вещество).

7. С диагностической целью у пациента взят мазок с поверхности эпителиальной пластинки слизистой оболочки мочевого пузыря. После окрашивания мазка смесью основного и кислого красителя в нем выявлено несколько разновидностей клеток. Среди них имеются: некрупные овальные клетки с резко базофильной цитоплазмой и гиперхромным ядром (клетки «А»), более крупные клетки овальной формы с гипохромным ядром и оксифильной цитоплазмой (клетки «Б»), а также постклеточные образования полигональной формы с пикнотичным ядром («В»)

* Какие из обнаруженных клеток или клеточных форм обладают наибольшей митотической активностью (а), а какие утратили эту способность (б)? Какая форма хроматина преобладает в гиперхромных ядрах (в), а какая в гипохромных (г)? Что называется пикнотичным ядром (д)? Его наличие отражает обратимость или необратимость структурных изменений клетки (е)? Появление в мазке клеточных форм типа «В» является нормальным или патологическим явлением (ж)?

Ответ: а) «А»; б) «В»; в) гетерохроматин; г) эухроматин; д) резко сморщенное ядро; е) необратимость; ж) нормальное.

8. В ядре высокодифференцированной клетки обнаружено отсутствие ядрышек и резкое преобладание спирализованного хроматина. Размеры ядра уменьшены («сморщивание» ядра - кариопикноз). В цитоплазме этой клетки отмечено большое количество липофусцина и наличие микроядер. Количество митохондрий снижено, имеется тенденция к группировке органелл в конгломераты.

* Способен ли резко спирализованный хроматин считывать информацию в цитоплазму (а)? Обоснуйте, образуются ли в данной клетке субъединицы рибосом (б)? В каком состоянии находятся ядерные поры (в) и перинуклеарное пространство (г)? О чем свидетельствует накопление в цитоплазме липофусцина (д,е)? Что из себя представляют в структурном отношении микроядра (ж)? Каково агрегатное состояние гиалоплазмы? Объясните ваше заключение (з). В каком периоде митотического цикла (и) и на каком этапе жизнедеятельности (к) находится клетка?

Ответ: а) нет; б) субъединицы рибосом не образуются т.к. нет ядрышка; в) количество ядерных пор уменьшено; г) перинуклеарное пространство сужено или может отсутствовать; д) распад митохондрий; е) малая активность и недостаточность количества аутолизосом; ж) отшнуровавшиеся фрагменты основного ядра; з) повышение вязкости о чем свидетельствует тенденция органелл образовывать конгломераты; и) период репродукционного покоя - Gо; к) старение и подготовка к апоптозу.

9. Одонтобласты (дентинобласты) являются клетками, продуцирующими межклеточное вещество дентина (одна из минерализованных тканей зуба). При этом они секретируют белковые и небелковые компоненты аморфной (бесструктурной) части дентина, а также фибриллярный белок (коллаген), из которого комплексируется его волокнистый компонент (дентиновые волокна). Кроме того одонтобласты синтезируют фермент - щелочную фосфатазу, который обеспечивает процессы минерализации межклеточного вещества. Высокой митотической активностью обладают предшественники одонтобластов - преодонтобласты, в то время как сами одонтобласты не делятся.

* Какой из структурно-функциональных аппаратов (СФАК) превалирует в цитоплазме одонтобласта (а). На каких органеллах осуществляются синтез структурных белков (б) и небелковых соединений (в) для межклеточного вещества. На каких органеллах осуществляются синтез щелочной фосфатазы (г). Какие из клеток (преодонтобласты или одонтобласты) способны переходить через точку рестрикции митотического цикла (д). В каком периоде митотического цикла находятся активно функционирующие одонтобласты (е), могут ли они подвергаться апоптозу (ж) или некрозу (з)?

...