Нейронная пластичность при обучении с помощью вызванных потенциалов мозга человека

Размещено на http://www.allbest.ru/

Санкт-Петербургский государственный университет

Биологический факультет

Кафедра общей физиологии

Выпускная квалификационная работа

по направлению подготовки - 06.03.01

основная образовательная программа бакалавриата « Биология»

профиль « Физиология и биомедицина»

Нейронная пластичность при обучении с помощью вызванных потенциалов мозга человека

Пинаевская Татьяна Владимировна

Работа выполнена на кафедре

Высшей нервной деятельности

Биологического факультета

Научный руководитель:

заведующий кафедрой высшей нервной деятельности СПбГУ

доктор биологических наук, профессор

Александров Александр Алексеевич

Санкт-Петербург, 2017

Оглавление

Введение

Глава 1. Характеристика негативности рассогласования

Глава 2. Пластичность

Глава 3.Пластичность при распознании речи

Глава 4. Пластичность при изучении своего языка и иностранного

Заключение

Список использованной литературы

Введение

Обучение является важным аспектом адаптации человека в меняющихся условиях окружающей среды. В основе обучения лежит такое понятие, как нейронная пластичность. Она определяет способность человека приспосабливаться, или меняться под окружающие его условия. И тем самым, организм может наиболее эффективно функционировать в данных условиях. когнитивный мозг рассогласование речь

Чем выше пластичность, тем больше шансы подвергнуться изменениям и приобрести полезное поведение. На протяжении жизни человек подвергается всевозможным изменяющимся факторам. Таким образом, обучение длится всю жизнь. На самых ранних этапах, это приобретение родного языка. Как будет видно далее, закладка следов памяти для распознавания родного языка от неродного происходит внутриутробно, а с появлением на свет младенец оказывается адаптированным к окружающей его лингвистической среде. Далее его навыки усвоения родной речи будут совершенствоваться, что говорит об обучении родным языком. При попадании в новую лингвистическую среду, иностранный язык может быть похож по многим аспектам на родной язык или же может быть совсем не похожим. Если языки схожи, то обучение вторым языком происходит немного легче. При сильных различиях между двумя языками, обучение будет происходить сложнее и дольше. Опыт приобретения первого языка возможно влияет на освоение второго. Ведутся многочисленные споры по поводу того, использует ли обработка второго языка совместные механизмы с обработкой первого языка или же происходит по совершенно иному механизму. Чтобы понять, как именно происходит обработка второго языка, ведутся исследования с участием билингвов. Также при приобретении второго языка важно учитывать, способен ли оказывать влияние возраст на возможности обучения. Существует теория о так называемом критическом возрасте, когда обучение вторым языком сильно затруднено и иногда даже невозможно. В подобных исследованиях сравниваются обучающиеся способности более молодого и более старшего поколения, учитываются также длительность обучения, условия среды, мотивация и вовлеченность в процесс. Данные функционально магнитно-резонансной томографии (фМРТ), позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ), магнитоэнцефалографии (МЭГ) дают наглядные представления о расположении мест пластических изменений коры мозга, возможность приблизиться к пониманию, где и как происходит обработка слуховых стимулов. На данный момент все эти задачи только решаются, пока нет четких данных о том, как именно происходит восприятие, обработка, тренировка, обучение и пластичность. Понимание процессов освоения родного языка может помочь при нарушениях воспроизведения и понимания речи детей. Изучение процессов приобретения второго языка может дать понять, как происходит обучение, как происходит вызванная им пластичность сенсорной коры, какие именно районы задействованы в обучении и как происходит обработка входящей знакомой и незнакомой информации. Освоение владения родным языком очень важно для ребенка, а в дальнейшем, и взрослого, тем, что предполагает собой процесс адаптации к окружающим условиям среды. Обученный ребенок или взрослый способен более эффективно функционировать, проявлять свои способности, развиваться. Это увеличивает его шансы на общую приспособленность, функциональность и, в конечном итоге, на выживаемость.

Глава 1. Характеристика негативности рассоглассования

Метод потенциалов связанных с событием (ПСС, на англ. event-related potential) является неинвазивной техникой при изучении когнитивных функций мозга человека. Метод позволяет исследовать ответы мозга, которые были вызваны стимулами. Данный метод широко используется когнитивными исследователями, так как является достаточно интересным видом физиологической активности мозга. При ПСС используется процедура усреднения кривых ЭЭГ, сопровождающих последовательные стимулы. Достаточное повторение стимула вызывает электрическую активность в виде последовательности позитивных и негативных волн, они были записаны в виде ЭЭГ. В результате усреднения не синхронизированная со стимулом фоновая активность удалялась, а тот ответ, который она скрывала, проявлялся. Таким образом, процедура усреднения устраняет фоновый шум. Однако, усреднение потенциалов не всегда необходимо, например, в случаях, когда вызванная активность является достаточно большой (реакция на первый стимул после продолжительной тишины).

Не смотря на некоторые ограничения метода, с его помощью можно получить пространственно-временную картину потока событий, возникающих до и во время стимула в мозге или при выполнении задания. На основе данных вызванных потенциалов можно иметь представление, какие области мозга активированы, когда возникает активация, что в свою очередь, может дать возможность понять процесс переработки информации в мозге человека. Но также важно помнить, что ПСС можно записать, если мозговые явления достаточно синхронизированы и организованы для сформирования на черепе электрических полей. В то время как, большая часть мозговой активности не влечет за собой генерацию электрической активности, которая не может быть записана от черепа.

Потенциалы связанные с событиями (ПСС) подразделяют на эндогенные и экзогенные компоненты в зависимости от того, каким источником (из какой среды) они вызваны. Экзогенные компоненты ПСС зависят главным образом от характеристик внешнего стимула, а эндогенные компоненты в большей степени - от намерений и действий субъекта. Экзогенные компоненты могут принудительно вызываться появлением сенсорного стимула и не зависят от меняющихся состояний организма, тем самым они являются относительно стабильными. Главное отличие эндогенных компонентов ПСС это то, что они показывают вариабельность внутреннего состояния и поведения субъекта, часто отсутствует их внешняя стимуляция, и их характеристика только частично зависит от физических параметров вызывающего их стимула. Негативность рассогласования является компонентом потенциалов связанных с событием (ПСС).

Исследование активности нейронов с использованием электрои магнитоэнцефалографии (ЭЭГ, МЭГ) представляют собой мониторинг неинвазивных пространственно-временных характеристик мозговых процессов. МЭГ дает точную пространственную локализацию, в отличие от ЭЭГ, которая дает точную временную характеристику, эти два метода взаимно дополняют друг друга, именно поэтому часто их используют совместно именно из-за различий в чувствительности к разным аспектам мозга. Таким образом, негативность рассогласования может регистрироваться и в электрическом и магнитном мозговых ответах. На длинные апикальные дендриты корковых пирамидных нейронов приходят возбуждающие постсинаптические потенциалы, вызывая электрическое поле. Это поле делает кору на ее поверхности относительно отрицательной и относительно положительной у основания (Мицдорф, 1985). Усредненные ответы от всех нейронов могут быть собраны в сигналы ЭЭГ, в усредненных потенциалах связанных с событиями (ПСС). Магнитное поле головного мозга возникает вследствие электрической активности нейронов, измеряемое сверхпроводящим квантовым интерференционным устройством (СКВИД, на англ. SQUID), включенным в настоящие системы магнитоэнцефалографии. Магнитные поля, исходящие от мозга и окружающие голову, слабее, чем те поля, которые генерируются сердцем или скелетной мускулатурой. Следовательно, устройства записи МЭГ должны быть высокочувствительными к слабым магнитным стимулам. Негативность рассогласования можно выявить и в ЭЭГ как потенциалы связанные с событиями, так и в МЭГ, как связанные с событиями поля.

Активность нервной системы может быть измерена также через увеличение скорости мозгового метаболизма и кровотока, сопровождающие увеличение нейрональной активности. Такие изменения лежат в основе работы функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) и позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ). Технологии функциональной МРТ и позитронно-эмиссионной томографии позволяют с высокой точностью локализовать источники нейронной активности в пространстве. Однако, их временное разрешение (несколько секунд) ниже скорости реально протекающих нейронных процессов. Более точную временную информацию позволяют получить МЭГ и ЭЭГ. Среди преимуществ МЭГ следует отметить также, что МЭГ исследование проходит в тихой обстановке, в то время регистрация фМРТ проходит при постоянном шуме аппаратуры. При использовании ПЭТ используются радиоактивные вещества, в других же технологиях они не применяются. МЭГ отличается большей чувствительностью (большое количество сенсоров). Это позволяет производить запись одновременно с разных областей мозга и тем самым достигается более полная картина пространственно-временных паттернов головного мозга.

Феномен негативности рассогласования (англ. Mismatch negativity (MMN)) был открыт финским ученым Ристо Наатаненом (Risto Naatanen) во второй половине XX века. Негативность рассогласования отражается на электроэнцефалограмме как негативный всплеск биоэлектрической активности мозга, возникающий при столкновении организма с чем-то, что было неожидаемо в окружающей среде или тем, что не соответствовало ранее установленному прогнозу. Негативность рассогласования представляет собой разницу волн компонентов предвнимания с латентностью 150-250 мс связанных с событием вызванных потенциалов, которые генерируются как ответ на стандартные и девиантные (неожиданные) стимулы в последовательностях событий. Здесь используется так называемая парадигма необычного стимула (англ. odd-ball) , связанная с введением девиантного (отличающегося) стимула.

Ристо Наатанен предположил, что существованию подобного типа ответа можно дать два объяснения. Первое заключается в том, что негативность рассогласования генерируется новыми афферентными элементами, которые в свою очередь имеют отношение скорее к частоте девиантного, нежели к частоте стандартного стимула. Во время предъявления блоков стимулов такие нейроны сохраняют свою реактивность, а нейроны, отвечающие за частоту стандартного стимула, реагируют на два типа частот и из-за этого становятся сильно рефрактерными. Второе объяснение состоит в том, что негативность рассогласования генерируется процессом, регистрирующим различия или изменения в стимуле. То есть в памяти существует модель стимул - стандарт (след памяти). В настоящее время приводится ряд работ, где исследователи придерживаются именно этой интерпретации.

В работах Наатанена и его коллег этот компонент был отделен от волны Н2 на два ответа: с более короткой латенцией - негативность рассогласования (НР) и с более длинной Н2б, описанной Клинке, Фрусторфером и Финкенцеллером. Волна Н2б вызывалась нечасто или наиболее ранним стимулом, который входил в последовательность соматосенсорных стимулов. Волна НР появляется в ответ на отклонения, или девиацию физических характеристик стимула. Важно отметить, что волна негативности рассогласования может вызываться, когда изменение возникает внутри последовательности стандартных стимулов и не может возникнуть в начале последовательности стимулов или при очень длительном межстимульном интервале (больше 20 с). При очень длительном межстимульном интервале происходит угасание функции следа памяти (нейрональная репрезентация), и она либо генерирует очень маленькую волну НР либо не генерирует ее вообще. НР представляет собой негативность, возникающую примерно через 100 мс от начала стимула и длится около 250 мс после стимула. Считается общепринятым, что негативность рассогласования генерируется автоматически мозговыми структурами, а значит, не зависит от внимания испытуемого на объект. И, следовательно, может генерироваться даже тогда, когда разница между физическими характеристиками стандартного и девиантного стимулами мала, субъект не обязательно может сознательно различать эту разницу.

Негативность рассогласования в слуховой системе появляется при изменении частоты, интенсивности, локализации в пространстве, длительности, а также фонетической структуры стимула.

Интенсивность девиантного стимула может, как уменьшаться, так и увеличиваться. При ослаблении интенсивности стимула возникает любопытная картина. Если девиантный стимул (77 дБ) лишь немного отличается от стандартного (80дБ), то волна негативности рассогласования будет небольшой. Если же и дальше продолжать увеличивать разницу между стандартным (80дБ) и девиантными стимулами (77дБ, 70дБ,57дБ), то волна негативности рассогласования будет постепенно увеличиваться по амплитуде, но до определенного предела. Сильно уменьшенная амплитуда девиантного стимула воспринимается как пропуск стимула. У некоторых испытуемых при таких условиях обнаруживается небольшая волна типа НР, у других испытуемых ее нет.

Когда в качестве девиантного стимула используется стимул с увеличенной интенсивностью (83 дБ, 90 дБ, 95 дБ ), то волна негативности рассогласования вызывается вновь. При этом амплитуда ее растет с увеличением интенсивности девиантного стимула. Таким образом, можно сделать вывод, что волна негативности рассогласования появляется на уменьшение и на увеличение интенсивности.

Возникновение волн негативности при изменении временных характеристик стимула были продемонстрированы Наатаненом, Паавилайненом, Рейникайненом. В своей работе они использовали стандартные и девиантные стимулы одинаковые по частоте, но длительность девиантного стимула была в два раза короче стандартного. Они использовали постоянный межстимульный интервал, равный 200 мс, стимулы предъявлялись в случайном порядке, а испытуемый читал книгу. Волна негативности рассогласования отчетливо проявлялась. Волна НР появлялась даже, если длительность стимула была 200 мс. Негативность рассогласования была получена и при увеличении длительности девиантного стимула. Возникновение волны негативности рассогласования при увеличении или уменьшении длительности девиантного стимула были получены также в работах Форда и Хилларда. Следовательно, изменение временных характеристик стимула вызывает волну негативности.

Волна негативности рассогласования появляется также при изменении локализации источника звука в пространстве. Это было продемонстрировано Паавилайнен и др. В данном эксперименте один громкоговоритель располагался прямо перед испытуемым и использовался как стандартный стимул, а в качестве девиантных стимулов использовались громкоговорители, расположенные на 10, 45,90 градусов правее. Даже при самом малом угловом различии (справа) волна негативности рассогласования была получена достаточно большой.

Негативность рассогласования вызывается при таких сложных изменениях стимула, как изменение фонем. Возникновение фонетической НР было доказано Самсом и др. В своем исследовании они использовали (bae) как стандартный стимул, а девиантный стимул создавался различными значениями (bae)-(dae). Было установлено, что если девиантный стимул разделяет фонетическую категорию со стандартным стимулом, он все равно вызывает волну НР. НР на фонетические различия были значительно большей длительности, чем те НР, которые возникают на изменения простого стимула. Было также сделано замечание, что с увеличением различий стимулов амплитуда НР растет не параллельно.

Негативность рассогласования может быть записана во время сна. На основе данных своих исследований Кэмпбелл, Бэлл и Бастьен предположили, что возможно волна негативности возникает в конце второй стадии медленноволнового сна и во время быстрого сна во второй половине ночи. Исследователи описали ее как совсем малую по амплитуде и необычно раннюю по появлению. Однако записать НР в начале ночи или во второй половине ночи бывает достаточно сложно, например Паавилайнен с сотрудниками не удалось записать НР у спящего человека.

Интересно влияние веществ на НР. Есть доказательства, что НР усиливается веществами, которые оказывают активирующий эффект на центральную нервную систему, и наоборот, ослабевает под действием веществ, которые вызывают деактивационные эффекты. Например, Борн, Бозер и др. и Борн, Фем-Вольфдорф, Лутценбергер и др. обнаружили, что амплитуда НР увеличивалась под влиянием лизина-вазопрессина, гормона, который усиливает активацию коры и принадлежащего к гипоталамо-гипофизарной системе. Другие гормоны, например, глюкокортикоиды, наоборот снижали чувствительность к стимульным изменениям. Таким образом, можно сделать заключение, что состояние организма оказывает влияние на НР, т.е. усиление кортикальной активности увеличивают, а изменения, направленные на снижение активации, наоборот уменьшают амплитуду НР. Однако если же присутствуют нормальные колебания, то они не могут полностью устранить негативность рассогласования.

Негативность рассогласования связана с более высоким порядком восприятия процессов, лежащих в дискриминации стимула, а не вызвана просто физическими различиями между стандартным и девиантным стимулами ( Наатанен 1993). Если субъекты не могут различить физическую разницу между стимулами, они дадут минимальный MMN или же никакую. Однако, когда эти субъекты научились различать стимулы, их MMN станет надежно вызванной (Kraus et al., 1995; Kujala et al., 2003; Naatanen et al., 1993; Schroger, 1996; Schroger et al., 1994).

Негативность рассогласования применяется при исследовании языка, и в последние годы было накоплено много данных. Они указывают на наличие долгосрочных лингвистических следов памяти, которые влияют на дискриминацию родного языка от неродного, на обучение иностранного языка. Акустическая негативность рассогласования, связанная с обнаружением изменений, имеет двустороннее или праводоминантное распределение (Paavilainen et al., 1991),фонетическая же негативность рассогласования латеризована в левом полушарии (Naatanen et al., 1997) , что было показано с использованием МЭГ.

Основные свойства, по которым негативность рассогласования является адекватным инструментом для изучения мозговой основы языка: автоматизм, быстрая обработка входящего стимула, точное изучение индивидуальных речевых стимулов.

Автоматизм означает, что для получения НР необязательно, чтобы субъект сосредотачивал внимание на стимулах, субъект даже может отвлекаться (читать книгу, смотреть немое кино во время проигрывания звуковых стимулов). Обработка информации происходит автоматически и быстро.

Входящий стимул (например, слово) обрабатывается уже в течение первых 200 мс. То есть негативность рассогласования выявляется после 200мс представления физически различного стимула. По современным представлениям все типы лингвистической информации обрабатываются почти одновременно. Лексическая НР генерируется при 130-150 мс, семантическая НР140-180 мс, а синтаксическая НР была замечена в нескольких временных интервалах, начиная со 100 мс и расширяющиеся до 200 мс, фонологические показатели НР гласных наблюдались в более широком интервале времени - при 100-200 мс после начала стимула (Dehaene-Lambertz, 1997; Eulitz И Лахири, 2004 год; Naatanen, 2001; Naatanen et al.,1997).

Третье свойство - это то, что негативность рассогласования может обработать различные физические несоответствия между языковыми стимулами. Например, выявляет различия в продолжительности, высоте, длине слова, замене гласной. Такие изменения характеристик стимула ведут к изменчивости ранних ответов мозга.

Основные выводы, которые возникают при исследовании НР - обработка языка является быстрой и различной. Типы информации при этом доступны почти одновременно. Таким образом, НР является ранним нейрофизиологическим индикатором лексической, семантической и синтаксической информации, отражает ранний доступ к хранимым языковым символам. То есть НР указывает на совпадение или несоответствие между стимулом и соответствующему ему символическому следу памяти в мозге. Следы памяти представлены как сильно связанные сети корковых нейронов (клеточные сборки) (Hebb, 1949), нейронные ансамбли (Braitenberg and Schu, z,1998; Palm, 1982) распределенные функциональные сети (Roland and Gulyas, 1994), нейрокогнитивные сети (Mesulam, 1998) , функциональные схемы (Feldman and Narayanan, 2004) или когнитивные функции (Fuster, 2003). Поэтому можно представить, что НР состоит из двух частей: первая отражает автоматическое обнаружение акустической среды ( Наатанен, 1990), вторая часть, отражает активацию сети корковых нейронов, которые образуют долгосрочные следы памяти для выученных когнитивных представлений ( Наатанен, 2001). Корковые генераторы обнаружения акустических изменений НР имеются в верхне-височной доле, тогда как сети памяти могут быть распределены по различным кортикальным областям (лобная, теменная, затылочная кора). Таким образом, НР состоит из двух субкомпонентов: сенсорно-специфического компонента ( верхнее-височная доля при слуховом стимуле) и фронтального компонента. Сенсорно-специфический компонент входит в механизм неосознанной детекции отклонения стимула от стандарта, и который в последующем активирует фронтальные механизмы . Предполагают также, что последующая активация в лобной коре говорит о том, что девиантный стимул связан с ориентировочной реакцией и становится осознаваем субъектом. О расположении генераторов НР (левое или правое полушарие) есть много противоречащих данных. При объяснении преобладания НР в правом полушарии, ссылаются на то, что недоминантное полушарие больше вовлекается в выполнение задания, которое требует автоматического процесса переработки информации. Однако позже были получены данные, которые могут дать предположение о том, что разные типы НР (различные свойства звуковых стимулов) генерируются в различных локусах слуховой коры.

Как уже упоминалось, негативность рассогласования не зависит от внимания. Существует несколько подтверждающих доказательств.

Первое, это использование парадигмы необычного стимула (англ. odd-ball), негативность рассогласования вызывается даже при слабых вариациях стимула, когда испытуемый концентрирует свое внимание на выполнении другого процесса (например, при чтении). В опытах Люутинена в качестве основного задания использовалось решение трудных проблемных задач (матрицы Равена). И волна негативности рассогласования была четко определена. Таким образом, негативность рассогласования вызывается тогда, когда при выполнении основного задания, требующего сосредоточенности, одновременно применяется необычный стимул (odd-ball).

Второе доказательство нечувствительности НР к вниманию были получены в опытах по исследованию влияния межстимульных интервалов (МСИ) к НР. В них независимо от того был ли испытуемый внимателен к стимулам или же игнорировал их, результаты получились почти идентичные. Таким образом, разрушение следа памяти (презентация стимула) в сенсорной слуховой памяти не зависит от внимания. То есть внимание в таких условиях (увеличение межстимульного интервала) не может влиять, а именно улучшать, качество сенсорной информации, содержащейся в этих следах.

Также к доказательствам относят существование НР во сне (не только у человека, но и у животных), эффектами, которые оказывают различные вещества и анестезия.

Из всего вышесказанного можно сделать вывод, что вероятно НР дает возможность предсказывать, как протекает сенсорный анализ, запоминание, различение конкретных свойств стимулов и можно предположить, что она станет полезной для диагностики различных заболеваний. Например, может быть использована для тестирования конкретных специфических функций слуха при разных формах его поражения, оценке перцептивных способностей индивида, которые создают основу для звукового различения, необходимого для понимания иностранного языка, восприятия музыки и исполнения музыкального произведения.

Негативность рассогласования может быть полезна для людей с афазическими расстройствами. Если девиантный стимул не вызывает НР, то это может быть растолковано как то, что в слуховой коре нарушены соответствующие функции детектирования специфических признаков. Если же при афазии возникает НР на предъявленный девиантный стимул, то это говорит, что причина афазии не затрагивает нарушения функций запоминания и сравнения, а имеют более центральное происхождение.

Поражения фронтальной коры ведут к ослаблению амплитуды НР, регистрируемой от нее. Такие разрушения могут воздействовать на генератор фронтального субкомпонента НР, который, как предполагают, контролирует направленность внимания. С этим связывают синдром дефицита внимания. Синдром дефицита внимания характеризуется тем, что субъект не может длительно концентрироваться на одном деле, не может задержать ответную реакцию на изменения в окружающей среде для более внимательного анализа этих изменений, постоянной отвлекаемостью на любой внешний раздражитель. Он отмечается у 5-10% школьников и не позволяет нормально адаптироваться в школе и семье, влечет за собой плохую успеваемость, негативные реакции со стороны сверстников и родителей, а в дальнейшем может стать причиной более серьезных антисоциальных проявлений (алкоголизм, наркомания). Именно из-за этих последствий синдром дефицита внимания должен находиться под более пристальным вниманием. Негативность рассогласования может быть использована для диагностики подобного рода заболеваний. И кроме этого помочь понять, как и почему поражения мозга вызывают ухудшение внимания.

Глава 2. Пластичность

Можно предположить, что существуют два типа адаптивных модификаций нейрональных механизмов, активирующихся через сенсорный вход. Первый из них основывается на том, что долговременный нейрональный след формируется на достаточно часто появляющийся стимул. Это, скорее всего, помогает узнавать этот стимул среди большого разнообразия окружающих стимулов, а также детектировать происходящие с ним изменения. Второй же заключается в том, что рецептивные поля нейронов имеют форму, способную реагировать на изменения в окружающей среде. При этом система формирует дифференциальную реактивность в отношении к новым вариантам звуковых стимулов. Это происходит, когда экспозиция стимула продолжается в течение определенного периода времени, например, при погружении в новую лингвистическую среду. Такие нейрональные изменения улучшают дискриминацию стимулов, воздействующих в данных условиях. При появлении адаптивных изменений нейрональной реактивности на новый стимул, нейроны, которые изначально отвечали недифференцированно, начинают показывать кривую острой настройки, которая характеризуется узкой полосой максимальной реакции. Скорее всего, таким способом система звуковой репрезентации приобретает и усиливает свою чувствительность к новым вариантам стимулов. Такой вид пластичности нейрональных механизмов лучше выражен у младенцев, маленьких детей, нежели чем у взрослых.

Формирование новых долговременных следов памяти (репрезентаций стимула) являются функцией доминирующих элементов в системе слуховых воздействий. Динамика системы сенсорной памяти человека обеспечивает адаптивные функции. Такие изменения, скорее всего, имеют большее адаптивное значение для сложных стимулов. Простые же стимулы (чистые звуковые тоны) могут точно кодироваться уже при первом его предъявлении, а его долговременный след может существовать уже потому, что подобные стимулы появляются довольно часто. Можно сделать вывод, что эффекты долговременного обучения лучше проявляют сложные стимулы (частотно-временные паттерны Шпигеля и Ватсона). В этом случае кодирование первого стимула затрудненно из-за его сложности, а так же потому, что он не знаком. В этом случае открываются большие возможности для адаптивных динамических изменений. Важно отметить, что большинство звуковых стимулов биологически значимых для организма, относятся к сложным стимулам.

Долговременные эффекты стимулов на генерацию НР были показаны в опыте Наатанена, Шрогера и Паавилайнена. Он состоял из трех этапов, в каждом было предъявление 6 блоков по 200 стимулов в каждом, испытуемые во время его проведения читали книгу. После каждого этапа проводился тест на дискриминацию. Тест по дискриминации показывал способность испытуемого различать девиантные стимулы. У большинства испытуемых девиантный стимул вызывал НР, иногда на более поздних этапах опыта. В течение проведения опыта амплитуда НР увеличивалась, и НР появлялась раньше. Однако были замечены индивидуальные различия в усилении амплитуды НР. Усиление амплитуды НР возникало у испытуемых, выполняющих задания на различение стимулов, и первоначально оно было плохим, но в ходе опыта улучшалось. А у тех испытуемых, которые изначально выполняли задания на различение хорошо, а, следовательно, имевших небольшую возможность на улучшение различения, амплитуда НР была большой уже в течение первого опыта, латенция же значительно укорачивалась. Развитие эффектов долговременной НР, вероятно, говорит о том, что изначально след, формирующийся в системе, из-за своей сложности, представляет недоработанный, или черновой вариант. А в ходе опыта он совершенствуется. Улучшенный след более точно детектирует сенсорную информацию, в результате система способна более удобно детектировать девиантный стимул относительно фона, который сформирован в виде следа. Из этого можно сделать вывод, что долговременный след от сложного стимула был сформирован постепенно, его формирование зависело от тренировки и представления стимула, след вовлечен в генерацию НР. Эти выводы кажутся противоречивыми тому факту, что НР вызывается только в блоке стимулов с относительно короткими интервалами. Можно допустить, что долговременные следы, вызывающие НР, должны быть достаточно активизированными, перед тем как вызваться девиантным стимулом. И далее, если не существует следа от стимула в начале блока, то должно произойти несколько повторений, перед тем как вызовется НР. Это подтверждается тем фактом, что НР не возникает, если девиантный стимул предъявляется в первой позиции, а при предъявлении в позиции 2 возникает, т.е. некоторый след от стандартного стимула существует уже в позиции 1. Следовательно, вызванный след - это долговременный след, который должен быть активирован прежде, чем он сможет вызвать НР. Важно отметить, что система содержит обширно обработанную сенсорную информацию, которая хранит все изменения стимула, нежели какие -то его устойчивые характеристики.

Также учитывая, что если выбран большой межстимульный интервал, то НР не вызывается и тогда говорят об активации стадии распада следа памяти на сенсорный стимул. Этот факт находит доказательство в высказанном предположении Ковена, что долговременная и кратковременная память устроены иерархически, а кратковременная память - активная часть системы долговременной.

Под пластичностью понимают способность нервной системы изменять свою структуру и функционирование в ответ на разновидность окружающей среды, это означает способность к постоянному изменению. Таким образом, пластичность включает изменения на разных уровнях нервной системы, это молекулярный, генный и поведенческий уровни. А само понятие пластичности включает три понятия: синаптическая пластичность, нейрогенез и функциональная пластичность.

Понятие синаптической пластичности состоит в таком явлении, что когда мы узнаем что -то новое или получаем новый опыт, то между нейронами головного мозга устанавливается связь. То есть какая-либо информация хранится не в какой то определенной клетке, а во многих, соединенных друг с другом синаптической связью. Синаптическая пластичность означает изменение этого контакта (связь) между клетками. Выделяют несколько форм синаптической пластичности: кратковременные формы, длящиеся секунды и минуты, а также долговременные формы, которые длятся часы, месяцы и годы. Считают, что долговременные формы синаптической пластичности формируются на основе кратковременных форм. Долговременные формы лежат в основе таких когнитивных функций нервной системы, как обучение и память. Явление синаптической пластичности достаточно сложное понятие, затрагивающее практически все молекулярные механизмы, существующие в компартментах клетки. Например, это изменения на постсинаптической мембране, шипиках на постсинаптической клетке, аксонная терминаль. Шипики представляют собой выросты на дендритах и являются местами образования синапсов в постсинаптической части синаптического контакта. Связь между нейронами укрепляется по мере тренировки новых знаний, то есть в результате выполнения одинаковых действий на протяжении определенного периода. Таким образом, мы можем наблюдать заметное улучшение синаптической пластичности.

Нейрогенез обеспечивает пролиферацию новых нейронов. По поводу возможности нейрогенеза среди нервных клеток ведутся многочисленные споры. Но в данный момент установлено, что нейрогенез главным образом происходит в зубчатой извилине гиппокампа, которая имеет важное значение в процессах обучения и памяти, и, возможно, в префронтальной коре головного мозга, а именно в субвентрикулярной зоне мозга передних боковых желудочков, на месте происхождения нейронов обонятельных луковиц. Нейрогенез осуществляет клетка, которая называется стволовой, она делится с образованием другой стволовой клетки и клетку, которая дает полноценный нейрон. Затем новые нейроны мигрируют в другие области мозга и тем самым способствуют поддержанию нейрональной пластичности.

Известно, что пожилые люди хуже справляются с когнитивными задачами, нежели молодые. Это связано с уменьшением у них синаптической пластичности. Но есть пожилые люди, которые решают когнитивные задачи наравне с более молодым поколением. Это напрямую связано с функциональной пластичностью. При обработке информации происходит задействование тех же областей мозга, что и у молодых, но с добавлением в обработку информации других областей. Таким образом, происходит активация новых нейронных путей и тем самым происходит активация обоих полушарий головного мозга.

Термин «нейронная пластичность» такое свойство нейрокогнитивной системы, действующее на многих ее уровнях и сохраняющееся на протяжении всей жизни человека (DeFelipe,2006 год; Mahncke et al., 2006). Адаптивные изменения, реорганизация структуры и функций могут отражать изменения в нейрохимических системах (связи между нейронами, модели активации мозга), которые имеют важные последствия для психологического развития. Существуют изменения в мозге, которые генетически детерминированы и не зависят от опыта, тогда как другие являются опытными или зависят от опыта, требующие получения определенного входного сигнала из внешней среды (Greenough et al., 1999).

Нейронная пластичность является важным аспектом обучения. Пластичность, вызванная обучением, отражается в повышении чувствительности нервной системы, усилении связи между нейронами, нейронной специфичности и эффективности. Эта специфика указывает на то, что появляются специализированные области головного мозга или нейронные пути, которые обрабатывают данный тип информации (Patel et al., 1998; Johnsrude, Penhune and Zatorre,2000).

Как обучение влияет на структуру мозга? Мозг является источником поведения, но в свою очередь он модифицируется тем поведением, которое его производит. Такой интересный динамический цикл между структурой мозга и функцией мозга находится в корне основ познания, обучения и пластичности. То что структура может быть изменена в результате опыта давно является принятым фактом, но доказать это экспериментально достаточно трудно. Связь между анатомией мозга и функцией мозга зависит от размера, конфигурации и расположения отдельных нейронов, количества и типа синаптических связей между нейронами, путей, образуемых ими, а также от свойств глии. Нейрональные изменения в сером веществе включают нейрогенез, синаптогенез и изменения в морфологии нейронов. В белом веществе изменяется число аксонов, диаметр аксона, плотность упаковки волокна, ветвление аксонов и их миелинизация. Изменения глии включают увеличение размера и количества глиальных клеток и ангиогенез. Любые из этих клеточных изменений могут влиять на сигналы МРТ. Данные нейровизуализации с помощью фМРТ показывают, какие существуют структурные различия отдельных людей, в соответствии с функцией, которую они выполняют. Среди самых первых данных нейровизуализации были продемонстрированы более крупные объемы гиппокампа у опытных водителей такси. Гиппокамп очень интересная структура мозга. Считается, что основная функция гиппокампа состоит в формировании памяти. Это многократно подтверждалось в ходе наблюдений за людьми, у которых по тем или иным причинам гиппокамп был подвержен хирургическим вмешательствам. У таких людей, наблюдалась потеря памяти, а именно ретроградная амнезия, при которой пациент не мог запоминать события, произошедшие после проведения операции или других мероприятий, повреждающих гиппокамп. У каждого человека гиппокамп представлен в обоих полушариях, и если он поврежден в одном из полушарий мозга, то второе полушарие может взять на себя функцию запоминания, тогда не так сильно будет нарушена функция памяти. Имеется предположение, что в зубчатой извилине гиппокампа происходит нейрогенез на протяжении всей жизни. Другая не менее важная функция состоит в пространственной ориентации. В гиппокампе существует популяция нейронов, как их сейчас называют нейроны места, которые чувствительны к определенным пространственным местам. Очевидно, что большие объемы гиппокампа представляют собой корреляцию от опыта и пластичности структуры, которая участвует в пространственной навигации. Так у музыкантов был выявлен больший объем серого вещества и толщина коры в слуховой сенсорной коре. Как правило такой эффект возрастает в зависимости от того, сколько лет потратил музыкант на практику (опыт), что снова поддерживает корреляцию от опыта. Однако эти исследования не могут точно сказать, является ли анатомические эффекты причиной или следствием умения (знания), отличающего группы. То есть не всегда ясно, должны ли тренировки или способности ассоциироваться с увеличением или уменьшением соответствующих областей мозга. Взаимосвязь между анатомическим изменением и функцией является достаточно сложным вопросом.

Существуют данные по опыт-зависимым изменениям в сером и белом веществах головного мозга человека. Например, группа лиц училась жонглировать в течение 3-месяцев, а заметные изменения в их физических навыках в этом деле были очевидны уже после 7 дней обучения. Обучение жонглированию приводит к увеличению концентрации серого вещества в затылочно-теменной области, вовлеченного в координацию, достижения и хватания. Но также были выявлены изменения в организации основных путей белого вещества. Аналогично, существуют данные по выполнению сложной задачи, такой как балансировка всего тела, уже после 2-х дней тренировки произошло увеличение количества белого вещества в лобной и теменной коре, а изменения белого вещества в соответствующих областях после 6 полных недель тренировки. Балансировка всего тела и жонглирование - это сложные двигательные навыки, связанные с процедурным обучением, другие исследования свидетельствуют о том, что чисто когнитивные задачи (рабочая память) также приводят к измеримым изменениям в структуре мозга. Можно сделать вывод, что любые аспекты обучающего опыта будут влечь за собой наблюдаемые структурные изменения в мозге. Ранее существовавшие анатомические функции могут влиять на скорость обучения, но все таки, вопрос о том, как тренировка может влиять на исходное анатомическое состояние, остается до сих пор открытым.

Глава 3. Пластичность при распознании речи

Основы родного языка устанавливаются в младенчестве и могут наблюдаться задолго до появления разговорной речи. Это говорит о том, что в головном мозге образуются карты или следы акустической памяти, являющиеся долговременными. Развивающийся мозг строит акустические карты звуков родного языка, это позволяет ребенку быстро реагировать на входящий язык и распознавать его. Поэтому важной задачей младенчества является создание и настройка карт акустической памяти для более эффективной обработки родного языка. Процесс автоматического реагирования на родной язык полностью зависит от текущей нейронной пластичности, а также от чувствительности к экологическим сигналам. Известно, что критическим периодом для оптимизации акустических карт человеческих языков, является первый год жизни. Однако на данный момент процессы пластичности у младенцев не до конца понятны, но исследования на животных показывают, что развивающаяся кора детенышей животных является сильно пластичной с опытом. Для младенцев выборочное представление фонематической структуры родного языка является основанной на пластичности (Kuhl Et al., 1992) и облегчает построение акустических карт.

Обучение является основой адаптивного и интеллектуального поведения и основывается на пластических изменениях в нервных узлах. Обучение имеет очень важное значение в младенческий период. Во время слухового обучения происходит формирование и укрепление нейронной долгосрочной памяти, совершенствование навыков дискриминации, а именно формирование предпосылок для восприятия и понимания речи. Во время эмбрионального развития мозг подвергается экстенсивному развитию, изменяется по мере формирования новых синапсов, при этом аксональные связи между нейронами миелинизированы, что в свою очередь облегчает распознавание и анализ сложной информации. Слуховая сенсорная система управляется внешним вводом, то есть происходит быстрая реорганизация слуховой коры по входящему внешнему стимулу сразу же после прослушивания. Эти пластические изменения в нервных узлах в раннем развитии показывают, что у людей есть способность к обучению еще до рождения. Но в этот период эта способность основывается на дискриминации низших звуков, проникающих через стенки матки. Такой низкий уровень информации способен сыграть важную роль в ранней дискриминации речи новорожденных. Предыдущие поведенческие исследования показывают, что таким образом плоды становятся настроенными на различные особенности слуховой окружающей среды, в которую в дальнейшем они должны попасть (родной язык матери, голос матери, знакомые мелодии). Также плоды по разному реагируют на родные и неродные гласные, знакомые или незнакомые мелодические контуры, различают разные гласные родного языка. Такая тонкая настройка слуховой обработки и дискриминации предполагает образование следов памяти в слуховой коре в результате обучения плода. Следовательно, следы слуховой памяти являются предпосылкой эффективного распознавания, категоризации и понимания речи. Если следы слуховой памяти формируются с помощью прохода звуков через матку, то после рождения это должно быть отражено изменениями электрической активности головного мозга, а именно, появлением и улучшением отклика несоответствия на звуковые изменения (MMRдетская аналогия ко взрослому MMN, представляет автоматическую систему обнаружения изменений мозга, вызвана каким-либо различием учебного материала и косвенно отражает нейронные представления усвоенных стандартных стимулов, например, таких как речь родного языка).

Eino Partanen, Teija Kujala, Risto Nддtдnen, Auli Liitola, Anke Sambeth and Minna Huotilainen исследовали пренатальное образование следов памяти, сравнивая нейронную динамику MMR новорожденных, которые были или не были подвергнуты эмбриональному обучению. Они использовали воздействие трехсложного псевдослова «татата» и двух нечасто представленных изменения: смена гласных «татота» в среднем слоге или изменения высоты тона «татата» с модификациями тона. В результате опыта были получены следующие результаты. Наблюдались более статистически значимые MMR при изменении гласной у младенцев, подвергшихся воздействию данных стимулов на стадии плода. Также реакция на изменения высоты звука была сильнее у младенцев, которые слышали эти изменения внутриутробно, нежели у тех младенцев контрольной группы, которые не подвергались воздействию. И были аналогично получены статистически значимые MMR к длительности и интенсивности гласных в экспериментальной, но не в контрольной группе.

Эти данные подтверждают развитие нейронной приверженности у плодов, которые систематически подвергались воздействию выбранной речи во время эмбрионального периода. Также данные отражают реальные эффекты обучения и развивающиеся в мозге плода следы слуховой памяти. Эти результаты указывают на то, что слуховой опыт во время эмбрионального периода может вызвать изменения в нервной обработке и поэтому имеет несколько важных последствий. Во-первых, это означает, что формирование центральной слуховой нервной системы начинается до рождения, а повторное воздействие определенных типов звуков влечет за собой развитие следов памяти на эти звуки. Следовательно, слуховая речь до рождения может иметь положительные последствия на дальнейшие способности человека воспринимать речь и в приобретении языка. Также нужно принять во внимание воздействие экологического фактора на восприятие речи. Мозг плода очень уязвим для вредных акустических эффектов. Шумная среда может нарушить нервные процессы, лежащие в основе восприятия речи, за счет уменьшения чувствительности нервной системы к речи, что далее повлечет за собой нарушения в восприятии речи и обучении.

Существует несколько теорий, объясняющих различные нейронные механизмы, которые способствуют образованию долговременных следов памяти в головном мозге плода. Первая теория заключается в том, что пренатальная стимуляция разрабатывает более эффективные нейронные сети для обработки изменений после рождения, что отражается как усиление нейронной активации MMR после рождения; и вторая теория пренатальная стимуляция может приучить к более эффективному обнаружению изменений после рождения, тем самым облегчая ее.

Есть много поведенческих данных, которые показывают, что новорожденные по-разному реагируют на звуки, которые отличаются от тех, что были представлены плоду. Работы Eino Partanen, Teija Kujala демонстрируют речевое эмбриональное обучение слуховыми раздражителями. Ранее обученные плоды продемонстрировали повышенную активность мозга (реакции несоответствия) в ответ на изменения вариантов тона после рождения. Также заметна существенная зависимость между количеством пренатального воздействия и активности головного мозга. Эффект обучения распространялся на другие типы сходных речевых звуков, которые не были включены в данный учебный материал.

April A. ,Benasich, Naseem A., Choudhury, Teresa Realpe-Bonilla, and Cynthia P. Roesler изучали пластичность в развивающемся мозге человека, появление карт акустической памяти. В своем исследовании они продемонстрировали, что активные и пассивные акустические неязыковые тренировки в критический период развития от 4 до 7 месяцев воздействуют на акустическую обработку. Ими было отмечено также, что активный опыт, привлекающий внимание, придает значительное преимущество, которое приносит изменения в морфологию, амплитуду и латентность мозговых волн, являющимися зачатками акустического картирования. Следовательно, внимание и бдительность даже в таком раннем возрасте могут дать преимущество. Младенцы с ранним акустическим опытом показали большую амплитуду MMR, что является маркером для представительства стимула в слуховой сенсорной памяти. Так как в данной работе исследователи использовали неязыковые акустические сигналы (опыт), они фокусировали внимание ребенка на лингвистическом. Можно предположить, что такие сигналы способны облегчить нейронную пластичность в ранний период развития. Для детей, подвергшихся опыту, были показаны более быстрые и более точные ответы к знакомым и к новым стимулам, по сравнению с детьми, не подвергшимся акустическому опыту (наивные). Таким образом, активная экспозиция в раннем младенчестве дает значительные преимущества в области акустической обработки. Такой опыт способствует нейронной пластичности, более эффективной акустической обработке в течение периода развития, когда происходит формирование акустических карт. Исследование нейронных механизмов, зависимых от опыта и лежащих в основе акустического картирования, дает возможность идентифицировать и охарактеризовать самые ранние биологические маркеры языковой обработки. А точное нахождение пластичности при акустическом картировании поможет найти новые методы для улучшения и профилактики языковых расстройств у младенцев.

Интерес у исследователей в обработке речи привлекают билингвы. Билингвизм, или двуязычие - это способность объясняться на двух языках. Двуязычные дети не отличаются возрастом, в котором они достигают критического развития языка (Pearson and Fernбndez, 1994; Petitto et al.,2001; Werker et al., 2009). Также они отображают зависимость от каждого языка, тогда как одноязычные показывают предпочтение только к родному языку (Byers-Heinlein et al., 2010), а раннее воздействие второго языка поддерживает, или активирует чувствительность к фонетическим контрастам (Conboy and Kuhl, 2011; Kul et al., 2003). Двуязычные дети также способны выучить две новых грамматических структуры сразу, в то же время их одноязычные сверстники не способны (Kovacs and Mehler, 2009). Отсюда предполагают, что дети, выросшие в двуязычной среде, могут иметь разные стратегии обработки устной речи, которая ведет к дискриминации языка.

Фонотактические правила и границы слов в разных языках различаются. Поэтому слушатель должен быстро адаптироваться к изменениям языка. Учитывая этот факт, проводились исследования двуязычных и одноязычных взрослых и детей. Данные (Kuipers and Thierry, 2010) показали, что двуязычные взрослые обнаруживают изменения в языке быстрее, чем их одноязычные сверстники. В этом исследовании участвовали уэльсско-английские двуязычные взрослые, у которых наблюдалось значительное увеличение амплитуд потенциалов связанных с событием приблизительно после 200 мс после стимула при неожиданной смене языка ( слова валлийского языка иногда слышались в потоке английских слов), у одноязычных такого не наблюдалось. Это говорит о том, что двуязычные пересматривают входящие слова, когда они сталкиваются с изменением языка.