Класс: млекопитающие

Выделительную систему частично выполняют и потовые железы, через которые выводятся растворы солей и мочевины. Этим путем выводится не более 3% азотистых продуктов белкового обмена.

Органы воспроизведения (рис.11). Половые железы самца - семенники - имеют характерную овальную форму. У однопроходных, некоторых насекомоядных и неполнозубых, у слонов и китообразных они в течение всей жизни находятся в полости тела. У большинства других зверей семенники первоначально располагаются в полости тела, но по мере полового созревания они опускаются вниз и попадают в особый расположенный снаружи мешочек - мошонку, сообщающуюся с полостью тела паховым каналом. К семеннику прилегает вытянутое по его оси зернистое тело - придаток семенника, морфологически представляющий клубок сильно извитых семявыводящих каналов семенника и гомологичный переднему отделу туловищной почки. От придатка отходит гомологичный вольфову каналу парный семяпровод, которые впадает у корня полового члена в мочеполовой канал, образуют парные компактные тела с ребристой поверхностью - семенные пузыри. У млекопитающих они представляют железу, секрет которой принимает участие в образовании жидкой части спермы; кроме того, он обладает клейкой консистенцией и благодаря этому служит, видимо, для предотвращения вытекания спермы из половых путей самки.

У основания полового члена лежит вторая парная железа - предстательная, протоки которой впадают также в начальную часть мочеполового канала. Секрет предстательной железы представляет основную часть жидкости, в которой плавают выделенные семенниками сперматозоиды. В итоге сперма, или эйякулят, представляет комбинацию жидкости, выделенной предстательной железой и семенными пузырями (и некоторыми другими железами), и самих сперматозоидов.

На нижней стороне совокупительного члена располагается упомянутый уже мочеполовой канал. Вверх и по бокам от этого канала лежат пещеристые тела, внутренние полости которых во время полового возбуждения наполняются кровью, в результате чего половой член становится упругим и увеличивается в размерах. У многих млекопитающих прочность полового члена обуславливается еще особой длинной костью, расположенной между пещеристыми телами. Таковы хищные, ластоногие, многие грызуны, некоторые летучие мыши и др.

Рис.11. Мочеполовые органы крысы (I - самца, II - самки)

Парные яичники всегда лежат в полости тела и прикреплены к спинной стороне брюшной полости брыжейками. Парные яйцеводы, гомологичные мюллеровым каналам, открываются передними совими концами в полость тела в непосредственной близости от яичников. Здесь яйцеводы образуют широкие воронки. Верхний извитой отдел яйцеводов представляет фаллопиевы трубы. Далее идут расширенные отделы - матки, которые открываются в непарный у большинства зверей отдел - влагалище. Последнее переходит в короткий мочеполовой канал, в который, кроме влагалища, открывается мочеиспускательный канал. На брюшной стороне мочеполового канала располагается небольшой вырост - клитор, обладающий пещеристыми телами и соответствующий пенису самца. Любопытно, что у некоторых видов в клиторе имеется кость.

Строение женских половых путей существенно различается у разных групп млекопитающих. Так, у однопроходных яйцеводы на всем протяжении парные и дифференцированы только на фаллопиевы трубы и матки, которые самостоятельными отверстиями открываются в мочеполовой синус. У сумчатых обособляется влагалище, но часто оно остается парным. У плацентарных влагалище всегда непарное, а более верхние отделы яйцеводов в той или иной степени сохраняют парный характер. в простейшем случае матка парная и левый и правый ее отделы открываются во влагалище самостоятельными отверстиями. Такая матка называется двойной; она свойственна многим грызунам, некоторым неполнозубым. Матки могут быть соединены только в нижнем отделе - двураздельная матка некоторых грызунов, летучих мышей, хищников. Слияние значительной части левой и правой маток приходит к образованию двурогой матки хищных, китообразных, копытных. Наконец, у приматов, полуобезьян и некоторых летучих мышей матка непарная - простая, и парными остаются только верхние отделы яйцеводов - фаллопиевы трубы.

Плацента. Во время развития эмбриона в матке млекопитающих формируется крайне характерное для них образование, известное под названием детского места или плаценты (рис.12). Только у однопроходных плацента отсутствует. У сумчатых есть зачатки плаченты. Плачента возникает путем срастания наружной стенки аллантоиса с серозой, в результате чего формируется губчатое образование - хорион. Хорион образует выросты - ворсинки, которые соединяются или срастаются с разрыхленным участком эпителия матки. В этих местах кровеносные сосуды детского и материнского организмов сплетаются (но не сливаются), и таким образом устанавливается связь между кровяными руслами эмбриона и самки. В результате этого обеспечивается газообмен в теле зародыша, его питание и удаление продуктов распада.

Рис.12. Зародыш кролика в конце двенадцатого дня

Плацента свойственная уже сумчатым млекопитающим, хотя у них она еще примитивная; ворсинок в хорионе не образуется, и имеется, как у яйцеживородящих низших позвоночных, связь между кровеносными сосудами матки и желточного мешка (так называемая «желточная плацента»). У высших плацентарных зверей хорион всегда образует выросты - ворсинки, соединяющиеся со стенками матки. Характер расположения ворсинок различен у разных групп зверей. Основываясь на этом, выделяют три типа плаценты: диффузная, когда ворсинки распределяются равномерно по хориону (китообразные, многие копытные, полуобезьяны); дольчатая, когда ворсинки собраны в группы, распределены по всей поверхности хориона (большинство жвачных); дискоидальная, - ворсинки располагаются на ограниченном, дисковидном участке хориона (насекомоядные, грызуны, обезьяны).

1.3 Происхождение и эволюция млекопитающих

Предками млекопитающих были примитивные палеозойские рептилии, еще не успевшие приобрести узкую специализацию, столь характерную для большинства последующих групп пресмыкающихся. Таковы пермские зверозубые из подкласса звероподобных. Зубы у них были в альвеолах. Многие имели вторичное костное небо. Квадратная кость и сочленовная кость редуцированы; зубная кость, наоборот, была развита очень сильно и т.д.

Прогрессивная эволюция млекопитающих была связана с приобретением ими таких решающих приспособлений, как высокая температура тела, способность к терморегуляции, живорождение и главным образом высокоразвитая нервная деятельность, обеспечившая сложное поведение зверей и разнообразные приспособительные реакции их на воздействие окружающей жизненной обстановки. Морфологически это выражено в разделении сердца на четыре камеры и в сохранении при этом одной (левой) дуги аорты, что обуславливает несмешиваемость артериальной и венозной крови, в появлении вторичного костного неба, обеспечивающего дыхание во время еды, в усложнении кожных покровов, играющих важнейшую роль в терморегуляции, в появлении вторичного мозгового свода и т.д.

Обособление млекопитающих от зверозубых рептилий следует отнести к началу триаса или даже к концу перми (т.е. концу палеозойской эры). О ранних группах имеются очень отрывочные и часто не очень достоверные сведения. В большинстве случаев материал по ранним мезозойским млекопитающим ограничивается отдельными зубами, челюстями или небольшими обломками черепов. В отложениях верхнего триаса найдены совеобразные многобугорчатые, получившие свое название в связи с наличием на коренных зубах многочисленных бугорков. Это была специализированная группа животных с очень сильно развитыми резцамии без клыков. Они были мелкие, с крысу, наиболее крупные достигали размеров сурка. Многобугорчатые представляли специализированных растительноядных зверей, и их цель нельзя считать предками последующих групп млекопитающих. Можно лишь предположить, что ранние их формы дали начало однопроходным (зубы их весьма похожи на зубы зародыша утконоса), однако прямых данных для этого нет, так как достоверно однопроходные известны лишь из отложений четвертичного периода (плейстоцен).

Более близкие к предполагаемым предкам современных млекопитающих формы появились на Земле в середине юрского периода. Это так называемые трехбугорчатые. Зубы их менее специализированные, чем у многобугорчатых, зубной ряд сплошной. Трехбугорчатые были маленькими зверьками, питавшимися, очевидно, преимущественно насекомыми, может быть, и другие мелкие животные и яйцами рептилий. Биологически они были в известной мере близки к наземным и древесным насекомоядным. Головной мозг их был мал, но все же значительно больше, чем у зверозубых рептилий. Основная группа трехбугорчатых - пантотерии - была исходной для сумчатых и плацентарных. К сожалению, никаких, даже косвенных, данных об их размножении нет.

Сумчатые появляются в меловой период. Наиболее ранние их находки приурочены к отложениям нижнего мела Северной Америки и нижнетретичным отложениям Северной Америки и Евразии. Таким образом, родиной сумчатых следует считать северное полушарие, где они были широко распространены в начале третичного периода. Еще до конца этого времени они были вытеснены здесь более высокоорганизованными плацентарными и сейчас сохранились только в Австралии, Новой Гвинее, Тасмании, Южной Америке и отчасти в Северной Америке (1 вид) и на острове сулавеси (1 вид).

Наиболее древняя группа сумчатых - это семейство опоссумов, остатки которых обнаружены в отложениях раннего мела Северной Америки. Сейчас распространены в Южной, Центральной Америке и в южных районах Северной Америки.

В Южной Америке сумчатые были относительно многочисленными до середины третичного периода, когда там не было плацентарных копытных и хищных. После миоцена сумчатые здесь были почти полностью вытеснены плацентарными, сохранились лишь немногие специализированные виды.

Плацентарные млекопитающие возникли также в меловом периоде, во всяком случае не позднее, сумчатых от упомянутых выше трехбугорчатых и представляют самостоятельную, в известной мере параллельную сумчатым, ветвь зверей. Как показали исследования В.О. Ковалевского, в меловом периоде они уже эволюционировали в весьма различных направлениях. Наиболее древней группой плацентарных является отряд насекомоядных. Эти примитивные звери найдены в верхнем мелу Монголии. Они были частью наземными, частью древесными видами, давшими начало большинству основных групп последующих планетарных. Древесные насекомоядные, приспособившиеся к полету, дали начало рукокрылым. Ветвь, приспособившаяся к хищничеству, дала в начале третичного периода начало древним примитивным хищникам - креодонтам. Они имели широкое распространение лишь короткое время. Уже в конце олигоцена, когда медлительные копытные раннетретичного периода сменились более подвижными, креодонты были вытеснены их потомками - более специализированными хищниками. В конце эоцена - начале олигоцена от хищников отделилась ветвь водных зверей - ластоногих. В олигоцене уже существовали предковые группы ряда современных семейств хищных (виверр, куниц, собак, кошек).

От креодонтов происходят и древние копытные, или кондиляртры - мелкие звери, величиной не более собаки. Они возникли в палеоцене и были всеядными. Конечности были пяти палыми с несколько усиленным третьим пальцем и укороченными первым и пятым пальцами. Кондиляртры просуществовали не долго, и уже в начале эоцена от них возникли две самостоятельные ветви: отряды парнокопытных и непарнокопытных. В эоцене возникают хоботные. В целом группа копытных имеет сборный характер. отдельные отряды копытных произошли от их ближайших потомков - креодонтов.

Внешнее сходство между отдельными отрядами есть результат приспособления к сходным условиям жизни. Некоторые отряды вымерли в третичное время. Такова, например, очень своеобразная группа копытных, развившаяся в Южной Америке в период изоляции от других материков и давшая ряд параллельных с другими копытными ветвей. Здесь были звери, подобные лошадям, носорогам, гиппопотамам.

Непосредственно от насекомоядных в самом начале третичного периода возник ряд и других отрядов. Таковы, например, неполнозубые, грызуны, приматы. млекопитающий питание строение размножение

Ископаемые обезьяны известны с палеоцена. Древесные обезьяны нижшего олигоцена -проплиопитекусы - дали начало гиббонам и крупным, близким к антропоидам рамапитекусам из миоцена Индии. Большой интерес представляют найденные в четвертичных отложениях Южной Африки австралопитекусы и особенно высшие человекообразные обезьяны плезиантропус и парантропус.

К настоящему времени все большее признание получает взгляд, что класс млекопитающих имеет полифилетическое происхождение, т.е. отдельные его ветви возникли от разных групп звероподобных рептилий. Наиболее правильно это для однопроходных, возникших, вероятно, от группы, близкой к многобугорчатым.

Наряду с этим не вызывает сомнения, что сумчатые и плацентарные вместе с вымершими пантотериями являют собой естественную группу, объединенную общим происхождением. В этой связи некоторые считают, что только эти три группы и должны классифицироваться как класс, а однопроходные должны быть выделены в самостоятельный класс.

Даже если не следовать этому крайнему взгляду, все же приходится признать, что различие между обычно принимаемыми тремя подклассами - яйцекладущими, сумчатыми и плацентарными - в планах анатомо-физиологическом и филогенетическом неодинаково. Исходя из этого, в настоящее время часто принимают иную систему класса млекопитающих, в которой подчеркивается обособленность яйцекладущих зверей.

2. Экология млекопитающих

2.1 Условия существования и общее распространение

Прямым доказательством биологического прогресса млекопитающих является широта их географического и биотопического распространения. Млекопитающие встречаются на земном шаре практически повсеместно, за исключением Антарктиды. На побережье этой пустынной суши отмечены тюлени. Ряд видов наземных зверей наблюдается на островах Северного Ледовитого океана. Даже на таком удаленном от материков и затерянном в Северном Ледовитом океане клочке суши, как остров Уединения (Карское море), неоднократно наблюдали песцов и северных оленей. Млекопитающие заселяют просторы всех океанов, достигая, как показали наблюдения во время дрейфа советских станций «Северный полюс» и ледокола «Георгий Седов», пространств, примыкающих к Северному полюсу. Таковы ластоногие и китообразные (нарвалы).

Велики пределы и вертикального распространения зверей. Так, в Центральном Тянь-Шане на высоте 3-4 тыс. м многочисленны полевки, сурки, дикие козлы, бараны, обычен снежный барс, или ирбис. В Гималаях бараны распространяются вверх до 6 тыс. м, а единичные заходы волков наблюдали здесь даже на высоте 7150 м.

Еще более показательна распространенность класса млекопитающих в различных жизненных средах. Только в этом классе наряду с наземными животными имеются формы, активно летающие по воздуху, настоящие водные обитатели, никогда не выходящие на сушу, и, наконец, обитатели почвы, вся жизнь которых проходит в ее толще. Несомненно, что для класса зверей в целом характерна более широкая и более совершенная, чем у других позвоночных, приспособляемость к разнообразным условиям жизни.

Если же рассматривать отдельные виды, то легко можно найти большое количество случаев, когда распространение их связано с узкоограниченными условиями существования. Только в условиях сравнительно высокой и ровной температуры могут успешно уществовать многие обезьяны, в первую очередь человекообразные, а также бегемоты, носороги, тапиры и ряд других.

Непосредственное влияние влажности для распространения млекопитающих, так и для распространения птиц, невелико. Только немногие виды с голой или почти лишенной волос кожей страдают от сухости. Таковы бегемоты и буйволы, распространенные только во влажных тропических областях.

Многие млекопитающие весьма требовательны к почвенногрунтовым и орографическим условиям. Так, некоторые виды тушканчиков живут только в сыпучих песках; близкие условия необходимы для тонкопалого суслика. Наоборот, большой тушканчик живет только на плотных почвах. Живущие в почве кроты и слепыши избегают участков с жесткой почвой, в которой трудно прокладывать ходы. Бараны населяют лишь области с разнообразным рельефом, где имеются обширные пастбища и широкий горизонт. Еще более требовательны к условиям рельефа козлы, распространенные преимущественно в условиях скального ландшафта. Для кабанов благоприятны места с мягкой, влажной почвой, в которой они находят корм. Наоборот, лошади, антилопы, верблюды определенно избегают вязкого грунта, к передвижению по которому не приспособлены их конечности.

В общем распространение млекопитающих (как и животных любой другой группы) теснейшим образом связано с условиями среды. Вместо с тем важно подчеркнуть, что эта звсисимость более сложна, чем у низших наземных позвоночных. Млекопитающие в сравнительно меньшей степени зависят от непосредственного влияния климатических факторов. Их приспособления в большей мере связаны с особенностями поведения, зависящего от высокоразвитой высшей нервной деятельности.

Ни один класс позвоночных не дал такого разнообразия форм, как млекопитающие. Причина этого лежит в длительной (с триаса) прогрессивной эволюции класса, в течение которой отдельные его ветви, расселялись по земному шару, приспосабливались к крайне разнообразным условиям существования.

Первоначально млекопитающие были, по-видимому, наземными и, может быть, наземно-древесными животными, приспособительная эволюция которых привела к возникновению следующих основных экологических типов зверей:

- наземные

- подземные

- водные

- летающие.

Каждая из указанных групп делится на более мелкие ветви, отличные от степени и характеру связанности с той или иной средой.

I. Наземные звери - наиболее обширная группа млекопитающих, заселивших практически всю суше земного шара. Ее разнообразие вызвано непосредственно широким распространением, приведшим представителей этой группы к столкновению с очень разными условиями существования. В пределах разбиваемой группы можно выделить две основные ветви: лесных зверей и зверей открытых местообитаний.

1. звери, населяющие лес и заросли крупных кустарников, обнаруживают различную степень и разные формы связи с условиями существования, создающимися в лесных и кустарниковых насаждениях. Общие условия, с которыми сталкиваются виды рассматриваемой группы, следующие: закрытость угодий и в этой связи возможность зверей видеть лишь вблизи, наличие большого числа убежищ, ярусность местообитания, разнообразие кормов.

Наиболее специализированная группа - звери древеснолазающие. Они проводят большую часть жизни на деревьях, добывая там пищу, устраивая для размножения и отдыха гнезда; на деревьях они спасаются от врагов. Представители этой группы есть среди разных отрядов зверей: из грызунов - белки, летяги; из хищных - некоторые медведи (южноазиатские), некоторые куницы; из неполнозубых - ленивцы, некоторые муравьеды; крове того, лемуры, многие обезьяны и др.

Приспособления для жизни на деревьях разнообразны. Многие лазают по коре деревьев и сучьям, используя острые когти. Таковы белки, медведи, куницы, муравьеды. Лемуры и обезьяны имеют хватательные лапы с сильно развитыми пальцами, которыми они хватаются за ветки или неровности коры. У многих южноамериканских обезьян, а также у древесных муравьедов, древесных дикобразов, а из сумчатых у опоссума развит цепкий хвост.

Многие звери способны далеко перепрыгивать с ветки на ветку, иногда предварительно раскачавшись; таковы гиббоны и паукообразные обезьяны. Чаще прыжок сопровождается в той или иной мере выраженным планированием. Способность к планированию лучше всего выражена у летучих белок (летяг) и шерстокрыла, имеющих кожистые перепонки по бокам тела. У белок и куниц зачатки способности к планированию связаны с длинным пушистым хвостом: это легко видеть при непосредственном наблюдении этих зверей. Кроме того, это подтверждается большей развиитостью хвоста у указанных видов сравнительно с близкими к ним полудревесными видами.

Пища зверей этой группы преимущественно растительная. Среди них есть виды довольно специализированные, например белка, питающаяся главным образом семенами хвойных. Некоторые обезьяны, кормящиеся в основном плодами. Древесные медведи питаются более разнообразной пищей: мясистыми плодами, ягодами, вегетативными частями растений. Хищные виды зверей этой группы также едят растительные корма (семена, ягоды), но, кроме того, они ловят птиц и зверьков, за которыми охотятся не только на деревьях, но и на земле.

Гнезда для вывода детенышей и отдыха эти звери устраивают на деревьях из ветвей или в дуплах, например, белки, летяги.

Среди лесных зверей много видов, ведущих полудревесный, полуназемный образ жизни. Они лишь частично добывают пищу на деревьях, а гнезда устраивают в различной обстановке.

Среди грызунов к этой группе принадлежит бурундук. Большую часть времени он проводит на земле, где кормится ягодами, семенами злаков и бобовых, грибами. По деревьям лазает очень хорошо, но прыгать с ветки на ветку так даже далеко, как белка, не может - хвост его короче и менее густо опушен. Гнездится чаще в норах под корнями деревьев или в дуплах упавших деревьев.

Все перечисленные виды являются строго лесными. Однако к деревьям как к месту добычи корма и устройства гнезда они прибегают далеко не всегда и много времени проводят на земле.

Наконец, есть много видов, которые обитают также только или преимущественно в лесу, но ведут наземный образ жизни. Таковы бурые медведи, росомахи, хорьки-колонки, лоси, настоящие олени, косули. Весь корм они добывают на земле. По деревьям не лазают (за редким исключением) и детенышей выводят в норах (колонок, росомаха) или на поверхности земли (олени, лоси, косули). Для этих видов значение деревьев сводится в основном к созданию укрытий; только отчасти деревья (точнее, их ветки и кора) служат им пищей.

Таким образом, на примере трех приведенных групп лесных зверей можно проследить различный характер связи между лесными животными и древесной растительностью.

2. Обитатели открытых пространств представляют не менее многочисленную и разнообразную группу. Характерные особенности условий их существования следующие: слабо выраженная ярусность местообитаний, их «открытость» и отсутствие или малое количество естественных убежищ, что делает мирных животных издалека заметными как хищников, и, наконец, обилие растительной пищи, преимущественно в виде травянистых растений. Предсавители этой экологической группы зверей есть среди разных отрядов: сумчатых, насекомоядных, грызунов, хищных, копытных, но основу ее составляют травоядные звери - грызуны и копытные.

В этой жизненной обстановке выработались три основных типа зверей:

А) Копытные - крупные травоядные виды, потребители грубых кормов в виде травы, подчас жесткой и сухой. Они много времени тратят на пастьбу и широко перемещаются. Способность к длительному и быстрому перемещению у них связана также с поисками редкой в степях и пустынях воды и с необходимостью спасаться от врагов бегством.

Никаких жилищ или временных убежищ эти животные (в отличие от большинства других млекопитающих) не сооружат. Приспособительными особенностями, кроме быстрого бега, являются также относительно большая острота зрения, крупные размеры зверей и высоко поднятая на длинной шее голова. Многие виды подолгу могут обходиться без воды, довольствуясь влагой, получаемой с травой. Очень существенное значение имеет рождение хорошо развитых детенышей, которые уже в первый день существования могут бежать за матерью.

Кроме копытных (лошадей, антилоп, верблюдов, жираф), к этой же экологической группе, несомненно, принадлежат крупные виды наземных кенгуру. Как и копытные, они населяют открытые, степно-пустынные пространства, кормятся травой, много пасутся, хорошо видят и от врагов спасаются бегом.

Б) группа тушканчика - мелкие зверьки, обитатели пустынных пространств с редкой растительностью и бедным животным населением. Для добычи корма им приходится много и быстро передвигаться (до 20 км/ч). Способность к быстрому передвижению достигается не путем бега на четырех ногах, как у копытных, а путем в той или иной мере развитой способности к прыганию на очень длинных задних ногах (так называемое «рикошетирование»). Подобная черта свойственная совершенно различным в систематическом отношении млекопитающим открытых пространств. Кроме тушканчиков, она характерна для песчанок, североамериканских кенгуровых крыс, африканских долгоногов, африканских насекомоядных из семейства прыгунчиков и для некоторых мелких австралийских сумчатых.

В отличие от предыдущей группы рассматриваемые виды кормятся не только травой, но и сочными луковицами или клубнями растений, а некоторые - насекомыми. Они никогда не пьют и довольствуются водой, получаемой с пищей.

Второй существенной особенностью описываемой группы служит наличие у ее видов постоянных или временных убежищ в виде нор. Роют они очень быстро, и многие виды ежедневно сооружают новую (хотя и простро устроенную) нору. В связи с наличием нор, т.е. надежных убежищ, в которых происходит деторождение, беременность у них короткая и детеныши рождаются беспомощными.

В) группа суслика - мелкой и средней величины грызуны, населяющие степи, полупустыни и горные луга с густыми травами. Кормятся травой и семенами. В связи с густым травяным покровом быстрое передвижение этих небольших животных затруднено. Но у них нет и потребности совершать длительные кормовые экскурсии, так как корм в их местообитаниях обилен практически везде. Живут в постоянных норах, где отдыхают, размножаются, а большинство видов в норах залегают на летнюю и зимнюю спячку. В связи с обилием корма от норы далеко не отходят. Часто сооружают дополнительные, так называемые кормовые, норы, служащие временным убежищем от опасности, появившейся во время кормежки. Бегают медленно. Тело вальковатое, на коротких ногах, хорошо приспособленное к передвижению в норах. В связи с наличием подземных гнезд рождают детенышей слепых, голых, беспомощных.

К описываемой группе, кроме сусликов, относятся сурки, хомяки и степные виды сеноставок.

Среди наземных млекопитающих есть ряд видов, которые не могут быть отнесены ни к одной из указанных разнообразных групп. Это широко распространенные звери, обитающие в различной жизненной обстановке и не имеющие узкой специализации. Таковы многие хищники, например, волк, лисица, барсук, отчасти кабан и др. Достаточно указать, что волк и лисица живут в тундре (последняя только в южных ее частях), в лесу, степи, пустыне, горах. Состав пищи, характер ее добывания, условия размножения различны в связи с условиями существования. Так, волки в лесном поясе щенятся на поверхности земли в логове, а в пустыне и в тундре иногда роют норы.

II.Подземные млекопитающие -- небольшая высокоспециализированная группа видов, проводящих в толще почвы всю или значительную часть жизни. Представители ее встречаются в разных отрядах. Таковы, например, многочисленные виды кротов из отряда насекомоядных, слепыш, цокор, слепушонка из отряда грызунов, сумчатый крот и некоторые другие. Они распространены в различных частях света: в Евразии (кроты, цокоры, слепыши, слепушонки), в Северной Америке (кроты), в Африке (златокрот), в Австралии (сумчатый крот).

Прокладывание подземных ходов осуществляется различно у разных видов. Крот разрушает землю вывернутыми наружу передними лапами и, действуя ими, как ложками, отодвигает ее в сторону и назад. Наружу земля выбрасывается передней частью тела через вертикальные отнорки. Передними лапами роет цокор. Слепыш и слепушонка имеют слабые лапы с маленькими когтями; они роют почву далеко выступающими изо рта резцами, главным образом нижними, а выбрасывают землю наружу передней частью тела, как крот и цокор (слепыш), или задними ногами (слепушонка). У этих грызунов резцы находятся как бы вне рта, так как позади резцов находится складка кожи, которая может полностью изолировать рот от резцов. У слепышей, как показал Б. С. Виноградов, нижняя челюсть может занимать различное положение. При питании положение челюстей нормальное и нижние резцы упираются в верхние. При рытье нижняя челюсть отодвигается и обнаженные резцы могут быть использованы, как мотыга, для разрушения земли.

III. Водные звери. Как и в предыдущем случае, имеется длинный ряд переходов от наземных видов к целиком водным. Особенно наглядную картину дают хищные, которые и филогенетически наиболее близки к одной из групп водных млекопитающих -- к ластоногим. Первоначально частичная связь с водной средой заключается в том, что корм животные добывают не только на суше, но и около воды или в самой воде. Так один из видов наших хорьков - норка обитает по берегам пресных водоемов. Она селится в норе, выход из которой часто открывается на сушу. Кормится она обитающими у воды грызунами (главным образом водяной крысой (15--30 %), амфибиями (10--30%) и рыбой (30--70%). Плавает норка хорошо, но существенных изменений в шерстном покрове и конечностях у нее нет. В большей мере с водой связана выдра. Она устраивает норы только по берегам водоемов и вход из них располагает под водой. Выдра обычно не отходит от берега далее 100--200 м. Пищу добывает главным образом в воде: рыба (50--80%) амфибии (10-- 20%). Наземные грызуны имеют малое значение. Конечности выдры укороченные, пальцы связаны широкой перепонкой. Ушные раковины очень малы. Шерстный покров состоит из редкой ости и густой низкой подпуши. Морская выдра (калан) -- настоящий морской зверь, обитающий северной части Тихого океана. Большую часть жизни проводит в воде, где добывает всю необходимую пищу (морских ежей, моллюсков, крабов, реже рыб). Отдыхает на воде; на сушу выходит для размножения, при сильном шторме, а иногда и для отдыха. Спят морские выдры часто на берегу. Плавают очень хорошо, в тихую погоду отплывают от берега на десятки километров. Никаких жилищ на берегу не устраивают. Конечности короткие, типа ластов; все пальцы объединяются толстой перепонкой. Когти зачаточные. Ушных раковин нет. Шерстный покров из редкой ости и густой подпуши.

Много полуводных видов среди грызунов. Таковы бобр, ондатра, нутрия. Все эти виды связаны с водой как с основным местом добычи корма, однако частично добывают корм на суше. В воде они спасаются и от преследования врагов. Гнездятся в земляных норах или в хатках, которые сооружают на берегу или на плавающих остатках гниющей растительности. У всех этих зверей нет ушной раковины, лапы имеют перепонки. Шерстный покров, как и у других полуводных зверей, с редкой жесткой остью и густой подпушью. У выхухоли, ондатры и бобра сильно развиты сальные железы, выполняющие, видимо, роль, аналогичную роли копчиковой железы птиц.

Ластоногие уже почти полностью водные звери. Они кормятся исключительно в воде, на воде обычно и отдыхают. Только щенка, спаривание и линька бывают у них вне воды -- на берегу или на льдах. В строении появляется много своеобразных черт. Общая форма тела веретенообразная, конечности превращены в ласты. При этом задние ласты далеко отодвинуты назад, у большинства видов они не принимают участия при передвижении по твердому субстрату. Задние ласты служат основным локомоторным орудием при плавании и нырянии. Шерстный покров в той или иной мере редуцирован, и функцию термоизоляции выполняет слой подкожного жира. Следует отметить, что у ушатых тюленей (например, у котика), в наибольшей мере связанных с сушей, шерстный покров сохраняется еще довольно хорош», а подкожный слой жира, наоборот, развит слабо. У нашей летяги сохраняется и рудиментарная ушная раковина.

В заключение надо подчеркнуть, что водная среда является для млекопитающих вторичной. Будучи первоначально наземными животными, они смогли к ней приспособиться в той или иной мере.

IV. Летающие звери, несомненно, возникли из лесных зверей путем развития способности к прыжкам, затем к планированию И только в конечном итоге к полету. Этот ряд можно видеть и при обзоре современных видов. Наша белка при прыжке широко расставляет лапы, увеличивая плоскость тела, поддерживаемую воздухом. Летательных перепонок у нее еще нет. У австралийской есть небольшие летательные перепонки доходят до кисти. У нашей летяги и южноазиатского шерстокрыла перепонка тянется вдоль обоих боков тела между передними и задними лапами. Эти звери могут «перелетать» на десятки метров.

Настоящими летающими зверями являются только рукокрылые, или летучие мыши. У них возникает ряд признаков, близких к таковым птиц. Так, грудина несет киль, служащий для прикрепления летательных (грудных) мышц. Грудная клетка становится более прочной, что связано со срастанием некоторых ее элементов. Кости черепа сливаются. В связи с ночным образом жизни большее развитие получают органы слуха и осязания.

Приведенный выше очерк экологических групп млекопитающих не является исчерпывающим. Его задача -- показать разнообразие приспособлений животных этого класса в самых различных условиях жизни.

2.2 Питание

Состав пищи млекопитающих чрезвычайно разнообразен. При этом пищу они добывают в различных жизненных средах (воздух, земная поверхность, толща почвы, поверхность и толща воды). Оказанные обстоятельства служат одной из важнейших предпосылок видового разнообразия млекопитающих и широкого их распространения. По роду пищи млекопитающих можно подразделить на две условные группы: плотоядные и растительноядные. Условность этого деления определяется тем, что только немногие виды питаются исключительно животными или исключительно растениями. Большинство кормятся как растительной, так и животной пищей, причем удельное значение этих кормов может существенно меняться в зависимости от условий места, времени года и других причин.

Исходным типом питания для млекопитающих, видимо, была насекомоядность. Простейшие мезозойские млекопитающие кормились, очевидно (судя по характеру зубов), преимущественно наземными, отчасти древесными насекомыми, моллюсками, червями, а также мелкими амфибиями и рептилиями. Подобный характер питания сохранили наиболее примитивные современные группы, именно: многие виды отряда насекомоядных (в первую очередь землеройки, тенреки, отчасти ежи) и некоторые виды сумчатых. Они собирают свой корм главным образом с поверхности земли, в неглубоких норах.

Наряду с описанной выше группой насекомоядов возникли и более специализированные по питанию ветви. Таковы большинство летучих мышей, добывающих насекомых в воздухе, муравьеды, ящеры, трубкозубы, а из однопроходных -- ехидна, кормящиеся термитами, муравьями и их личинками, которых они добывают, используя специальные приспособления (вытянутая морда, длинный клейкий язык, сильные когти, служащие для разрушения гнезд насекомых и т. д.). Несомненно, специализированными насекомоядными являются кроты, поскольку всю пищу они добывают в толще почвы.

Виды зверей, биологически являющихся хищниками, относятся преимущественно к отрядам хищных, ластоногих и китообразных.

Филогенетически они близки к насекомоядным и представляют ветви одного общего корня, перешедшие на питание более крупной добычей, частью теплокровными позвоночными. Только немногие виды этой группы целиком плотоядны: таковы кошки, белые медведи. Большинство же в той или иной мере питаются растительными кормами.

Особенно велико значение растительных кормов в питании бурого и черного медведей. Очень часто они длительное время кормятся только ягодами, орехами, плодами диких деревьев и животную пищу добывают как исключение. Так бывает, например, у кавказских, среднерусских медведей.

Падалью питается большинство видов плотоядных. Определенно избегают питаться падалью кошки. Особенно часто падаль едят шакалы. Почти исключительно падалью питаются гиены.

Растительноядных зверей очень много. К ним относятся большинство обезьян, полуобезьян, из неполнозубых -- ленивцы, большинство грызунов, копытные, сумчатые, некоторые летучие мыши (крыланы), а из морских зверей -- сирены. По характеру пищи они могут быть разделены на травоядных, кормящихся листьями и ветками, зерноядных и плодоядных. Деление это в известной мере условно, так как многие виды часто в зависимости от условий среды питаются то одной, то другой пищей.

Типичные травоядные звери -- лошади, быки, козлы, бараны, некоторые олени и многие грызуны. У копытных приспособление к питанию травой выражается в сильном развитии мясистых губ и языка и большой их подвижности, в форме зубов и в усложнении кишечного тракта. В связи с питанием мягкой травой верхние резцы у парнокопытных редуцированы. У лошадей, пасущихся в степях и пустынях с более жесткой растительностью, сохраняются верхние резцы. Грызуны захватывают траву не губами, как копытные, а резцами, которые у них особо сильно развиты, Таковы нутрии, ондатры, полевки. Для всех травоядных характерно увеличение объема кишечника (у жвачных -- путем усложнения желудка, у грызунов --путем сильного развития слепой кишки).

Ветвями, корой и листьями кормятся лоси, олени, жирафы, слоны, зайцы, бобры, ленивцы. Большинство этих видов едят и траву. Чаще веточный корм и кору потребляют зимой, траву -- летом.

Многие из растительноядных зверей питаются преимущественно семенами. Таковы белка, пищевое благополучие которой зависит от наличия семян хвойных, бурундуки, которые, кроме семян хвойных, едят много семян злаков и бобовых, мыши, которые, в отличие от полевок, едят сравнительно мало травы. Семеноеды сравнительно ограничены в добыче пищи, и успех их жизнедеятельности зависит зачастую от урожая семян немногих видов растений. Неурожаи таких кормов влекут за собой массовые миграции зверей или их гибель. Так, например, наша белка в годы неурожая хвойных вынуждена питаться их почками, которые богаты смолой. Зубы и рот таких зверьков зачастую бывают сплошь залеплены смолой.

Специализированных плодоедов сравнительно немного. К ним принадлежат некоторые обезьяны, полуобезьяны, крыланы, из ваших грызунов -- соня-полчок. Нектаром цветков питаются некоторые тропические летучие мыши.

Многие виды зверей обладают способностью использовать очень широкий набор кормов и успешно приспосабливаются к географическим, сезонным и годовым особенностям кормовых условий. Так, северный олень летом кормится главным образом зеленой растительностью, а зимой -- почти исключительно лишайниками. Заяц-беляк ветками и корой кормится только зимой, летом он ест траву.

Характер питания меняется и в зависимости от условий места. Так, бурые медведи Южного Кавказа растительноядны, а на побережье Дальнего Востока они кормятся почти исключительно рыбой и тюленями.

Примеров подобного характера можно привести очень много. Они говорят о большой широте кормовых приспособлений млекопитающих. Одновременно они показывают, как необходимо иметь точные данные о питании животных. Только такие материалы дают возможность судить о хозяйственном значении того или иного вида.

Количество поедаемого корма зависит от его калорийности (и большей или меньшей легкости переваривания. В связи с этим растительноядные звери потребляют несколько больше (по массе) пищи, чем плотоядные.

Укажем в дополнение, что при сопоставлении аналогичных показателей для растительноядных видов (мелкоразмерные виды приведены ранее) суточная пищевая норма (г пищи на г массы тела) быка массой 181 600 г равна 0,03, а африканского слона массой 3 672 000 г -- 0,01. Все эти примеры еще раз демонстрируют зависимость интенсивности метаболизма от размеров тела.

2.3 Размножение

Систематизируя основные особенности размножения млекопитающих, следует выделить три основных варианта.

1. Откладывание оплодотворенного внутри тела матери «яйца» с последующим завершением его развития в гнезде (утконос) или в кожистой сумке родителя (ехидны). Яйца в этом случае относительно богатые белоком и в связи с этим сравнительно крупные (10-20 мм), с развитой жидкой белковой оболочкой. Число одновременно созревающих яиц у ехидны 1, у утконоса - 1-3.

Следует оговориться, что термин «яйцо» в двух приведенных выше случаях не отражает полностью существа явления. Это обусловлено тем, что у ехидны и утконоса оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях на значительное время и проходят там большую часть своего развития.

2. Рождение недоразвитых живых детенышей, которые развиваются в матке, во без образования настоящей плаценты. Очень слаборазвитый новорожденный плотно прикрепляется к соску, который чаще открывается в полость выводковой кожистой сумки, возникающей у самки на брюхе ко времени размножения. В сумке происходит донашивание детеныша, который самостоятельно не сосет, а проглатывает молоко, впрыскиваемое ему в рот самкой. Описанный тип размножения свойствен сумчатым.

3. Рождение хорошо развитых детенышей, которые, во всяком случае, могут самостоятельно сосать молоко, а у многих видов и более или менее совершенно передвигаться. Полное утробное развитие обусловлено появлением у этих видов плаценты, откуда и название описываемой группы -- плацентарные млекопитающие.

У сумчатых яйца мелкие (0,2 -- 0,4 мм), бедные желтком; -жидкая белковая оболочка развита слабо. У большинства видов одновременно развиваются единицы яиц и лишь у опоссумов -- иногда более 10.

Яйца плацентарных очень мелкие (0,05 -- 0,2 мм), практически лишенные желтка. Белковой оболочки нет. У большинства видов единовременно вызревают несколько яиц (до 15--18).

Особенности размножения у разных групп млекопитающих имеют ясно выраженный приспособительный характер и связаны с особенностями условий жизни. Это наглядно можно видеть на примере основного подкласса млекопитающих -- плацентарных, которые, как известно, обитают в крайне разнообразной жизненной обстановке.

Существенно изменчива продолжительность беременности, а в этой связи и степень развитости новорожденных. В свою очередь это связано с условиями, в которых происходит деторождение. Многие виды грызунов рождают детенышей в специально устроенных гнездах, в норах, на деревьях или в траве. Детеныши у них более или менее полно защищены от вредного действия климатических факторов и хищников. Эти виды имеют короткую беременность, и новорожденные у них беспомощные, голые, слепые. Так, у серого хомячка беременность равна 11--13 суткам, у домовой мыши -- 18--24, у серой полевки -- 16--23 суткам. У крупной ондатры беременность длится всего 25--26 суток, у сурков -- 30--40 суток, у белок -- 35--40 суток. Сравнительно короткая беременность и у рождающихся в норах видов собачьих. Так, у песца она равна 52--53 ' суткам, у лисицы -- 52--56 суткам. Значительно более длительная беременность наблюдается у видов, которые рождают детенышей в примитивных гнездах или в логовах. Так, у нутрии она равна 129--133 суткам, у леопарда -- 4 месяцам, у барса -- 3 месяцам. Еще продолжительнее период эмбрионального развития у зверей, которые рождают детенышей на поверхности земли и у которых новорожденные в силу условий существования вынуждены уже в первые дни после появления на свет следовать за матерью. Таковы копытные. У оленей беременность длится 8--9 месяцев, и даже у мелких антилоп, козлов и баранов она продолжается 5--6 месяцев. Показательно, что наиболее хорошо развитыми (из числа сухопутных зверей) рождаются детеныши у лошадей (лошади, ослы, зебры), т. е. у видов, обитающих в открытых степно-пустынных пространствах. Детеныши у них уже через несколько часов могут следовать за матерью. Беременность у этих животных длится 10--11 месяцев.

Конечно, надо иметь в виду, что длительность беременности связана и с размерами зверей, но все же приведенные цифры, а главное -- степень развитости новорожденных с очевидностью подтверждают положение, что продолжительность эмбрионального развития имеет приспособительное значение. Это можно демонстрировать и сопоставлением близких видов, живущих в разных условиях. Зайцы гнезд не устраивают и котятся на поверхности земли. Беременность у них длится 49--51 сутки, детеныши рождаются зрячими, покрытыми шерсткой и способными к бегу уже в первые дни жизни. Кролики живут в норах, в которых и рождают детенышей. Беременность кроликов равна 30 суткам, новорожденные у них беспомощные -- слепые и голые.

Особенно показательные примеры дают водные млекопитающие. Тюлени рождают на суше или на льдах, и детеныши их (у большинства видов) лежат без всякого прикрытия. Они рождаются после 11--12 месяцев эмбрионального развития хорошо сформированными, зрячими, в густой шерсти. Размеры их равны 25--30% размеров матери. Весьма длительная беременность и крупные размеры детенышей, позволяющие им вести самостоятельный образ жизни, свойственный китам, у которых акт деторождения проходит в воде.

Быстрота размножения у разных видов млекопитающих очень различна. Это связано с длительностью времени достижения половой зрелости, величиной промежутка между двумя рождениями, наконец, с величиной выводка. Крупные звери достигают поло-¹ возрелости сравнительно поздно. Так, у слонов это бывает в возрасте 10--15 лет, у носорогов -- 12--20 лет, у разных видов оленей -- 2--4 лет; самцы котика становятся половозрелыми на третьем-четвертом году, самки -- на втором-третьем году; на третьем-четвертом году становятся способными к размножению медведи, многие тюлени, тигры. Более быстро получают способность к размножению виды собак и куниц -- на втором-третьем году жизни.

Особенно скороспелы грызуны и зайцеобразные. Даже крупные виды, например зайцы, размножаются на следующее лето жизни, т, е. в возрасте несколько менее года. Ондатра приступает к размножению в возрасте 5 месяцев. Еще быстрее созревают мелкие мышевидные грызуны: домовая мышь -- в возрасте 2¹/_а месяцев, полевая и лесная мыши -- 3 месяцев, а полевка в возрасте 2 месяцев.

Различны частота деторождения и величина выводка. Слоны, усатые киты, моржи, тигры размножаются раз в 2--3 года и приносят обычно по одному детенышу. Ежегодно рождают дельфины, полорогие олени, которые приносят тоже по одному детенышу. Собачьи, куньи и крупные виды кошек, хотя и размножаются раз в году, но плодовитость их заметно большая, так как они рождают но нескольку детенышей. Так, в помете у рысей бывает 2--3 (редко больше) детеныша, у соболей, куниц, хорьков -- 2--3, у волков-- 3--8 (до 10), у лисиц -- 3--6 (до 10), у песцов 4--12 (до 18).

Особенно плодовиты грызуны и зайцеобразные. Зайцы приносят в году по 2,--3 помета по 3--8 (до 12) детенышей; белки -- 2--3 помета по 2--10 детенышей, полевки -- по 3--4 выводка в году по 2--10 детенышей. Если учесть, что половозрелыми полевки становятся в возрасте двух месяцев, то станет понятна громадная быстрота их размножения.

Быстрота размножения связана с продолжительностью жизни и скоростью отмирания особей. Как общее правило, долговечные виды размножаются медленнее. Так, слоны живут 70--80 лет, медведи, крупные кошки -- 30--40 лет, виды собачьих -- 10--15 лет, мышевидные грызуны -- 1--2 года.

Скорость размножения существенно меняется по годам, что связано с изменениями условий жизни. Особенно это заметно у видов с высокой плодовитостью. Так, в годы с благоприятными кормовыми и метеорологическими условиями белки приносят 3 помета по 6--8 (до 10) детенышей, а в тяжелые годы, когда самки истощены, число выводков сокращается до 1--2, а число детенышей в выводке -- до 2--3 (максимум 5). Меняется и процент яловых самок. В итоге быстрота размножения резко сокращается. Подобная картина характерна и для других зверей, например зайцев, ондатр, мышевидных грызунов.

Плодовитость меняется с возрастом. Так, процент беременных у аляскинского котика оказался таким: в возрасте 3-- 4 лет-11%, 5 лет-52%, 7 лет-78%, 9 лет - 69%, 10 лет -- 48%.

Для многих видов свойственна географическая изменчивость, приведем один пример применительно к длиннохвостому суслику.

Большинство сведений подобного рода демонстрирует возрастание видовой плодовитости в направлении с юга на север. Примечательно, что подобная зависимость обнаруживается у некоторых видов при сличении плодовитости популяций, обитающих в горных странах на разных высотах. В качестве примера приведем американскую оленью мышь из Колорадо и Калифорнии. На высоте 3,5--5 тыс. футов средняя величина выводка равнялась 4,6, на высоте 5,5--6,5 тыс. футов -- 4,4, на высоте 8--11 тыс. футов -- 5,4, на высоте 10,5 тыс. футов -- 5,6.

Полагают, что увеличение плодовитости к северу, а в горных странах -- вверх связано с повышенной смертностью, которая в какой-то мере компенсируется увеличением рождаемости.

Среди млекопитающих есть виды как моногамные, так и полигамные У моногамных видов пары образуются, как правило, только на один сезон размножения. Так бывает у песцов, часто у лисиц и бобров. Более редкие случаи пар на несколько лет (волки, обезьяны). У моногамных видов в воспитании молодых, как правило, принимают участие оба родителя. Однако у некоторых настоящих тюленей пары образуются только на период совокупления, после чего самец оставляет самку.

Большинство зверей полигамы. Таковы ушатые тюлени, например котики, самцы которых в период спаривания собирают вокруг себя 15--80 самок, образующих так называемые гаремы. Примером полигамных зверей могут служить также олени, ослы, лошади, образующие косяки, состоящие из одного самца и нескольких самок. Полигамны и многие грызуны и насекомоядные. Однако эти звери гаремов идя косяков не образуют. Это понятно, так как они спариваются несколько раз в году, и периоды между деторождениями у них обычно короткие.

Период спаривания у разных видов приходится на весьма различные сроки. Так, у волков и лисиц спаривание бывает в конце зимы, у норок, хорьков, зайцев -- в начале весны, у соболей, куниц, росомах -- в середине лета, у многих копытных -- осенью. В процессе эволюции период деторождения и воспитания молодых оказался приуроченным к_; благоприятному для этого сезону -- обычно это конец весны и первая половина лета. Любопытно, что это свойственно весьма разнообразным видам, в том числе и таким, у которых период спаривания приходится на совершенно разные сезоны года (весна, лето, осень). В этой связи продолжительность беременности варьирует в очень больших пределах (вне той зависимости, о которой говорилось выше). Так, у горностая беременность длится 300--320 суток, у соболя -- 230--280 суток, у норки -- 40--70 суток, а у волка -- 60 суток. Очень длительная беременность у таких мелких зверей, как горностай и соболь, связана с тем, что оплодотворенное яйцо после очень кратковременного развития впадает в состояние покоя, длящегося большую часть зимы. Только в конце зимы развитие яйца начинается вновь. Таким образом, действительный период развития у этих зверей оказывается коротким.