Жизненные формы растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Лекция

Жизненные формы растений



1. Понятие жизненной формы

растение онтогенез побег ветвление

На нашей планете существует множество разнообразных представителей флоры. Все они в значительной степени отличаются друг от друга. Так какие жизненные формы растений существуют в природе? Что их отличает друг от друга?

Жизненная форма растений - это так называемая биоформа (биологическая форма), которая представляет собой их внешний вид. Специалисты называют ее «габитус». Он отражает приспособленность представителей флоры к различных условиям окружающей их среды.

Жизненные формы растений в разных средах жизни были предметом изучения ученика и друга Аристотеля Теофраста. Еще в 300 годах до н. э. он изложил свои мысли по этому поводу в труде «Исследования о растениях». В нем он предпринял одну из первых попыток в истории человечества систематизировать накопленные знания о морфологии представителей флоры.

В своей работе он написал о деревьях, кустарниках, полукустарниках и травах. Теофраст описал их очень подробно. Впервые он определил деревья как растения со стволом.

Кустарники были выделены в форму с множеством веток, растущих прямо из корня. Полукустарники описывались как растения с множеством стеблей и веточек. Все травы были объединены в группы в соответствии с продолжительностью их жизни, типом побегов, корневых систем, листьев, наличием клубней и луковиц.

Теофраст первым обратил внимание на зависимость жизненных форм растений от зоны произрастания, климата, способов возделывания и почвы.

Впервые этот термин был использован в 1884 г. ботаником из Дании Эугениусом Вармингом - основатель экологической географии растений. Под этим понятием он подразумевал форму, в которой вегетативное тело растения состоит в гармонии с внешней средой на протяжении всей своей жизни.

Внешний вид растения в процессе онтогенеза (индивидуального развития) изменяется.

На этот процесс влияют разные факторы:

* внешние, представленные окружающей средой;

* внутренние, которые заложены в геноме.

Жизненная форма (биоморфа) - это внешний облик растения, сложившийся на уровне популяции под влиянием условий среды обитания. Морфофизиологическое обособление жизненной формы происходит под контролем генетического кода. Жизненная форма служит этапом (квантом) формообразовательного процесса - эволюционного морфогенеза.



2. Классификация жизненных форм

Классификация жизненных форм растений - предмет научных работ многих ученых. Так, одну из первых разработал немец А. Гумбольт. В его работе, опубликованной в 1806 г., насчитывалось 19 групп, которые были выделены в отдельную категорию на основании внешнего облика представителей флоры.

Все они различались по физиогномическим признакам и разделялись на: лотосовые, мимозовые, меластомовые, хвойные, миртовые, лилейные, ивовые, папоротники, алоэ, злаки, лианы, ароидные, орхидеи, казуариновые, вересковые, кактусовые, баобабовые, мальвовые, бананы, пальмы.

В основу его классификации таких основных форм растений положено сходство во внешнем облике представителей флоры, но многие из предложенных Гумбольтом названий прижились и используются в повседневной жизни до настоящего времени. Сходство внешнего вида растений немецкий ученый объяснял влиянием различных внешних условий: климатических, почвенных, высотных.

Другие естествоиспытатели успешно усвоили этот содержательный урок. Жизненные формы растений стали предметом споров многих передовых умов того времени. Так, за Гумбольтом свою классификацию представили другие ученные, такие как А. Кернер (1863 г.), А. Гризенбах (1872 г.), О. Друде (1913 г.). Причем в каждой их них учитывались не только физиономические характеристики, но и другие важные параметры растений.

Очень интересную классификацию предложили русские ученые Г.Н. Высоцкий и Л.И. Казакевич. Они разделяли растения по способам их вегетативного размножения.

Выдающийся ботаник И.Г. Серебряков классифицировал представителей флоры по их структуре и продолжительности жизни их надземных частей.

Теперь сравним наиболее популярные классификации жизненных форм растений и проанализируем их.

2.1 Классификация Раункиера

Жизненные формы растений по Раункиеру классифицировались по способу защиты почек и по положению на протяжении холодного или сухого времени года. Сначала он разработал эту систему для растений Средней Европы, но затем распространил на растения всех климатических поясов.

Работа этого естествоиспытателя увидела свет в 1905 г. В ней все растения были разбиты на 5 основных форм, которые отражены на рисунке 1.

Рисунок 1. Жизненные формы растений: 1 - фанерофиты (тополь); 2 - хамефиты (черника); 3 - гемикриптофиты (лютик, одуванчик, злаки): 4 - геофиты (ветреница, тюльпан); 5 - терофиты (семя фасоли)

Подсчитывая процент разных видов, получают «спектры», которые включают расположенные в различных частях света жизненные формы растений.

Позднее свою классификацию жизненных форм он усовершенствовал и они уже отражали разнообразие условий внешней среды, в которых они сформировались.

Ниже представлены жизненные формы растений по К. Раункиеру (1907) в виде схематического рисунка, который более наглядно отображает его классификации.

Рис. 2. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1907): 1-3 - фанерофиты; 4-5 - хамефиты; 6-7 - гемикриптофиты; 8-11 - криптофиты; 12 - терофиты; 12а - семя с зародышем.

Пять главных типов жизненных форм

Тип 1 - фанерофиты (1-3) - от греч. phaneros - видимый, открытый, явный. Почки возобновления находятся высоко над поверхностью почвы (выше 25 см.). В благоприятном климате, когда почкам не грозит ни пересыхание, ни вымерзание, они могут находиться на относительно большой высоте. Примеры: деревья, кустарники, деревянистые лианы.

Тип 2 - хамефиты (4-5) - от греч. chamai - на земле. Холодные условия могут вынести растения, почки возобновления которых находятся низко над поверхностью почвы (20-25 см). Их почки покрыты почечными чешуями и, как правило, зимой защищены снежным покровом. Примеры: мелкие кустарники кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы (черника, седмичник), мхи.

Тип 3 - гемикриптофиты (6-7) - от греч. hemi - полу- и cryptos - скрытый. Многолетние травянистые растения, у которых почки возобновления располагаются на уровне почвы и защищены чешуями, опавшими листьями и снежным покровом. Зимой их нежные стебли могут отмирать, а летом снова отрастать. Примеры: в основном многолетние травянистые растения средних широт: лютик, одуванчик, крапива двудомная.

Тип 4 - криптофиты (8-11) - cryptos - скрытый. Многолетние травы, у которых почки возобновления закладываются в луковицах, клубнях, корневищах, и находятся в почве или под водой, благодаря чему они защищены от прямого воздействия среды. Если зимующие органы закладываются на некоторой глубине в почве, их называют геофиты, если же они находятся под водой - это гидрофиты. Пример: тюльпан.

Тип 5 - терофиты (12-13) - от греч. theros - лето. Однолетние травянистые растения, которые переживают неблагоприятный для их жизнедеятельности период в виде семян. Примеры: однолетние, мак-сеянка.

К. Раункиер считал, что форма растений - это результат приспособления к внешней среде. По его мнению, в этом процессе решающая роль принадлежала климату.

Раункиер применил для классификации форм растений самый главный приспособительный их признак - расположение почек возобновления в отношении уровня земли. В первую очередь он использовал свою систему для классификации флоры средней Европы.

Впоследствии он произвел разделение растений, произрастающих во всех климатических зонах Земли. Влажный и жаркий климат тропиков он назвал «климатом фанерофитов» (90 %). За умеренной зоной Раункиер «закрепил» гемикриптофиты, за пустынями - терофиты, а за полярными - хамерифиты (60 %).

В ученой среде классификация Раункиера подверглась критике. Многие естествоиспытатели отметили, что его жизненные формы растений отличаются своей обширностью и неоднородностью. Так, к хамефитам он относил представителей тундр и полупустынь. При этом Раункиер практически не учитывал того, что на растения влияет не только климат, но и комплекс почвенно-литологических условий, деятельность человека, длительный процесс формирования флоры. Несмотря на все слабые моменты данной системы классификации растений, она остается популярной до сих пор и постоянно модифицируется.

2.2 Классификация Серебрякова

Серебряков положил в основу классификации жизненных форм растений степень ветвления надземных осей побегов, степень их одревесневания и обмерзания, долговечность и характеристику плодоношения.

По его системе все растения подразделяются на 4 отдела:

А - древесные (I - деревья, II - кустарники, III - кустарнички). Отдел включает все растения, у которых имеется развитый одревесневший осевой орган (ствол), живущий много лет. Кустарники отличаются тем, что со временем главная скелетная ось теряется в системе равных ему ветвлений. Высота таких растений может составлять от 0,6 до 6 м. Кустарнички характеризуются большим количеством одревесневших побегов, находящихся над землей. Их высота составляет от 5 до 60 см.

Б - полудревесные (IV - полукустарники и полукустарнички). Они характеризуются тем, что их полностью не одревесневшие побеги вымерзают. Высота таких растений составляет от 5 до 6 м.

В - надземные травы (V - поликарпические, которые плодоносят многократно, VI - монокарпические травы, с продолжительностью жизни в 1, 2 и более лет, после чего они зацветают, плодоносят и отмирают, поскольку не способны размножаться вегетативно).

Г - водные травы (VII - земноводные (болотные, или гелофиты - почки возобновления под водой, побеги - над водой), VIII - плавающие и подводные травы). Жизнь этих растений непосредственно связана с водной средой, без которой их существование просто невозможно.

Особенности классификации Серебрякова

Советский ботаник считал, что жизненная форма растений с экологически-морфологической точки зрения определяется как индивидуальный общий облик (габитус) конкретной группы представителей флоры. При этом в его классификации огромную роль играли и подземные органы.

Серебряков считал, что на форму влияют определенные условия среды, в которой произрастает определенное растение. По его мнению, ее создает общность вегетативных органов представителя растительного мира.

Жизненная форма растений, примеры которой использовал Серебряков, была представлена им как морфологическая и экологическая категория.



3. Жизненные формы покрытосеменных растений

Жизненные формы растений отличаются своим разнообразием, но при этом специалисты выделяют целый ряд критериев, лежащих в основе их разделения на группы.

Жизненные формы покрытосеменных растений характеризуются своим многообразием. Эта наиболее многочисленная группа растительного мира господствует на земле с конца Мелового периода. К этим представителям флоры относятся:

* деревья;

* кустарники;

* травы.

Покрытосеменные растения отличаются своей экологической пластичностью. Они распространены как на суше, так и в водных бассейнах во всех природных зонах Земли.

Основными вегетативными органами этих растений являются: корень, листья, стебель. Причем все они имеют многочисленные видоизменения. Эти органы отличаются различной специализацией по строению и их функциям.

У этих растений смена расположены в завязи. Они покрыты околоплодником, который защищает их от различных условий внешней среды. Благодаря ему они лучше сохраняются, что способствует их дальнейшему распространению.

Покрытосеменные растения делятся на 2 класса:

* двудольные, имеющие 2 семядоли в зародыше. К ним относятся следующие семейства: Розоцветные, Бобовые, Пасленовые, Крестоцветные, Сложноцветные.

* однодольные, у которых в зародыше семени имеется одна доля. Они делятся на такие семейства: Злаки, Лилейные.



4. Жизненные формы голосеменных растений

К отделу голосеменных относятся растения, у которых есть семяпочки. Из них развивается семя. При этом они не имеют ни цветков, ни плодов. Они появились в Девонском периоде. До наших дней сохранились немногие представители этой группы.

Отдел голосеменных растений состоит из 4 классов:

* Хвойные.

* Гнетовые.

* Гинкговые.

* Саговниковые.

Всего насчитывается более 500 видов этих растений. Большая их часть представлена хвойными, которые произрастают на всех континентах земли.

Считается, что все леса на 95 % состоят именно из таких деревьев, а 5% - это смешанные посадки.



5. Экологические группы растений

Растения, приспособившиеся к какому-то одному фактору внешней среды, имеющему важное формообразовательное значение, объединяют в экологические группы.

Экологическая группа - совокупность видов, характеризующаяся сходными потребностями в величине какого-либо экологического фактора и возникшими в результате его воздействия в процессе эволюции сходными анато-морфологическими и иными признаками, закрепляющимися в генотипе.

Экологические группы выделяются по отношению организмов к одному фактору среды (влага, температура, свет, химические свойства среды обитания и т.п.), однако границы между ними условны, и имеет место плавный переход от одной экогруппы к другой, что обусловлено экологической индивидуальностью каждого вида.

Основные экологические группы растений в зависимости от экологического фактора представлены в таблице 1.

Таблица 1

Основные экологические группы растений
Экологический фактор	Экологическая группа
Влага	Ксерофиты	растения засушливых местообитаний
	Мезофиты	растения среднеувлажнённых местообитаний
	Гигрофиты	растения сильноувлажнённых местообитаний
	Гидатофиты	большая часть растения находится в воде
	Гидрофиты	водные растения
Температура	Мегатермофиты	жаростойкие растения
	Мезотермофиты	теплолюбивые растения
	Микротермофиты	холодостойкие растения
	Гекистотермофиты	очень холодостойкие растения
Свет	Сциофиты	тенелюбивые растения
	Сциогелиофиты	теневыносливые растения
	Гелиофиты	светолюбивые растения
Трофность почвы	Олиготрофы	растения бедных почв
	Мезотрофы	растения умеренно плодородных почв
	Эутотрофы	растения плодородных почв
Засоление почвы	Гликофиты	растения, не переносящие засоление
	Галофиты	солеустойчивые растения
Кислотность почвы	Ацидофиты	растения кислых почв
	Нейтрофиты	растения нейтральных почв
	Базофиты	растения щелочных почв
Почвенный субстрат	Петрофиты	растения каменистых почв
	Кальцефиты	растения меловых почв
	Псаммофиты	растения песчаных почв
	Палюдозофиты	растения болотных почв

По отношению к влаге выделяют следующие экологические группы.

ксерофиты - растения, живущие в условиях значительного недостатка влаги (постоянного или временного) (виды родов: маслина, сорго, полынь и др.);

мезофиты - это растения, живущие на достаточных (не влажных и не сухих) почвах. К ним относятся большинство лесных и луговых трав, цветов, кустарников и деревьев: липа, береза, лещина, крушина, клевер, тимофеевка, костер, луговая овсяница и т.д.;

гигрофиты - это растения, живущие на сильно увлажненных почвах. К ним относятся многие виды папоротников, чаровница (цирцея), адокса, болотный подмаренник и т.д.;

гидатофиты - это растения, большая часть площади которого (или даже все растение целиком) находятся в воде. К ним относятся рдесты, кувшинки, кубышки, элодея (водяная чума) и т.д.;

гидрофиты - это растения, начинающий свой жизненный цикл в воде, но со временем стебли и листья которого покидают пределы воды. К ним относятся частуха, тростник, рис и т.д.

По отношению к температуре растения разделяют на экологические группы:

мегатермофиты - это растения без особых изменений переносящие высокие (свыше 35-40 градусов Цельсия) температуры. К ним относятся растения пустынь и полупустынь: полыни (полынь белая, полынь поздняя, черная полынь, полынь Лессинга), мак павлиний, верблюжья колючка, элимус (волоснец), ковыль Лессинга, типчак, житняк, прутняк, ромашник, камфоросма, качим и т.д.;

мезотермофиты - это растения, живущие в «райских условиях», где температура никогда не поднимается выше 30 градусов Цельсия и не опускается ниже 20 градусов Цельсия. При повышении или понижении температуры эти растения практически сразу гибнут. К ним относятся растения тропиков и субтропиков: бальзамин, бегония, драцена, жасмин, калатея, монстера, раффлезия, гевея, артокарпус, аукуба японская, бересклет японский, гибискус, камелия японская, ливинстона китайская, нандина домашняя, фатсия японская, жимолость японская, лигодиум японский, фикус крохотный, азалия и т.д.;

микротермофиты - это растения, вынужденные довольствоваться невысокой (ниже 20 градусов Цельсия) температурой. Вследствие этого у них краткий вегетационный период. К ним относятся растения умеренного и арктического поясов: яблоня, груша, береза, вишня, вяз, грецкий орех, дуб чересчатый, ива, каштан конский, клен остролистный, ольха, осина, рябина, тополь, черемуха, ясень, бузина, боярышник, ежевика, клюква, калина, все виды лишайников и мхов и т.д.;

гекистотермофиты - очень холодостойкие растения, например лишайники.

По отношению к свету выделяют следующие экологические группы.

сциофиты (они же гелиофобы, теневые растения, тенелюбы) - это растения, живущие в замкнутых пространствах леса. Прекрасно чувствуют себя в полутемных и влажных лесных «коридорах». При воздействии прямых солнечных лучей свыше 20-30 минут погибают от перегрева. К ним относятся кислица, папоротники, мхи, плауны, хвощи, молодая поросль хвойных деревьев;

сциогелиофиты (они же теневыносливые растения) - Это большинство растений, произрастающих в России. Отдают предпочтения светлым местам, но могут свободно переносить небольшое затемнение. К ним относятся клен остролистный, липа, многие кустарнички (малина, смородина, боярышник) и травы (подорожник, тысячелистник, василек, иван-да-марья);

гелиофиты (они же световые растения, светолюбы) - это растения, живущие на открытых пространствах, с избытком солнечного света. При его недостатке быстро хиреют и даже умирают. К ним относятся береза белая, дуб монгольский, сосна могильная, лишайники кустистые, клевер ползучий, подсолнечник и т.д.

Целый ряд экологических групп растений выделяют по отношению к особенностям почвы, т.е. по отношению к эдафичних факторов (эдафоморфы), то есть почвенных.

По отношению к общему содержанию в почве минеральных питательных веществ (трофность растений) различают:

олиготрофы - растения удовлетворяются малым содержанием зольных элементов, например, сосна обыкновенная, вереск обыкновенный, тмин песчаный;

мезотрофы - удовлетворяются умеренным содержанием зольных элементов, например, ель европейская;

эутотрофы - требуют большого количества зольных элементов, например, дуб, сныть, перелеска многолетняя.; относится большая часть растений на нашей планете;

По отношению к засолению почв различают следующие экологические группы:

гликофиты - это растения засоленных почв и солончаков, погибающие при избытке соли;

галофиты - растения засоленных почв солончаков содержат обычно много солей в клеточных вакуолях и имеющие высокое осмотическое давление, то есть свободно живущие при избытке соли в почве. Внешне похожи на суккуленты. В строении проявляются черты склерофитов: опушение, жёсткие и сухие, рассечённые листовые пластинки.

По отношению к реакции почвенного раствора (кислотности) выделяют следующие экологические группы:

ацидофиты - это виды, растущие на кислых почвах с рН меньше 6,7 (например, белоус сжатый, клюква, ринхоспора белая, хвощ, вереск, редька дикая);

нейтрофиты - виды, приуроченные к почвам с рН 6,7-7,0 (большинство культурных растений, дуб, шиповника, ежевика сизая);

базофиты - виды, растущие при рН более 7,0 (например, головатень, ветреница лесная).

По отношению к субстрату, на котором растут растения, выделяют следующие их экологические группы:

петрофиты - растут на каменистых выходах пород, например, асплений, многоножка обыкновенная, гвоздика Фишера, минуарции

кальцефиты - растут на известняковых обнажениях и карбонатных почвах, например, лен желтый, солнцецвет, заблуждений мечолистий, петушки венгерские

псаммофиты - растут на песчаных местах, например, булавоносець сероватый, зверобой стелющийся, козельцы украинский, червец многолетний

палюдозофиты - растут на болотных почвах, например, вахта трехлистная, волчье тело болотное, многие виды осок, камыш, образки болотные, частуха подорожниковая

Таким образом, в результате взаимодействия растений с окружающей средой и естественного отбора у них возникают новые физиологические свойства и признаки структуры, наиболее целесообразные в условиях конкретной экологической обстановки. Виды и внутривидовые отдельности, обладающие такими целесообразными признаками, оказываются наиболее приспособленными (адаптированными) к данным экологическим условиям. Такие виды и их комплексы - великолепные индикаторы (показатели) тех компонентов среды, к которым они адаптированы.



6. Влияние внешней среды на структуру вегетативных органов

Однако в реальности факторы среды воздействуют на растения не по отдельности, а в совокупности. Известно, что при множественности факторов, наиболее сильное влияние на растения оказывает тот из них, который находится в дефиците. Это означает, что растению, страдающему в затенении от недостатка света, не помогут поливы и дополнительные подкормки.

При недостатке питания растения и на свету не будут хорошо развиваться, а подкормки будут усваиваться только при достаточной обеспеченности водой.

Как меняется структура вегетативных органов растений рассмотрим на примере экологических групп по отношению к влаге, которые делятся на ксерофиты, мезофиты, гигрофиты, гидрофиты.

Для ксерофитов характерны различные приспособления, уменьшающие транспирацию: толстые кутикула и наружная стенка эпидермы (виды рода сахарный тростник; семейства пальмовые), густое опушение, расположение устьичных аппаратов в углублениях (виды рода олеандр), мелкоклеточность тканей и одревеснение клеточных стенок, свертывание листьев (виды рода ковыль), редукция листьев (виды родов эфедра, саксаул) и др. Некоторые растения (суккуленты) накапливают в корнях и листьях большой запас воды (виды родов молодило, алоэ; сем. кактусовые), образуют мощную корневую систему (виды рода бодяг).

У мезофитов, которые живут в условиях достаточно умеренного увлажнения, структура их корней, стеблей, листьев служит эталоном.

Для гидрофитов, обитающие в водной среде (виды родов: стрелолист, сусак, кувшинка и др.) характерны большая поверхность органов, тонкие листья, отсутствие кутикулы, наличие больших межклетников, заполненных воздухом, слаборазвитые сосуды.

У гигрофитов, живущие при повышенной влажности почвы и воздуха (виды родов калужница, белокрыльник, рогоз, манник, рис и др.) либо отсутствуют приспособления для уменьшения транспирации: клетки эпидермы тонкостенные, кутикула тонкая, устьичные аппараты расположены вровень с поверхностью листа, клетки крупные, лежат рыхло, либо имеются приспособления для быстрого скатывания воды с поверхности листа: гладкая кутикула, капельные острия (виды рода фикус).

К счастью, большинство растений обладают экологической пластичностью разной степени - способностью существовать в расширенном диапазоне условий. Так, при обеспеченности влагой тенелюбивые виды способны расти на открытых местах, а теневыносливые формируют вполне декоративные кусты в местах, куда вообще не проникают прямые солнечные лучи.

Виды с песчаных почв успешно растут на окультуренных суглинках, а влаголюбивые способны переносить временный недостаток влаги. Экологическая пластичность выше у видов, давно введенных в культуру и у "дикарей".

Низок уровень экологической пластичности у селекционных сортов, у которых в угоду декоративности нарушены механизмы приспособления к неблагоприятным условиям среды и у растений из специфических мест обитания - меловых обнажений, болот, альпийских лугов, так называемых стенотопных видов. Однако именно стенотопные виды в последние годы интенсивно вводятся в культуру для оформления "трудных" уголков садов, местностей с особыми, порой весьма тяжелыми условиями произрастания.

Знание влияния экологических факторов на растения с успехом применяется агрономами в своей работе. Например, с учетом экологического фактора при размещении растений в саду приняты два подхода.

Первый подразумевает подбор ассортимента растений в зависимости от существующих на участке неизменных условий - влажности, освещенности, типа почвы.

Второй основан на приемах создания растениям подходящих условий для роста, а именно: обогащении почв для плодовых или устройстве щебеночных "осыпей" для олиготрофов, организации регулярных поливов для мезофитов и устройстве дренажных систем для выращивания ксерофитов. Оба подхода имеют право на существование, а более предпочтительно их разумное сочетание.

Растения для композиций лучше подбирать по экологическому принципу, т. е. по идентичности требований к условиям произрастания.

Размещено на Allbest.ru

...