Биология: общие вопросы

свертываемость крови: максимальная - днем;

работоспособность: максимальная - в 5-6 часов, 10-12 часов, 16-18 часов.

Всего у человека подвержено суточным колебаниям более 300 функций. Для обнаружения циркадных ритмов животных и человека заключают в изолированные камеры, где отсутствует естественная смена дня и ночи. Если в этих условиях параметры изменяются, значит, это циркадный ритм. Циркадные ритмы могут перестраиваться. У одних людей перестройка идет быстро - 1-2 суток, у других - 1-2 недели.

Лунные биоритмы

Длительность лунного цикла составляет 28 суток. Эти биоритмы наиболее выражены у обитателей морей и океанов. Закрепились в генотипе и передаются по наследству. Приурочены преимущественно к фазам луны. Так, периоды нереста у морских кольчатых червей и роения у некровососущих комаров совпадают с определенными фазами лунного цикла. В качестве примеров лунных биоритмов у человека можно отметить изменение длительности свертывания крови и менструальный цикл у женщин (адаптивное значение не установлено).

Годичные (сезонные) ритмы

Обусловлены вращением Земли вокруг Солнца. Размножение, рост, линька, миграции, перелеты птиц - связаны с временами года. Многие из них передаются по наследству. Годичные ритмы, закрепившиеся в генотипе, называются цирканными (circa - около, annus - год).

У человека колеблются в течение года:

теплоотдача с поверхности тела: зимой снижается, летом повышается;

энергообмен: зимой - выше, летом - ниже;

рост: летом интенсивнее;

биохимические показатели крови меняются;

половая активность у мужчин: снижается к концу зимы;

показатели иммунитета: максимальные - зимой, минимальные - летом;

частота сердечных сокращений;

артериальное давление;

хронические заболевания - обостряются весной и осенью.

Приливно-отливные ритмы

Характерны для организмов, обитающих в прибрежной зоне морей и океанов. За сутки наблюдается два прилива и два отлива. Дважды в месяц приливы достигают максимальной величины - сигизийные приливы. Рыбка атерина у берегов Калифорнии откладывает икру в сигизийный прилив в мокрый песок, а ровно через полмесяца в следующий сигизийный прилив из икринок выходят мальки, которые уносятся с водой. Двустворчатые моллюски в аквариуме будут открывать и закрывать створки в соответствии с приливом и отливом.

Солнечные ритмы

Обусловлены изменением солнечной активности. Различают три вида солнечных ритмов:

продолжительность периода - 11,1 года;

продолжительность периода - 80-90 лет;

продолжительность периода - 600-800 лет.

ге

Закономерности макроэволюции

Понятием макроэволюция обозначают происхождение надвидовых таксонов (рода, семейства, отряда, класса, типа). В самом широком смысле макроэволюцией можно назвать развитие жизни на Земле в целом. Единого стройного макроэволюционного учения, аналогичного учению о микроэволюции, пока нет. Сформулированные закономерности являются эмпирическими обобщениями, отражающими отдельные грани этого грандиозного процесса. Эти закономерности касаются:

эволюции групп организмов;

эволюции онтогенеза;

эволюции органов и функций;

эволюционного прогресса.

Эволюция групп организмов

Направления эволюции:

- аллогенез;

- арогенез.

Аллогенез - развитие группы в пределах одной адаптивной зоны и приобретение частных приспособлений - идиоадаптаций. Адаптивная зона - совокупность экологических ниш, сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на данную группу организмов и различающихся лишь в деталях. Пример - приобретение локальных морфофизиологических приспособлений к разнообразным условиям обитания в отряде насекомоядных млекопитающих: наземные формы - землеройка и еж; земноводные формы - выдровая землеройка и выхухоль; роющие формы - крот и златокрот. Общий план строения у всех сохранен.

Арогенез - развитие группы животных с выходом в другие адаптивные зоны и приобретение новых морфофизиологических особенностей, приводящих к повышению уровня их организации. Эти новые прогрессивные черты организации называются ароморфозами. Примеры ароморфозов: возникновение пятипалой конечности наземного типа, легких, двух кругов кровообращения и трехкамерного сердца у земноводных; появление крыла, четырехкамерного сердца, теплокровности у птиц.

В природе оба направления эволюции тесно связаны, переходят один в другой, постоянно чередуясь.

Дивергентная эволюция - это образование из одной предковой группы двух и более новых групп. Прекрасным примером дивергенции может служить многообразие видов вьюрков на Галапагосских островах, различающихся строением клюва.

Конвергенция - процесс формирования сходного фенотипического облика у неродственных групп организмов. Она возникает тогда, когда какие-то группы организмов длительное время находятся в сходных экологических условиях и поэтому у них вырабатываются сходные приспособления. Примеры: сходство зайцеобразных и грызунов, форма тела у акуловых и китообразных.

Параллелизм - процесс формирования сходного фенотипического облика у генетически близких, ранее дивергировавших, групп организмов. Примеры: сходные приспособления у одногорбого и двугорбого верблюдов, развитие саблезубости (гипертрофия клыков верхней челюсти) в семействе кошачьих. Параллелизм обеспечивается реализацией закона гомологических рядов.

Правила эволюции групп:

правило необратимости эволюции;

правило прогрессирующей специализации;

правило происхождения от малоспециализированных предков.

Правило необратимости эволюции: эволюция - процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Так, если рептилии произошли от примитивных амфибий, то как бы ни шла в дальнейшем эволюция, рептилии никогда не могут дать начало амфибиям. Вернувшись в просторы Мирового океана, млекопитающие (киты) никогда не станут рыбами. Существование обратных мутаций по отдельным генам не является доказательством обратимости эволюционного процесса в целом.

Правило прогрессирующей специализации: группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Примеры: преобразование конечностей в эволюционной ветви лошадей (уменьшение числа пальцев); птеродактили в свое время все более приспосабливались к жизни в воздушной среде.

Правило происхождения от малоспециализированных предков: новые крупные группы берут начало от сравнительно неспециализированных представителей предковых групп. Так, млекопитающие произошли не от высокоспециализированных форм рептилий, а от пресмыкающихся, сохранивших некоторые черты земноводных. Трудно ожидать среди гельминтов появление каких-то принципиально новых форм. В то же время у хищных, живущих в разнообразных условиях, имеются потенциальные возможности для развития в самых разных направлениях.

Эволюция онтогенеза

Основные тенденции, проявляющиеся в ходе эволюции онтогенеза, - это целостность, эмбрионизация и автономизация.

Целостность онтогенеза

Особь всегда развивается как единое целое. Структурная и функциональная целостность особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок. Эволюция жизни сопровождалась постепенным усилением дифференциации, с одной стороны, и целостности онтогенеза - с другой.

Наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при которой изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией.

Различают следующие виды корреляций: геномные, морфогенетические и эргонтические.

Геномные корреляции обусловлены плейотропным действием генов, взаимодействием или сцеплением генов. Примеры: развитие короткого клюва у голубей (турман) всегда сопровождается развитием оперения на ногах; удлиненный клюв, шея и задние конечности у болотных птиц; скороспелость и низкая урожайность у злаковых.

Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей развивающегося зародыша в процессе эмбриогенеза. Примером могут служить опыты Шпемана.

Эргонтические (рабочие, функциональные) корреляции характеризуются установлением функциональной зависимости между уже сформированными структурами. Например, развитие скелетных мыщц неминуемо скажется на структуре костей скелета.

Целостность организма проявляется не только в онтогенезе, но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в филогенезе называется координациями. Координации делятся на топографические, динамические и биологические.

Топографические координации - это сопряженные изменения в процессе филогенеза органов, связанных между собой пространственно, но не объединенных единой функцией. К ним относится, например, соотношение размеров полостей и находящихся в них органов: размеры черепа и головного мозга, глазницы и глаза.

Динамические координации - сопряженные изменения в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и систем. Например: степень развития нервного центра всегда зависит от интенсивности функционирования иннервируемых органов, развитие кровеносной системы тесно связано со строением дыхательной системы.

Биологические координации - согласованные изменения биологических структур, обусловленные адаптацией организма к определенным условиям обитания. Примеры: у змей редукция конечностей сопровождалась удлинением тела (приспособление к передвижению); у китообразных редукция волосяного покрова привела к развитию подкожного слоя жира (приспособление к терморегуляции).

Эмбрионизация онтогенеза

Эмбрионизация онтогенеза - это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского организма или специальных (яйцевых) оболочек. Эмбриональное развитие возникло не изначально, а является результатом эволюции. Эмбрионизация онтогенеза сопровождается многими изменениями в строении и поведении организмов (формирование яйцевых оболочек, снабжение яиц запасами пищи, строительство гнезд, насиживание яиц, передача индивидуального опыта потомству, возникновение плацентарности, живорождения у животных). В целом эмбрионизация приводит к усилению роли внутренней среды в развитии зародыша и независимости его от внешней среды. В связи с защищенностью зародыша при усилении эмбрионизации отбор идет на уменьшение числа яиц и зародышей, повышение их выживаемости. Высшим этапом эмбрионизации является живорождение и вскармливание детенышей молоком.

Автономизация онтогенеза

В процессе эволюции онтогенеза происходит возникновение разнообразных регуляторных механизмов и повышение устойчивости онтогенетического развития в целом. Наблюдается постепенное сокращение определяющей роли физико-химических факторов внешней среды в индивидуальном развитии. Организм становится все более автономным, внешние факторы его развития заменяются внутренними.

Процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития, называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции. Одним из проявлений автономизации является способность организма поддерживать гомеостаз. В целом автономизация онтогенеза делает его независимым от разрушающих влияний факторов внешней среды.

Соотношение онтогенеза и филогенеза

Онтогенез - повторение филогенеза

Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза раскрыл К. Бэр в ряде положений, которым Ч. Дарвин дал обобщенное название «закона зародышевого сходства». В зародыше потомков, писал Ч. Дарвин, мы видим «смутный портрет предков». Другими словами, уже на ранних стадиях эмбриогенеза разных видов в пределах типа выявляется большое сходство. Следовательно, по индивидуальному развитию можно проследить историю данного вида. Именно эта мысль и была положена в основу биогенетического закона, сформулированного Ф. Мюллером и Э. Геккелем в 1866 году, согласно которому онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза.

Процесс повторения многих черт строения предковых форм в эмбриогенезе потомков был назван рекапитуляцией. Действительно, зародыш человека на ранних стадиях развития похож на зародыш рыб и амфибий, на более поздних стадиях - на зародышей других млекопитающих, на самых поздних стадиях - на плод человекообразных обезьян.

Однако в онтогенезе не всегда наблюдается строгая последовательность повторения этапов филогенеза. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, амфибий и рептилий, а сходен только с их зародышами. Ранние стадии эмбриогенеза характеризуются большей консервативностью, поэтому рекапитулируют более полно, чем поздние.

Впоследствии рядом ученых в формулировку биогенетического закона было внесено уточнение: в процессе онтогенеза могут и не повторяться особенности соответствующих стадий развития предковых форм.

Генетической основой биогенетического закона служит общность генов регуляции онтогенеза, которые передаются по наследству от предковых форм.

Онтогенез - основа филогенеза

Онтогенез является не только кратким повторением филогенеза, но и его основой, поскольку все филогенетические изменения должны возникнуть сначала в ходе индивидуального развития отдельных особей. Все отклонения онтогенезов от пути, проложенного предковыми формами, подразделяются на две группы: ценогенезы и филэмбриогенезы.

Ценогенезы - отклонения, которые возникают у зародышей или личинок и направлены на их приспособление к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов могут служить провизорные органы у позвоночных животных: желточный мешок, амнион, аллантоис, плацента.

Филэмбриогенезы - изменения в онтогенезе, которые переходят во взрослое состояние и обеспечивают приспособление взрослых форм к условиям внешней среды.

В зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза происходят эти изменения, выделяют три типа филэмбриогенезов: архаллаксисы, девиации и анаболии.

Архаллаксисы - изменения на ранних стадиях эмбриогенеза. Они выражаются в изменении начальных процессов дифференцировки зачатков, в изменении начальной массы зачатков, в сдвигах места и времени закладки органов. Примеры: у двудольных растений - закладка сразу двудольного зародыша; развитие волоса у млекопитающих, гомолога эмбриональной чешуи у рыб.

Изменения на ранних стадиях эмбриогенеза приводят к крупным преобразованиям онтогенеза и являются основным источником прогрессивной эволюции взрослых форм.

Девиации - изменения в развитии органа на средних стадиях его формирования. Примером может служить развитие сердца в онтогенезе млекопитающих. Вначале идет повторение стадий трубки, двухкамерного и трехкамерного образования, но стадия неполной перегородки между желудочками, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием сразу полной перегородки, характерной только для млекопитающих.

Анаболии - изменения на поздних стадиях развития органа. Их называют еще надставками. Примерами анаболий являются изменения в строении скелета позвоночных (изгибы позвоночника, сращение швов в мозговом черепе), в дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов в организме человека и млекопитающих.

Эволюция органов и функций

Существует две предпосылки для эволюционного преобразования органов:

полифункциональность органа;

способность к количественным изменениям функций.

Способы преобразования органов и функций:

усиление главной функции;

ослабление главной функции;

полимеризация органов;

олигомеризация органов;

уменьшение числа функций;

увеличение числа функций;

разделение функций и органов;

смена функций;

замещение органов и функций (субституция).

Усиление главной функции достигается двумя путями: а) изменением строения органа, б) увеличением числа однородных элементов внутри органа. Пример первого рода - усиление функции мышечного сокращения в результате замены гладкой мускулатуры поперечнополосатой. Пример второго рода - увеличение дыхательной поверхности легких у млекопитающих в результате увеличения числа отдельных альвеол.

Ослабление главной функции. Примером может служить ослабление терморегуляторной функции волосяного покрова при переходе китообразных к водному образу жизни.

Полимеризация органов - увеличение числа однородных органов или структур. Примеры: увеличение числа хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих, у змей.

Олигомеризация органов - уменьшение числа многочисленных однородных органов или структур. Примеры: слияние у многих позвоночных крестцовых позвонков с тазовыми костями, уменьшение числа жаберных артериальных дуг у позвоночных.

Уменьшение числа функций наблюдается в процессе специализации какого-либо органа. Например, конечности предков китообразных несли, по-видимому, много функций (опора, рытье, защита от врагов и т.д.), однако с превращением их в ласты большинство прежних функций исчезло.

Увеличение числа функций является результатом добавления к первичной функции новых. Например, плавники летучих рыб приобрели функцию планирования.

Разделение функций и органов можно проиллюстрировать на примере распадения единого непарного плавника, характерного для предков рыб, на ряд самостоятельных плавников, обладающих частными функциями.

Смена функций - один из наиболее общих способов эволюции. Примеры: превращение яйцеклада у насекомых в жало, дифференцировка конечностей у десятиногих раков, преобразование первой хрящевой жаберной дуги у рыб в первичные челюсти.

Замещение органов и функций происходит в том случае, когда один орган исчезает, а его функцию у потомков начинает выполнять другой орган. Например, замена хорды на позвоночный столб у позвоночных животных.

Эволюционный прогресс

Прогресс - это не просто новое, а лучшее. Проблема эволюционного прогресса - одна из наиболее сложных в эволюционной теории. Ч. Дарвин, установив общие причины эволюции, не сумел с достаточной четкостью решить проблему прогрессивного развития. Он писал, что и простые, и сложноорганизованные формы одинаково хорошо приспособлены к своей среде, поэтому нет возможности сравнивать их по уровню прогрессивного совершенства, хотя различия в сложности строения не вызывают сомнения. И только в 20-х годах ХХ века четко оформилось представление об эволюционном прогрессе благодаря работам А.Н.Северцова и его учеников.

А.Н.Северцов выделил два вида эволюционного прогресса: морфофизиологический и биологический. Морфофизиологический прогресс заключается в усложнении и совершенствовании организации. Предложено более 40 критериев морфофизиологического прогресса. Они подразделяются на три группы: системные (степень сложности и интеграции структур), энергетические (степень экономичности и эффективности функционирования организма), информационные (уровень накопления информации).

Наряду с морфофизиологическим прогрессом выделяют морфофизиологический регресс (общая дегенерация) - упрощение организации, ведущее к сужению одних функций и активации, расширению и интенсификации других.

Биологический прогресс характеризуется процветанием вида и группы в целом. Выделяют три критерия биологического прогресса:

нарастающее увеличение численности особей в популяциях;

увеличение числа популяций;

расширение ареала.

Явление, противоположное биологическому прогрессу, называется биологическим регрессом. Следует иметь в виду, что биологический прогресс в природе может быть достигнут как на основе морфофизиологического прогресса, так и благодаря упрощению морфофизиологической организации (регрессу). Пример: паразитические черви.

ЭКОЛОГИЯ

Основные понятия и термины экологии

Экология - наука, изучающая исторически сложившиеся взаимоотношения организмов между собой и с окружающей средой.

Этот термин ввел известный немецкий зоолог Эрнст Геккель в 1866 году.

Среда обитания - часть природы, которая окружает живые организмы и с которой они непосредственно взаимодействуют (материальные тела, явления и энергия, воздействующие на организмы).

Экологические факторы - отдельные элементы среды, которые способны оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы.

Основным содержанием современной экологии является исследование взаимоотношений организмов друг с другом и со средой на популяционно-видовом, биогеоценотическом уровнях и изучение биологических систем более высокого ранга: экосистем и биосферы, их продуктивности и энергетики.

Предметом изучения экологии являются биологические макросистемы (популяции, биоценозы, экосистемы), исследование их динамики во времени и пространстве.

Задачи экологии:

исследование закономерностей взаимоотношений различных организмов (популяций, видов и др.) с факторами внешней среды и их влияния на среду обитания;

изучение взаимоотношений популяций разных видов в сообществе;

разработка научных основ рационального использования человеком природных ресурсов;

прогноз изменений окружающей среды под влиянием деятельности человека;

разработка и внедрение мероприятий по охране окружающей среды.

Основные разделы экологии

Эндоэкология - изучает взаимоотношения между макроорганизмами и их симбионтами (биоценоз ротовой полости, кишечника).

Экзоэкология - изучает взаимоотношения организма с окружающей средой. Она подразделяется на:

аутэкологию - изучает взаимодействие одной особи со средой;

демэкологию, или популяционную экологию - изучает взаимодействие популяций со средой;

специоэкологию - изучает взаимодействие видов со средой;

синэкологию, или биоценологию - изучает взаимоотношения организмов в сложных сообществах;

- биогеоценологию - изучает взаимоотношения экосистем;

- биосферологию - изучает основные закономерности существования биосферы;

- экосферологию - глобальная экология;

экологию человека - изучает взаимоотношения человека с окружающей средой.

Классификация экологических факторов

Все экологические факторы подразделяют на три группы: абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические - факторы неживой природы, которые могут быть:

климатическими (температура, освещенность, влажность);

орографическими (факторы рельефа местности);

геологическими;

эдафическими (почвенные).

Биотические - факторы живой природы, или разнообразные типы взаимоотношений живых организмов между собой.

Антропогенные - влияние человека на окружающую среду в результате хозяйственной деятельности.

Биотические факторы

Различают следующие разновидности взаимоотношений между живыми организмами.

Конкуренция - может возникать между особями одного вида за пищу, территорию, между половыми партнерами или особями разных видов, если они предъявляют сходные требования к условиям существования. Например, синицы и полевые воробьи конкурируют за места гнездования; копытные млекопитающие и растительноядные насекомые - за пищу.

Паразитизм (происходит от греч. parasitos - тунеядец) - форма межвидовых взаимоотношений, при которой один организм (паразит) использует другой в качестве источника питания и среды обитания, обычно принося при этом вред, но не вызывая немедленной гибели.

Хищничество - форма взаимоотношений, при которой особи одних видов преследуют, убивают и поедают особей других видов. Одной из форм хищничества является каннибализм - питание особями своего вида при ограниченности пищевых ресурсов и пространства.

Антибиоз - угнетение жизнедеятельности одного вида биологически активными веществами, выделяемыми организмами другого вида. Например, плесневые грибы выделяют антибиотики, угнетающие жизнедеятельность микроорганизмов.

Аменсализм - сожительство, безразличное для одного и отрицательное для другого (светолюбивые растения, растущие под елью).

Мутуализм - взаимодействия, приносящие выгоду обоим видам. Например, растения и насекомые-опылители; бактерии, вырабатывающие витамины группы В в кишечнике человека; рак-отшельник и одиночный полип актиния.

Комменсализм (нахлебничество) - односторонне выгодные взаимоотношения организмов, не причиняющие вреда другому (ротовая амеба питается слизью в ротовой полости человека, не причиняя ему ни вреда, ни пользы).

Синойкия (квартирантство) - взаимоотношения, когда особи одного вида используют других в качестве жилища, не причиняя при этом вреда. Рыбка горчак откладывает икру в мантийную полость моллюска.

Нейтрализм - независимое существование совместно обитающих видов. В лесу между белками и лосями существуют безразличные взаимоотношения.

Паразитизм

Паразитизм широко распространен в природе. Из почти 1,5 миллионов видов животных паразитический образ жизни ведут 60 тыс. видов, в том числе около 500 видов паразитируют у человека. Они могут локализоваться во всех тканях и органах.

Паразитология - наука, которая изучает морфологию, биологию и экологию паразитов, вызываемые ими заболевания и разрабатывает меры борьбы с паразитами.

Одним из разделов паразитологии является медицинская паразитология - наука, которая изучает биологию паразитов человека, разрабатывает методы диагностики, лечения и профилактики паразитарных заболеваний.

Паразитарное заболевание (инвазия) - это заболевание, возбудителем которого является паразит - представитель царства животных (простейшие, гельминты, членистоногие).

В медицинской паразитологии выделяют три раздела:

Медицинская протозоология - изучает простейших - паразитов человека.

Медицинская гельминтология - изучает гельминтов (червей) - паразитов человека.

Медицинская арахноэнтомология - изучает членистоногих - паразитов человека.

Классификация паразитов

Существуют зоологическая и экологические классификации паразитов.

Зоологическая классификация устанавливает принадлежность паразита к определенным систематическим категориям: типу, классу, отряду, семейству, роду.

Экологические классификации основаны на особенностях образа жизни паразита.

А. По выбору хозяина:

специфические паразиты - паразитируют только на одном виде животных (острица, карликовый цепень, вошь);

неспецифические паразиты - паразитируют на разных видах животных (комары, широкий лентец, трихинелла).

Б. По локализации паразита в организме хозяина:

эктопаразиты - паразитируют на внешних покровах хозяина (кровососущие членистоногие );

эндопаразиты - средой обитания является организм хозяина:

а) в полостных органах, связанных с внешней средой (пищеварительная, дыхательная и мочеполовая системы) - аскарида, легочный сосальщик;

б) в тканях (опорно-двигательный аппарат, подкожножировая клетчатка) - ришта, трихинелла;

в) внутриклеточные (малярийный плазмодий);

переходные формы. Например, в роговом слое эпидермиса паразитирует чесоточный зудень, который дышит атмосферным кислородом.

В. По степени связи цикла развития паразита с организмом хозяина:

постоянные паразиты - весь цикл развития проходит в организме одного хозяина (трихомонада, чесоточный зудень, вши);

временные паразиты - лишь часть цикла развития проходит в организме хозяина (кровососущие насекомые, черви).

Г. По числу хозяев, закономерно сменяющихся в цикле развития:

однохозяинные паразиты;

двуххозяинные паразиты;

треххозяинные паразиты;

многохозяинные паразиты.

Хозяин - это живой организм, использующийся паразитом как источник питания и место обитания.

Классификация хозяев

Хозяева подразделяются на окончательных, промежуточных и резервуарных.

Окончательные (основные, дефинитивные) - хозяева, в организме которых паразит находится в половозрелой стадии или размножается половым способом (малярийный комар для малярийного плазмодия, человек для половозрелого свиного цепня).

Промежуточные - хозяева, в организме которых паразит находится в личиночной стадии или размножается бесполым способам (человек для малярийного плазмодия; свиньи, кабаны для свиного цепня).

Резервуарные - хозяева, не являющиеся обязательными в жизненном цикле паразита, но попав в организм которых, паразит не погибает, хотя и не получает дальнейшего развития. В резервуарном хозяине происходит накопление паразитов. При поедании резервуарного хозяина окончательным хозяином паразит завершает свое развитие в его организме. Например, в кишечнике человека может паразитировать лентец широкий. Человек для него является окончательным хозяином. В цикле развития присутствуют два промежуточных хозяина: первым является рачок циклоп, вторым - многие виды рыб. Но нехищную рыбу может съесть хищная, например, щука. Личинки гельминта при этом не погибают, а накапливаются в мышцах щуки, и она становится резервуарным хозяином.

Таким образом, организм хозяина является своеобразной средой обитания для паразита. Учение об организме хозяина как среде обитания паразита наиболее полно разработано академиком Е.Н. Павловским. Совокупность всех организмов, одновременно обитающих в каком-либо организме, называется паразитоценозом.

Адаптации к паразитизму

Переход к паразитическому образу жизни сопровождается появлением у паразитов ряда адаптаций, облегчающих их существование, развитие и размножение в специфических условиях организма хозяина. Адаптации паразитов весьма разнообразны.

Форма тела:

а) уплощенная (вошь, блоха); общей чертой самых различных эктопаразитов является сплющивание тела в дорзо-вентральном направлении, что способствует лучшему прикреплению к телу хозяина. Латеральное сплющивание наблюдается лишь у блох;

б) обтекаемая (аскарида);

в) с выростами кутикулы (ленточные черви).

Органы фиксации составляют одну из самых характерных особенностей большинства паразитов. Несмотря на широкое распространение органов прикрепления, устроены они сравнительно однообразно. Это могут быть крючья, присоски, коготки, придатки ротового аппарата.

Особенности строения органов пищеварения. У различных групп паразитов изменения пищеварительной системы шли в различных направлениях.

У паразитов, питающихся кровью периодически, с длинными паузами между отдельными кормлениями, наблюдается гипертрофия некоторых частей пищеварительной системы. Примером может служить наличие емких боковых выростов в пищеварительном канале у иксодовых клещей. В связи с этим питание самки клеща может происходить сутками и вес насытившейся самки в сотни раз превышает вес голодной самки.

С другой стороны, у некоторых паразитов вырабатываются противоположные приспособления, а именно, переход к осмотическому питанию через поверхность тела (ленточные черви), что привело к редукции кишечника.

Многие паразиты обладают способностью нейтрализовать защитные свойства хозяина. Например, кишечные гельминты выделяют антиферментные вещества, что дает возможность червям жить в переваривающей среде.

Особенности половой системы и функции размножения: гермафродитизм, высокая плодовитость, увеличение размеров половых органов, способность к размножению на личиночной стадии.

Взаимоотношения между хозяином и паразитом

Рассматривая сочетание «паразит - хозяин», важно помнить, что каждый член этой пары, с одной стороны, воздействует на своего партнера, а с другой стороны, испытывает на себе обратное влияние.

Воздействие паразитов на хозяина

Формы действия паразитов на хозяев чрезвычайно разнообразны: механическое повреждение, питание тканями и биологическими жидкостями, токсико-аллергическое воздействие, открытие ворот для вторичной инфекции, мутагенное и тератогенное воздействие. Степень воздействия может зависеть от разных причин: способа заражения, места локализации, количества паразитов, состояния паразита и хозяина и др.

Механическое повреждение паразит может наносить при помощи своих органов прикрепления, во время принятия пищи, во время движения по телу хозяина, в результате роста. Наибольшее механическое повреждение наблюдается при активном разрушении тканей хозяина. Например, личинки вольфартовой мухи, паразитируя в мягких тканях человека, вызывают тяжелое заболевание - миазы, при которых могут быть полностью разрушены ткани головы и др.

Питание паразита тканями, биологическими жидкостями хозяина или переваренной пищей приводит к истощению организма хозяина.

Токсико-аллергическое воздействие заключается во введении токсинов и продуктов метаболизма паразита в организм хозяина, что оказывает на него общее болезнетворное влияние.

Патогенное действие паразитов часто заключается в аллергизации пораженного организма. Ткани паразита - это чужеродные антигены, которые определяют развитие аллергических реакций в организме.

Паразиты открывают ворота для вторичной инфекции и способствуют развитию воспалительного процесса. Например, через места прикрепления паразитических червей в кишечнике человека, где происходит нарушение целостности слизистой оболочки, болезнетворные бактерии из полости кишечника могут проникать в ткани и вызывать заболевание.

Паразиты могут оказывать мутагенное воздействие на организм хозяина.

Тератогенное воздействие. Некоторые паразиты, например, токсоплазма, легко преодолевают плацентарный барьер и нарушают нормальный ход эмбриогенеза, что приводит к формированию грубых пороков развития у плода.

Многие паразиты являются переносчиками возбудителей других паразитарных или инфекционных заболеваний.

Обычно паразиты оказывают на хозяина комбинированное действие.

Воздействие хозяина на паразита

Ответные реакции хозяина на действия паразита могут быть следующими.

Клеточные реакции. Очень часто ответом на внедрение паразитов (особенно простейших) является гипертрофия (увеличение размеров) одной или нескольких прилежащих клеток хозяина. Например, эритроциты, пораженные Pl. vivax, больше в 1,5 раза по сравнению с нормальными эритроцитами.

Тканевая реакция чаще всего заключается в образовании вокруг паразита соединительнотканной капсулы, которая более или менее изолирует паразита от окружающих тканей хозяина. Иногда происходит обызвествление этой капсулы, что еще более изолирует паразита. Примером может служить инкапсулирование личинок трихинеллы в мышечной ткани человека, страдающего трихинеллезом.

Гуморальные реакции на уровне организма заключаются в образовании в крови хозяина особых специфических по отношению к различным паразитам защитных веществ - антител. Совокупность ряда защитных реакций, обусловливающих у хозяина состояние невосприимчивости к вредному воздействию паразита, называют иммунитетом. Различают иммунитет врожденный и приобретенный. При врожденном иммунитете невосприимчивость к определенным паразитам является видовым свойством. Например, человек невосприимчив к плазмодиям малярии птиц. Приобретенный иммунитет возникает в результате перенесенной болезни (естественный) или при применении вакцин или сывороток (искусственный).

Происхождение паразитизма

Паразитизм - это вторичное явление, которое имеет разнообразное происхождение. Паразиты произошли от свободноживущих форм. Главные пути, ведущие к возникновению паразитизма, можно свести к следующим:

1. Большая часть эктопаразитов происходит из хищников. Особенно много примеров постепенного перехода к паразитизму наблюдается среди членистоногих. Большинство эктопаразитов перешли к паразитизму за счет удлинения сроков питания и контактов с хозяином, что в конечном счете привело к появлению постоянных паразитов (например, вшей).

2. Следующий тип перехода к паразитизму от свободного образа жизни мог возникнуть на основе комменсализма. Так, например, пухоеды - эктопаразиты птиц - произошли от насекомых, сначала поселявшихся в гнездах и питавшихся органическими остатками, а со временем перешедших к питанию перьями птиц.

3. Третий путь возникновения эктопаразитизма берет свое начало от сидячего образа жизни. Такого происхождения, вероятно, паразитизм у круглоресничных инфузорий Trichodina, все родичи которых ведут прикрепленный образ жизни. Многие из них при этом прикрепляются не ко дну водоема, а к живым организмам.

4. Основная масса эндопаразитов образовалась в результате случайного заноса в пищеварительный тракт цист, яиц или личинок свободноживущих видов, предварительно имевших адаптации к обитанию в почве или воде, содержащей избыток органического вещества.

5. Не исключена возможность происхождения эндопаразитизма на основе эктопаразитизма. Примером этого может служить пухоед пеликана, который мигрировал с перьев этой птицы в ее громадный подклювный мешок и вместо перьев стал питаться кровью.

6. Происхождение кровепаразитов у некоторых позвоночных хозяев связано со случайным проникновением в их кровяное русло кишечных паразитов беспозвоночных при питании последних (членистоногих) на позвоночных. То есть кишечные паразиты членистоногих вторично приспособились к новой среде обитания в кровяном русле позвоночных, куда они случайно попадали при акте кровососания.

Эпидемический процесс

Процесс возникновения и распространения инфекционных и паразитарных болезней среди людей называют эпидемическим процессом.

Для понимания хода эпидемического процесса необходимо выявить источник возбудителя болезни и механизм его передачи от зараженного организма к здоровому. Источником возбудителя паразитарного заболевания является больная особь (больной человек или больное животное) или паразитоноситель - живой организм, в котором находится возбудитель заболевания, но он не вызывает видимого патологического процесса. Неживые объекты внешней среды (почва, вода, молоко, обувь, одежда), на которых возбудители лишь какое-то время сохраняют свою жизнеспособность, представляют собой факторы передачи возбудителей паразитарных болезней. Эпидемическое значение источников заражения неодинаково, поскольку все паразитарные заболевания можно подразделить на три группы: антропонозы - болеют только люди (малярия, амебиаз), зооантропонозы - болеют люди и животные (токсоплазмоз, висцеральный лейшманиоз), зоонозы - болеют только животные.

Для возникновения эпидемий или отдельного заболевания недостаточно наличия только источника возбудителей болезни. Необходимо также, чтобы возбудитель имел возможность покинуть источник (т.е. зараженный организм), затем преодолеть неблагоприятное воздействие внешней среды и внедриться в нового хозяина (в здоровый восприимчивый организм). Процесс перемещения возбудителя от зараженного организма к здоровому называется способом передачи возбудителя заболевания.

Способы передачи возбудителя

Алиментарный - возбудитель попадает в организм хозяина через рот с водой, с пищей.

Перкутанный - активное проникновение возбудителя через неповрежденные кожные покровы.

3. Трансмиссивный - в передаче возбудителя участвует переносчик. Заболевания, передающиеся через переносчиков, называются трансмиссивными. Они подразделяются на две группы: облигатно-трансмиссивные - передача возбудителя возможна только через переносчика (малярия, лейшманиозы, сыпной и возвратный тифы) и факультативно-трансмиссивные - передача возбудителя возможна как через переносчика, так и каким-то другим способом (чума, туляремия, сибирская язва). Чума может передаваться блохами; туляремия - комарами, слепнями, клещами. Но этими болезнями можно заразиться также через воду, пищу, воздушно-капельным путем.

Классификация переносчиков

Переносчики по отношению к возбудителям подразделяются на две группы: специфические и механические.

Специфическими являются те переносчики, в организме которых возбудитель проходит какую-то часть своего цикла развития или размножается, но не отмирает. Например, малярийные плазмодии в малярийном комаре проходят половое размножение; лейшмании в москитах проходят жгутиковую, или лептомонадную, стадию развития; в организме блох размножаются возбудители чумы; в организме вшей - возбудители эпидемического сыпного тифа.

Механическими называются переносчики, в организме которых возбудитель не размножается, а постепенно отмирает. Долго сохраняться возбудитель в механическом переносчике не может (механическими переносчиками по отношению к кишечным инфекциям и инвазиям могут быть комнатные мухи; механическими переносчиками сибирской язвы и туляремии могут быть слепни и некоторые другие кровососы).

Передача возбудителя переносчиком своему хозяину может осуществляться разными механизмами. Выделяют два основных:

Инокуляция (через укус) - переносчик нарушает целостность кожных покровов хозяина, вводит возбудителя в ранку (малярийный комар прокалывает кожу, возбудитель малярии, находящийся в слюнных железах комара, со слюной через хоботок попадает в кровь человека; через прокол вводят возбудителя туляремии кровососущие мухи, слепни, комары, блохи, клещи).

Контаминация - возбудитель попадает через загрязнение кожных или других покровов.

Гонотрофический цикл и гонотрофическая гармония

Большинство переносчиков представлено кровососущими членистоногими (насекомыми и клещами). Кровососание характерно для самок, которые выпивают определенное количество крови, необходимое для созревания яиц.

Соответствие между количеством выпитой крови и количеством созревших и отложенных самкой яиц называется гонотрофической гармонией. Чтобы обеспечить полное созревание и откладку одной порции яиц, самка должна выпить определенное количество крови, обычно несколько больше ее собственного веса. Часть жизненного цикла, включающего кровососание, переваривание крови и откладку яиц, называется гонотрофическим циклом. Различают три фазы гонотрофического цикла:

поиск хозяина и кровососание;

переваривание крови и созревание яиц;

поиск места для откладки яиц и их откладка.

Во время откладки яиц многие самки гибнут, но те, что остались, вступают во второй гонотрофический цикл: снова пьют кровь, переваривают ее и снова откладывают яйца.

Количество гонотрофических циклов видоспецифично (1-5-7 раз в сезон). Оно составляет физиологический возраст насекомых. Чем больше физиологический возраст самки, тем больше ее эпидемиологическая опасность. Например, весной самки комаров менее опасны, чем осенью, так как находятся на 1-м гонотрофическом цикле и не могут заразить хозяина-прокормителя малярией, поскольку в них нет возбудителей заболевания.

Трансовариальная и трансфазовая передача возбудителя

Иногда после получения самкой возбудителя он может попадать в цитоплазму отложенных ею яиц, и личинки, развивающиеся из этих яиц, будут нести в себе возбудителя определенного заболевания. Такая передача возбудителя потомству через яйцо называется трансовариальной.

У видов, которым свойственна трансовариальная передача возбудителя потомству, существует обычно и трансфазовая, то есть передача возбудителя от одной фазы развития к другой. Трансовариальная и трансфазовая передачи существуют, например, у таежного клеща, который является специфическим переносчиком вируса весенне-летнего энцефаломиелита. Самка таежного клеща, получившая вирус при кровососании на крупном млекопитающем, передаст его потомству через все отложенные яйца, и все последующие стадии развития (личинки, нимфы и имаго) будут нести в себе возбудителя.

Учение о природной очаговости зооантропонозов

Основная заслуга в создании учения о природной очаговости принадлежит академику Е.Н. Павловскому. Природно-очаговыми заболеваниями называются болезни, которые распространяются на ограниченной территории и существуют в природе независимо от человека.

Очаг - это циркуляция возбудителя того или иного заболевания на определенной территории. Природным он называется потому, что возбудитель циркулирует среди обитателей дикой природы.

Природные очаги трансмиссивных заболеваний включают три компонента:

возбудитель;

переносчик;

хозяин (прокормитель переносчика).

Прокормитель - это не только хозяин переносчика, но и хозяин возбудителя. Прокормителей в свою очередь делят на доноров и реципиентов.

Донор - это организм, дающий возбудителя переносчику.

Реципиент - организм, принимающий возбудителя от переносчика.

Возбудитель, переносчик и прокормитель объединены в одно звено пищевыми связями, существование которых также зависит от многих других биотических и абиотических факторов среды. Следовательно, в характеристику очага входят не только составляющие его организмы, но и условия их существования.

Классификация природных очагов

Основу составляют элементарные природные очаги. Они могут быть первичными и вторичными.

Первичный очаг - это очаг, который исторически сложился в результате длительной совместной эволюции всех составляющих его компонентов. Первичные очаги возникли много тысяч лет назад, и там неопределенно долго идет циркуляция возбудителя. В первичных очагах естественный отбор установил такие взаимоотношения между возбудителем, переносчиком и животными-прокормителями, при которых ущерб их популяциям от циркуляции возбудителя сведен до минимума, то есть многие обитатели первичных очагов являются бессимптомными носителями возбудителя. Вследствие таких взаимоотношений первичные очаги часто бывают скрытыми, или латентными, и проявляют себя только в том случае, когда в циркуляцию возбудителя включаются восприимчивые к болезни прокормители. Древние, истинно первичные очаги весенне-летнего (таежного, клещевого) энцефаломиелита существуют в лесной зоне России. Возбудителем заболевания является вирус, специфическим переносчиком - таежный клещ, а хозяева-прокормители - это все виды теплокровных животных, обитающие на данной территории. Таежный клещ, питаясь на разных животных, определяет циркуляцию вируса заболевания.

Вторичные очаги - это очаги, возникшие на новых территориях, где ранее их не было. Они существуют меньший срок по сравнению с первичными.

Образование вторичных очагов может происходить разными путями.

1. Вторичный естественный очаг возникает в природе естественным путем без вмешательства человека в результате естественной смены ландшафтов или при попадании доноров и переносчиков на новые территории. Например, лесная зона может замениться степной. Туда проникнут специфические для открытых пространств животные, в том числе прокормители и переносчики; первичный очаг раздвинет свои границы и сформируется естественный вторичный.

2. Вторичный антропургический очаг возникает в связи с хозяйственной деятельностью человека (это очаги, возникшие в измененных человеком ландшафтах). Различают:

Антропургический непоселковый - очаг, возникший вне населенного пункта в результате хозяйственной деятельности человека. Возбудитель заболевания циркулирует в среде, измененной человеком: поля, пастбища, лесные вырубки, осушенные болота, дороги.

Антропургический внутрисельный - очаг, возникший внутри населенного пункта.

Антропургические внутрисельные очаги подразделяются на три разновидности: постоянный, временный и ложный.

Постоянный - очаг, в котором возбудитель циркулирует постоянно (круглогодично).

Постоянные очаги могут возникать двумя путями:

Размещение поселка в зоне первичного очага. При освоении новых районов в степи нередко создавались новые поселки. Если на занятой новым поселком территории находится элементарный очаг клещевого возвратного тифа, то его переносчик (клещ) становится обитателем населенного пункта. В поселке имелись и прокормители клеща - домашние и синантропные животные. Обычно норы синантропных грызунов (мышей, крыс) становятся элементарными очагами внутри населенного пункта. Очаг в поселке будет сохраняться многие годы и исчезнет только тогда, когда будут уничтожены зараженные клещи - хранители возбудителя. Возникает постоянный, стойкий внутрисельный очаг.

Занос в населенный пункт возбудителя. Те же клещи могут быть занесены в поселок из дикой природы каким-нибудь животным на себе. Это приведет к образованию поселковой популяции переносчика. Если среди них окажутся зараженные, то также возникает постоянный, стойкий внутрисельный очаг.

Временный (сезонный) - очаг, в котором возбудитель циркулирует часть времени года (не более одного сезона). Например, возможна циркуляция возбудителя осенью - зимой, а весной - летом она отсутствует. Это зависит от экологических адаптаций хозяев, в частности, от их миграций.

Например, первичный природный очаг кожного лейшманиоза сельского типа приурочен к норам больших песчанок, которые являются хранителями возбудителя заболевания. Специфическими переносчиками служат москиты. Связь развития дикой популяции москитов с норами своих прокормителей-песчанок обеспечивает стойкость первичного очага. Весеннее поколение москитов, вылетевшее из перезимовавших преимагинальных стадий, не может иметь возбудителя, так как в поселке его весной негде взять, поскольку нет животных, которые могли бы хранить возбудителя в течение зимнего периода. Появление возбудителя кожного лейшманиоза сельского типа в поселке связано с особенностями биологии мышевидных грызунов. Им свойственны сезонные миграции: весной из населенных пунктов они уходят в поля, в степь, а осенью вновь возвращаются в поселки. За время пребывания в степи в районе первичного очага кожного лейшманиоза грызуны подвергаются нападению дикой популяции москитов, среди которых могут быть зараженные лейшманиозом. Так грызуны получают возбудителя и во время осенней миграции приносят его в населенный пункт. Москиты поселковой популяции пьют кровь у прибежавших из степи зараженных грызунов, заражаются сами, а затем заражают других обитателей населенного пункта. Наблюдается циркуляция возбудителя, следовательно, возникает внутрисельный очаг. С наступлением холодов окрыленные формы москитов гибнут, заболевшие осенью хозяева-прокормители примерно через месяц выздоравливают, с их выздоровлением гибнут лейшмании. Когда следующей весной вновь появляются москиты из перезимовавших стадий, возбудителя в поселке не будет, не будет и очага. Таким образом, при кожном лейшманиозе сельского типа формируются лишь временные, сезонные внутрисельные очаги.

Ложный - очаг, который имеет все составные компоненты (хозяева-прокормители, переносчик, возбудитель), но отсутствует циркуляция возбудителя, т.к. нет условий для обитания переносчика.

Например, ложный внутрисельный очаг весенне-летнего энцефаломиелита. Таежный клещ - специфический переносчик возбудителя заболевания - является мизантропом, т.е. животным, которое не способно существовать в условиях, сильно измененных человеком. Если зараженного энцефалитом клеща принести в населенный пункт, то он не сможет здесь обеспечить циркуляцию возбудителя. В поселке он не доживет до следующего кровососания и погибнет, не передав никому возбудителя. Истинный очаг не образуется.

В ряде случаев коренное население небольших населенных пунктов имеет постоянные контакты с первичными очагами в силу специфики производственной деятельности (заготовки леса, сенокосы, охотничий промысел и т.д.). Систематически подвергаясь нападению переносчиков, население получает от них возбудителя, но часто недостаточную дозу, чтобы вызвать острое заболевание. Происходит естественная иммунизация населения. Переболевшие лица также приобретают иммунитет. Если людей, невосприимчивых к заболеванию, мало, то возникнет очаг, если подавляющее большинство населения имеет иммунитет, то возбудитель попадет в тупик. В таком случае будут болеть приезжие лица, лишенные иммунитета.

Природная очаговость нетрансмиссивных болезней

В природе независимо от человека циркулируют возбудители ряда других зооантропонозов, передающихся от одного организма к другому нетрансмиссивным путем. Например, существуют природные очаги некоторых гельминтозов. Компонентами природного очага нетрансмиссивного заболевания являются:

...