Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИНСТИТУТ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ

КАФЕДРА УПРАВЛЕНИЯ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРОЙ И СПОРТОМ

Учебно-методическое пособие

для студентов очной и заочной форм обучения

направления «Физическая культура»

Физиология систем транспорта кислорода

Физиология

Шатилович Л.Н.

2010

УДК 612.1

ББК Е911

Ш284

Шатилович Л.Н. Физиология. Физиология систем транспорта кислорода: Учебно-методическое пособие для студентов направления «Физическая культура». Тюмень: Издательство Тюменского государственного университета, 2010, 55 стр.

Учебно-методическое пособие составлено в соответствии с требованиями Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования к обязательному минимуму содержанию и уровню подготовки бакалавров по направления «Физическая культура».

Рабочая учебная программа опубликована на сайте ТюмГУ: Физиология. Физиология систем транспорта кислорода [электронный ресурс] / Режим доступа: http://www.umk.utmn.ru., свободный.

Рекомендовано к изданию кафедрой управления физической культурой и спортом. Утверждено проректором по учебной работе Тюменского государственного университета.

ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР: В.Н. Зуев

РЕЦЕНЗЕНТЫ: Койносов П.Г. докт.мед.наук, профессор ТГМА

Потапова Т.В. к.биол.н., доцент ИФК ТюмГУ

© ГОУ ВПО Тюменский государственный университет, 2010.

©ШатиловичЛ.Н., 2010.

ВВЕДЕНИЕ

В цикле медико-биологической подготовки студентов института физической культуры «Общая физиология» и «Физиология спорта» дают знания о закономерностях функционирования и механизмах регуляции в условиях физиологического покоя и при деятельности физкультурно-оздоровительной и спортивной направленности.

Учебно-методическое пособие составлено в соответствии с учебной программой по дисциплине «Физиология», содержание которого определяется требованиями Государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования по направлению 521900 «Физическая культура».

В пособии в краткой и доступной форме изложены основы теоретического материала и практические работы по темам «физиология дыхания», «физиология крови» и «физиология кровообращения». Это позволит более осознанно и эффективно выполнять предлагаемые задания самостоятельно, что особенно значимо для студентов - действующих спортсменов, обучающихся по индивидуальной форме обучения.

Комплексный подход к оценке всех звеньев системы транспорта кислорода может дать объективное представление о текущей и потенциальной аэробной работоспособности спортсмена, предвидеть результаты воздействия физической нагрузки, прогнозировать успехи в спортивной и физкультурно-оздоровительной деятельности.

Учебно-методическое пособие предназначено для студентов дневной, заочной и дистанционной форм обучения на факультетах и в институтах физической культуры, может быть полезно специалистам в сфере физической культуры и спорта.

ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ

Дыхание - физиологический процесс, обеспечивающий потребление кислорода для окисления органических веществ с целью получения энергии и выведение углекислого газа.

Дыхание протекает в несколько этапов:

1. Вентиляция легких представляет собой газообмен между внешней средой и альвеолами легких; 2. Обмен газов между воздухом альвеол и кровью в капиллярах легких; 3. Транспорт газов кровью (кислород в организм, углекислоту во внешнюю среду); 4. Обмен газов между кровью и тканями; 5. Клеточное дыхание - окисление углеводов, липидов или остатков аминокислот в митохондриях клеток - аэробный путь ресинтеза АТФ.

Механизм вдоха и выдоха

Дыхательные движения обусловлены ритмическими изменениями формы грудной клетки. В легких мышечной ткани нет, важные дыхательные мышцы - диафрагма, наружные и внутренние межреберные. К вспомогательным относятся грудные и мышцы живота. При вдохе сокращается диафрагма и наружные межреберные мышцы, в результате объем грудной клетки увеличивается, легкие пассивно следуют за движениями грудной клетки, давление в них (газовой смеси) становится ниже атмосферного и воздух заполняет легкие. Выдох в состоянии покоя протекает пассивно: дыхательные мышцы расслабляются, объем грудной клетки уменьшается, давление газовой смеси увеличивается. При физической нагрузке вдох и выдох обеспечивается мышечными сокращениями.

Различают грудной и брюшной типы дыхания: для женщин свойственен грудной (ведущие межреберные мышцы), для мужчин - брюшной тип за счет мощного сокращения диафрагмы.

Внутриплевральное давление с рождения человека отрицательное (ниже атмосферного). Это поддерживает альвеолы в растянутом состоянии и препятствует эластической тяге легких (альвеолы содержат эластические волокна, которые легко растягиваются и легко сокращаются, легкие стремятся с определенной силой сжиматься, т.е. характеризуются эластической тягой легких). В растянутом состоянии альвеолы поддерживаются благодаря сурфактанту - жидкости, выстилающей альвеолы. Отрицательное внутриплевральное давление необходимо для возврата венозной крови к сердцу.

Показатели внешнего дыхания

Легочные объемы. Проходя через воздухоносные пути воздух очищается, согревается и увлажняется. Вентиляция легких зависит от глубины дыхания и частоты дыхательных движений, эти параметры варьируют в зависимости от потребностей организма.

Функциональный показатель вентиляции легких - минутный объем дыхания.

Минутный объем дыхания (МОД) вычисляется по формуле:

МОД = ДО х ЧДД, где ДО - дыхательный объем, количество воздуха, которое человек вдыхает и выдыхает при спокойном дыхании за одно дыхательное движение (0,5 л);

ЧДД - число дыхательных движений в мин (12-16 в мин);

РОвд (резервный объем вдоха) - количество воздуха, которое человек может дополнительно вдохнуть при мах вдохе (1,5 - 1,8л);

РОвыд (резервный объем выдоха) - количество воздуха, которое человек может дополнительно выдохнуть после спокойного выдоха (1,2 - 1,5л);

ЖЕЛ=РОвд+ДО+РОвыд (жизненная емкость легких) - максимальное количество воздуха, которое можно выдохнуть после максимального вдоха.

ЖЕЛ является показателем подвижности грудной клетки и легких, зависит от возраста, пола, размеров тела, степени тренированности.

ОО (остаточный объем) - количество воздуха остающееся в легких после максимального выдоха (1,2 л);

ФОЕ (функциональная остаточная емкость) - количество воздуха, остающееся в легких после спокойного выдоха; благодаря ей сглаживается колебание концентраций газов во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе;

Легочные объемы измеряют при помощи спирометра или спирографа. На спирограмме регистрируются и измеряются легочные объемы.

МВЛ (максимальная вентиляция легких) - объем воздуха, проходящий через легкие за определенный промежуток времени при дыхании с максимальной глубиной и частотой, отражает резервы дыхательной системы.

Обмен газов между воздухом альвеол и кровью

В альвеолах происходит газообмен между кровью легочных капилляров и воздухом легких в результате диффузии. Воздух - смесь газов (кислорода, водорода, азота, углекислого газа и т.д.). Часть общего давления, которая приходится на долю данного газа в смеси с другими называется - парциальное давление (напряжение). Диффузия - переход газа из области высокого парциального давления в область низкого парциального давления. Поэтому кислород из воздуха поступает в легкие, альвеолы, кровь и далее в клетки, а углекислый газ в обратном направлении.

Диффузия эффективна при условии большой диффузионной поверхности и при условии маленького диффузионного расстояния. Каждая альвеола окружена плотной сетью капилляров и диффузионное расстояние составляет 1 мкм. Эритроцит проходит по легочным капиллярам не более 0,3 с и этого контакта достаточно, чтобы выровнялись концентрации кислорода и углекислоты в крови и альвеолах.

Транспорт газов кровью

Газы находятся в крови в физически растворенном и химически связанном виде. Углекислый газ растворим легче, чем кислород. В 100 мл крови растворено 0,3 мл кислорода и 2,6 мл углекислого газа. Большая часть 02 транспортируется в виде оксигемоглобина (НвО2). Гемоглобин (Нв) - дыхательный пигмент эритроцитов, присоединяет кислород в капиллярах легких, транспортирует к органам и высвобождает в капиллярах тканей. Нв - белок, содержащий 4 атома 2х-валентного железа, к каждому из которых может присоединяться по молекуле кислорода (оксигенация). Оксигемоглобин придает алый цвет артериальной крови, восстановленный гемоглобин придает темно-вишневый цвет венозной крови. В естественных условиях гемоглобин насыщается кислородом до 96%-98%. В идеальных условиях в 100 мл крови связано с Нв 20 мл кислорода. КЕК (кислородная емкость крови) - количество кислорода, которое может быть химически связано в 100 мл крови.

Углекислый газ транспортируется физически растворенным в крови (10%), связанным с гемоглобином (30%), в виде слабой угольной кислоты (60%).

В процессе клеточного дыхания в митохондриях клеток образуется углекислый газ. Концентрация его намного выше в тканях, чем в капиллярах, и по закону диффузии углекислый газ диффундирует в кровь, образует с водой слабую угольную кислоту: гидратация в 20 тысяч раз эффективнее не в плазме, а в эритроцитах. Эритроциты содержат уникальный фермент карбоангидразу - угольную ангидразу. Молекулы углекислого газа проникают в эритроцит, преобразуются в слабую угольную кислоту и транспортируются внутри эритроцитов или в плазме к легким, где вновь проникают в эритроцит, и карбоангидраза ускоряет противоположную реакцию - распад слабой угольной кислоты. Образующийся углекислый газ удаляется из организма при выдохе.

Тканевое дыхание

Разность между содержанием кислорода в притекающей к тканям артериальной крови и оттекающей от тканей венозной крови называется артериовенозной разницей по кислороду (АВР О₂₎. Эта величина характеризует дыхательную функцию ткани.

Тканевое дыхание - обмен дыхательных газов, происходящий в клетках в процессе биологического окисления питательных веществ. В митохондриях, где локализованы ферменты дыхания и окислительного фосфорилирования, углеводы, жирные кислоты, аминокислоты распадаются до углекислого газа и воды; высвобождающаяся энергия используется для ресинтеза АТФ.

Количество кислорода, потребляемого тканью, зависит от ее функционального состояния. В состоянии покоя кислород интенсивно поглощается миокардом, корой больших полушарий, печенью и почками. При физической нагрузке потребление кислорода миокардом увеличивается в 3-4 раза, скелетными мышцами в 20-50 раз. Мышечная ткань - единственная, в которой имеются запасы кислорода: роль депо кислорода выполняет растворимый белок миоглобин. В начале интенсивной мышечной нагрузки потребность скелетных мышц удовлетворяется за счет депонированного миоглобина.

Регуляция дыхания

Главная цель регуляции дыхания состоит в том, чтобы легочная вентиляция соответствовала метаболическим потребностям организма.

Контроль за дыхательными движениями грудной клетки и диафрагмы осуществляют в основном нейроны продолговатого мозга, образующие дыхательный центр. Различают группы нейронов, возбуждающихся при вдохе и при выдохе: генерация импульсов происходит автоматически и поочередно. Информация с периферических рецепторов постоянно подстраивает активность нейронов к изменяющимся потребностям организма. Динамическая работа стимулирует дыхание благодаря физиологическим механизмам регуляции: при небольшой нагрузке - повышение напряжения углекислого газа, при тяжелой - снижение рН артериальной крови (накопление кислых продуктов обмена). В процессе систематической спортивной тренировки происходит совершенствование движений и координации работы нервных центров, контролирующих локомоции, дыхание и кровообращение. Гемодинамика и дыхание точно соответствуют интенсивности выполняемой физической работы. При усиленной мышечной деятельности повышается кровоток в мышцах и возможна более полная утилизация кислорода. При выполнении статических упражнений необходима задержка дыхания и повышение вентиляции происходит после физической нагрузки.

Вопросы для самоконтроля по теме «Физиология дыхания»

1. Дайте определение понятию «дыхание».

2. Назовите этапы дыхания.

3. Механизм вдоха и выдоха.

4. Перечислите основные легочные объемы.

5. От чего зависит ЖЕЛ?

6. Назовите механизм обмена газов.

7. Каким образом транспортируется кислород к органам?

8. Каким образом транспортируется углекислый газ от органов?

9. В каких структурах протекает клеточное дыхание?

10. Что Вы понимаете под клеточным (тканевым) дыханием?

11. Каким образом регулируется дыхание?

12. Как изменяется дыхание при выполнении физической нагрузки?

13. Назовите особенности функции дыхания при выполнении статических упражнений?

14. Что Вы понимаете под термином «гипоксия»?

15. В чем заключается положительное и отрицательное значение гипоксии для миокарда и скелетных мышц?

ФИЗИОЛОГИЯ КРОВИ

Состав и функции крови

Периферическая кровь -- жидкая ткань, красного цвета, солоноватого вкуса состоит из плазмы (54--58%) и взвешенных в ней форменных элементов -- эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов (42--46%). Отношение объема форменных элементов к общему объему крови, выраженное в процентах, называется гематокритом (у мужчин 44-48%, у женщин 41-45%). При повышении гематокрита вязкость растет в большей степени, что затрудняет работу сердца и нарушает кровообращение в отдельных органах. Общее количество крови у взрослого человека составляет 5--8% массы тела, в среднем 4-6 л.

Объем циркулирующей крови (ОЦК) является динамической величиной, постоянно изменяющейся в широких пределах. В сосудистом русле циркулирует в состоянии физиологического покоя до 50% крови, остальная находится в депо (сосуды печени, селезенки, кожи и т.д.)

Основные функции крови:

1.Транспортная

а) транспорт пластических и энергетических веществ (аминокислот, глюкозы, жиров, витаминов, ферментов и минеральных веществ от органов пищеварения к тканям для использования и депо);

б) дыхательная - транспорт кислорода из органов дыхания к тканям и углекислого газа в обратном направлении;

в) выделительная - перенос продуктов обмена к органам выделения;

2.Регуляторная

а) транспорт гормонов и других биологически активных веществ к органам-мишеням;

б) участие в терморегуляции (перераспределение тепла посредством изменения кровотока в сосудах кожи);

в) регуляция кислотно-щелочного состояния (буферные системы крови).

3. Защитная функция включает в себя:

а) фагоцитоз -- уничтожение попадающих в организм микроорганизмов, инородных тел, а также собственных поврежденных клеток;

б) иммунитет -- выработка антител в ответ на поступление в организм вирусов, токсинов, микробов, ядов, чужеродных белков, мутагенных клеток и их уничтожение;

в) гемостаз -- свертывание крови.

Состав и функции плазмы

Плазма крови человека представляет собой бесцветную жидкость, содержащую 90-92% воды и 8-10% твердых веществ (белки, глюкоза, минеральные соли, жиры, гормоны, витамины, ферменты, продукты обмена веществ) и растворенные газы.

Содержание натрия, калия, кальция, глюкозы изменяется в несущественных пределах (жесткие константы гомеостаза). Содержание глюкозы в артериальной крови составляет 4,5--6,5 ммоль/л и регулируется гормональными механизмами: инсулин снижает уровень глюкозы, адреналин, глюкагон, глюкокортикоиды - повышают уровень глюкозы. Глюкоза - основной источник энергии для многих клеток организма.

Важной составной частью плазмы являются белки (альбумины, глобулины и фибриноген). В настоящее время выделено более 200 белков плазмы. Их функции разнообразны: альбумины обеспечивают онкотическое давление крови (удерживают воду в сосудистой системе, при дефиците формируются «голодные» отеки тканей); регулируют рН (кислотно-щелочное состояние); влияют на вязкость крови; обеспечивают гуморальный иммунитет, являясь антителами (гамма-глобулины); принимают участие в свертывании крови (протромбин, фибриноген); служат переносчиками ряда гормонов, липидов (альфа- и бета-глобулины).

Осмотическое давление -- сила, которая заставляет переходить растворитель (для крови это вода) через полупроницаемую мембрану из менее в более концентрированный раствор. Осмотическое давление крови зависит от растворенных в плазме солей (NaСl). Водный раствор 0,9% NaСl называется физиологическим. В гипотоническом растворе (менее 0,9%) вода заполняет клетки, вызывает их набухание (клеточный отек) и разрыв мембран, что приводит к нарушению жизнедеятельности и их гибели; в гипертоническом (более 0,9% NaСl) клетки сморщиваются, при этом страдают их функции.

Буферные системы крови

Постоянство кислотно-щелочного состояния (КЩС) - одно из свойств гомеостаза. Дистиллированная вода считается нейтральным раствором (показатель КЩС - рН соответствует 7,0). Реакция раствора зависит от концентрации ионов водорода и гидроксильных групп. Кислоты имеют рН менее 7,0, а щелочи более 7,0. Концентрация водородных ионов (рН) в условиях покоя артериальной крови 7,45, венозной -- 7,35, т.е. реакция слабощелочная. При различных физиологических состояниях рН крови может изменяться в кислую - ацидоз (до 7,0, у спортсменов до 6,85) и в основную (до 7,8) сторону - алкалоз. Постоянство рН крови поддерживается буферными системами: гемоглобиновой, карбонатной, фосфатной и белковой. Буферный раствор способен сглаживать смещение рН при добавлении и кислот и щелочей. Буферные системы крови поддерживают постоянство КЩС, нейтрализуют попавшие в кровь продукты обмена. Летучие метаболиты удаляются из организма через легкие (при мышечной работе избыток углекислоты возбуждает дыхательный центр и повышает вентиляцию легких). Сильные неорганические и все органические кислоты удаляются через почки (рН мочи в норме 5-7, может изменяться от 4 до 8).

Морфология и функции форменных элементов крови

Эритроциты имеют форму двояковогнутых дисков, составляют основную массу крови и обеспечивают ее цвет. В норме их содержание у мужчин - 4,5-5 х 10¹²/л, у женщин - 4,0-4,5 х 10¹²/л.

Цитоплазма зрелых эритроцитов лишена ядра и органелл. Около 90% сухого вещества занимает гемоглобин (Нв0), В состав гемоглобина входят белок глобин и четыре одинаковых пигментных группы гема (гем содержит атом железа, к которому обратимо присоединяется О₂). Гемоглобин, присоединивший кислород, называется оксигемоглобином. Он преобладает в артериальной крови и придает ей алую окраску. Гемоглобин, отдавший О₂, называется восстановленным, или редуцированным. Эритроциты обеспечивают транспорт газов, поддерживают постоянство КЩС, определяют групповую принадлежность крови.

Лейкоциты образуют мощный барьер против вирусной, микробной, паразитарной инфекции. Количество лейкоцитов в крови здорового человека составляет 4--6 х 10⁹/л (число колеблется в зависимости от времени суток и функционального состояния организма). Увеличение количества лейкоцитов называется лейкоцитозом, уменьшение -- лейкопенией.

Лейкоциты делят на две большие группы: гранулоциты (зернистые) и агранулоциты (незернистые).

Гранулоциты подразделяются на эозинофилы (Э), базофилы (Б), нейтрофилы (Нп-палочкоядерные и Нс-сегментоядерные). Агранулоцитами являются моноциты (М) и лимфоциты (Л).

Процентное содержание различных видов лейкоцитов называется лейкоцитарная формула:

Б: 0-1; Э: 2-5; Нп: 1-2; Нс: 55-70; Л: 25-40; М: 4-8

Базофилы способны синтезировать вещество гепарин -противосвертывающий фактор, поддерживают нормальный кровоток в мелких сосудах. Эозинофилы способны адсорбировать на своей поверхности и далее разрушать незрелые формы гельминтов, участвуют в аллергических реакциях.

Основная функция нейтрофилов и моноцитов -- уничтожение бактерий, вирусов и других чужеродных агентов в процессе фагоцитоза. Гранулоциты обладают подвижностью, способностью выходить за пределы кровеносного русла в очаг воспаления. Фагоцитоз (открыл И.И.Мечников) протекает в 4 фазы: приближение, прилипание, поглощение и переваривание микроорганизмов.

Лимфоциты являются иммунокомпетентными клетками крови. Популяция Т-лимфоцитов участвует в реакциях клеточного иммунитета (отторжение чужеродного трансплантата). В-лимфоциты участвуют в реакциях гуморального иммунитета (синтез защитных иммуноглобулинов).

Группы крови

Плазма крови одних людей способна агглютинировать (склеивать) эритроциты других людей; Агглютинация возникает в результате взаимодействия присутствующих на мембранах эритроцитов агглютиногенов (А и В) и содержащихся в плазме агглютининов (Ь и в,). Склеивание эритроцитов происходит в случае, если встречаются «одноименные» агглютиноген и агглютинин: А и Ь , В и в. В крови каждого человека содержится индивидуальный набор специфических эритроцитарных агглютиногенов. По системе АВ) выделяют 4 группы крови.

Состав основных групп крови (система АВО)

Группа крови	Агглютиногены	Агглютинины
I(0)	-	Ь в
II(A)	A	в
III(B)	B	Ь
IV(AB)	AB	-

При переливании крови принимают во внимание эритроциты донора и плазму реципиента (человек, которому кровь переливают). Для исключения гемоконфликтов переливают только одногруппную кровь.

При переливании учитывают наличие резус-фактора на эритроцитах. Большая часть людей имеют этот фактор и являются резус положительными. Переливание резус положительной крови резус отрицательному реципиенту происходит гемоконфликт - агглютинация, далее разрушение эритроцитов и смертельный исход.

Свертывание крови

Гемостаз - комплекс реакций, направленный на остановку кровотечения при травме сосудов - многоступенчатый ферментативный процесс образования фибринового тромба.

В свертывании крови принимают участие:

1. тромбоциты;

2. факторы поврежденной ткани;

3. белки плазмы (протромбин и фибриноген, которые находится в неактивном состоянии).

1 фаза: К поврежденной поверхности сосуда прилипают (адгезия) и склеиваются между собой (агрегация) тромбоциты. В 1 мл крови содержится до 300 тыс. тромбоцитов. При повреждении мелких сосудов происходит их сужение под влиянием адреналина и образование тромбоцитарной пробки. Повреждение крупных сосудов вызывает участие в свертывании белков плазмы. И образование фибринового тромба.

Из тромбоцитов и поврежденной ткани при участии ионов кальция образуется активный тромбопластин, который является ферментом следующей реакции.

2 фаза: переход неактивного фактора плазмы протромбина в активный тромбин, который вызывает 3 фазу.

3 фаза: образование из растворимого белка фибриногена нерастворимого фибрина, нити которого является основой тромба. Образовавшийся тромб сокращается, края раны стягиваются. Для нормального свертывания необходимо участие ионов кальция на всех этапах. По мере восстановления стенки поврежденного сосуда идет растворение тромба - фибоинолиз. В организме имеется комплекс противосвертывающих факторов (в частности, гепарин).

Изменения в крови при мышечной деятельности

Изменения в периферической крови зависят от мощности и продолжительности физической нагрузки. Увеличивается вязкость крови (потеря воды с потом), КЩС изменяется (рН сдвигается в кислую сторону). Уровень глюкозы в начале выполнения мышечной работы повышается (эффект адреналина), продолжительная работа ведет к истощению депо глюкозы в печени.

Количество эритроцитов во время мышечной работы увеличивается до 5,5--6,0 млн в 1 мм³ (миогенный эритроцитоз) вследствие выхода крови из депо или выхода незрелых эритроцитов из красного костного мозга.

В развитии миогенного лейкоцитоза выделяют 3 фазы:

1 фаза (лимфоцитарная) характеризуется незначительным лейкоцитозом (10--12 тыс. в 1 мм³) за счет увеличения числа лимфоцитов, наблюдается через 10 минут с начала работы.

II фаза (первая нейтрофильная) наблюдается через 1-2 часа интенсивной работы, характеризуется увеличением количества лейкоцитов до 16--18 тыс. в 1 мм³ за счет увеличения числа нейтрофилов, (появляются юные и палочкоядерные формы) и уменьшением числа эозинофилов и лимфоцитов.

III фаза (вторая нейтрофильная) -- один из признаков переутомления (стрессорной физической нагрузки) проявляется в резком лейкоцитозе (до 30-50 тыс. в 1мм³) и значительно выраженных сдвигах в лейкоцитарной формуле: эозинофилы исчезают.

Во время выполнения мышечной нагрузки наблюдается тромбоцитоз, т.е. увеличивается защитная функция крови - свертывание.

Гемопоэз (кроветворение) и его регуляция

Циркулирующая в сосудах кровь, органы кроветворения и органы кроверазрушения составляют систему крови.

В красном костном мозге находится популяция СКК - стволовых кроветворных клеток, которые способны превращаться в любые зрелые формы. Ежедневно миллиарды клеток гибнут и миллиарды новых клеток выходят в циркуляцию из костного мозга.

Вещества, стимулирующие гемопоэз в красном костном мозге называются гемопоэтины (эритропоэтины, лейкопоэтины, тромбопоэтины).

Например: при обширных кровопотерях организм страдает от гипоксии - дефицита кислорода. В клетках почек вырабатывается дополнительная порция эритропоэтина, который стимулирует образование эритроцитов в красном костном мозге.

Вопросы для самоконтроля по теме «Физиология крови»

1. Перечислите функции системы крови.

2. Состав и функции плазмы.

3. Что такое физиологический раствор?

4. Функции буферных систем крови?

5. Опишите состав и функцию эритроцитов.

6. Опишите состав и функцию гранулоцитов.

7. Лейкоцитарная формула в норме.

8. В чем заключается функция тромбоцитов?

9. Как протекает свертывание крови?

10. Чем отличаются группы крови системы АВ0?

11. Как происходит кроветворение?

12. Опишите изменение в крови при кратковременной мышечной работе.

13. Перечислите фазы миогенного лейкоцитоза.

14. Что включает система крови?

15. Опишите изменения в крови при продолжительной мышечной работе.

ФИЗИОЛОГИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ

Кровообращение - непрерывное движение крови по сосудам, происходящее в результате насосной функции сердца и разности давления крови в различных отделах сосудистого русла. Кровь течет из области высокого давления в область низкого давления (из аорты в артерии, артериолы, капилляры, венулы, вены) и возвращается к сердцу. Сердце - полый мышечный орган, состоит из двух предсердий и двух желудочков. По венам кровь поступает к сердцу, а по артериям оттекает от него. Движение крови от «правого» сердца к «левому» называется легочное кровообращение (малый круг). Кровоснабжение всех остальных органов (и отток крови от них) носит название системного кровообращения (большой круг).

Физиологические особенности сердечной мышцы

Сердечная мышца (миокард) как и скелетные мышцы относится к поперечно-полосатой мышечной ткани, но имеет ряд особенностей. Функциональным элементом сердца служит мышечное волокно - цепочка из клеток миокарда, соединенных «конец в конец» и заключенных в общую саркоплазматическую оболочку. В зависимости от морфологических и функциональных особенностей различают два типа волокон. Волокна «рабочего» (сократительного) миокарда предсердий и желудочков составляют основную массу сердца и обеспечивают его нагнетательную функцию. Волокна проводящей системы отвечают за генерацию возбуждения и проведение его к рабочему миокарду. Нагнетательная функция сердца основана на чередовании сокращений (систол) и расслаблений (диастол) отделов сердца. Сердечная мышца характеризуется автоматией, возбудимостью, проводимостью и сократимостью.

Автоматия и проводимость миокарда. Автоматия - способность сердца ритмически сокращаться под действием импульсов, возникающих спонтанно без внешних раздражений в самом сердце. Миокард, подобно нервной ткани и скелетным мышцам, принадлежит к возбудимым тканям. Волокна миокарда обладают потенциалом покоя, отвечают на надпороговые стимулы генерацией потенциала действия и способны проводить эти потенциалы без затухания. Миокард ведет себя как функциональный синцитий: возбуждение, возникающее в одном отделе, охватывает все волокна. Сердце либо отвечает на раздражение возбуждением всех волокон, либо не отвечает вовсе, т.е. подчиняется закону «все или ничего». Этим сердце отличается от нервов и скелетных мышц, где каждая клетка возбуждается изолированно.

В норме ритмические импульсы генерируются cпонтанно специализированными волокнами проводящей системы сердца, которая образует узлы, пучки и скопления среди волокон рабочего миокарда. В области впадения верхней полой вены в правое предсердие расположен ведущий водитель ритма синоатриальный узел, в котором генерируются 70 - 90 импульсов в минуту у взрослого человека. От этого узла возбуждение распространяется по рабочему миокарду обоих предсердий и к атриовентрикулярному узлу (предсердно - желудочковому), расположенному в толще межжелудочковой перегородки на границе предсердий и желудочков. Здесь генерируются 40 - 60 импульсов в минуту. От атриовентрикулярного узла отходит пучок Гиса, разделяясь на правую и левую ножки, которые расположены на соответствующей стороне межжелудочковой перегородки. Конечные разветвления проводящей системы - волокна Пуркинье - проводят импульсы непосредственно к рабочему миокарду желудочков, вызывая его сокращение.

Проводимость - способность миокарда проводить возбуждение. Импульсы от синусного узла проводятся со скоростью 1 м/с, при прохождении предсердно-желудочкового узла задерживаются до 0,4 с, по ножкам пучка Гиса передаются к верхушке сердца со скоростью 4м/с и по волокнам Пуркинье направляются к основанию желудочков.

Атриовентрикулярная задержка имеет важное физиологическое значение: обеспечивает направленное проведение возбуждения от предсердий к желудочкам.

Возбудимость миокарда. Возбудимость волокон миокарда имеет ту же биоэлектрическую природу, что в нервных и мышечных клетках. Потенциал действия (ПД) возникает в результате изменений мембранной проницаемости для различных ионных потоков (калиевых, кальциевых и натриевых). Специфической особенностью волокон миокарда является: наличие фазы быстрой деполяризации, обусловленной кратковременным повышением натриевой проницаемости, и дальнейшим формированием плато ПД, обусловленным транспортом внутрь клеток ионов кальция (рис. 1)..

Определенным фазам возбуждения в сердце соответствуют периоды невозбудимости (абсолютной рефрактерности) и периоды пониженной возбудимости (относительной рефрактерности).

Особенностью миокарда является длительный рефрактерный период. Это предохраняет миокард от быстрого повторного возбуждения, препятствует круговому движению возбуждения, предотвращает нарушение ритмичного чередования сокращения и расслабления. За фазой относительной рефрактерности следует фаза повышенной возбудимости (совпадающая по времени с началом диастолы). При возбуждении сердца возникает электрическое поле, которое можно зарегистрировать на поверхности тела методом электрокардиографии (рис. 2, 3).

Сократимость миокарда. Сокращение сердца, как и скелетных мышц запускается потенциалом действия. Тем не менее временные соотношения между возбуждением и сокращением в этих мышцах существенно различаются (рис. 1). Длительность потенциала действия скелетных мышц составляет несколько миллисекунд, и сокращение начинается, когда возбуждение закончилось. В миокарде возбуждении и сокращение во времени перекрываются значительно. Потенциал действия клеток миокарда заканчивается только после начала расслабления. Сердечная мышца в отличие от скелетной не может отвечать на частые раздражения суммацией одиночных сокращений т.е. тетанусом. Это свойство миокарда - работать в режиме одиночного мышечного сокращения имеет большое значение для нагнетательной (насосной) функции сердца. Сократимость миокарда в отличие от скелетных мышц не может изменяться путем вовлечения в сокращение различного числа двигательных единиц: миокард представляет функциональный синцитий, в каждом сокращении участвуют все волокна или не участвует ни одно (закон «все или ничего»).

Раздражитель сильнее порогового в конце систолы и начале диастолы может вызвать дополнительное внеочередное сокращение - экстрасистолу, за которой последует более продолжительная компенсаторная пауза.

Сердечный цикл и его фазовая структура

В механической работе сердца наблюдается последовательное чередование сокращений (систол) и расслаблений (диастол) миокарда. Для того, чтобы кровь перемещалась в нужном направлении, необходима согласованная работа клапанов. Закрытые створчатые клапаны (двухстворчатый в левом и трехстворчатый в правом желудочке) препятствуют обратному забрасыванию крови в предсердия во время систолы желудочков. У основания аорты и легочной артерии расположены полулунные клапаны, препятствующие обратному забросу крови в желудочки во время их диастолы. Толщина стенок правого и левого желудочков различна: обеспечить выброс крови в большой круг кровообращения способна более мощная мускулатура левого желудочка.

Сердечный цикл состоит из трех фаз: систолы предсердий, систолы желудочков, общей паузы. К началу систолы миокард расслаблен, полости заполнены кровью, давление в предсердиях и желудочках равно. Генерация возбуждения в синоатриальном узле вызывает сокращение предсердий, давление крови в предсердиях повышается, кровь заполняет желудочки. Створчатые клапаны открыты, а полулунные в этот момент закрыты.

Возбуждение распространяется на желудочки, начинается их систола, состоящая из периодов напряжения и изгнания. В периоде напряжения различают асинхронное и синхронное сокращение: сначала сокращаются наиболее возбудимые волокна миокарда, а затем все. Давление крови в желудочках повышается, закрываются двух- и трехстворчатые клапаны, что препятствует обратному току крови в предсердия.

Дальнейшее повышение давления крови в желудочках открывает полулунные клапаны, и кровь изгоняется в магистральные сосуды (аорту и легочную артерию). Различают периоды быстрого и медленного изгнания крови. Полулунные клапаны закрываются, обратный заброс крови в желудочки невозможен.

После изгнания в желудочках остается резервный и остаточный объемы крови. Резервный объем используется при физических нагрузках для повышения сердечного выброса. Предсердия и желудочки расслаблены и заполняются кровью, притекающей по венам. Различают периоды быстрого и медленного наполнения. Венозному возврату крови к сердцу способствует клапанный аппарат вен, «присасывающее» действие грудной клетки, «мышечный насос» (скелетные мышцы при сокращении проталкивают кровь по венам к сердцу). Таким образом, сердце функционирует как насос, периодически нагнетая кровь в артериальные сосуды.

Длительность сердечного цикла зависит от частоты сердечных сокращений: чем выше частота сокращений сердца, тем меньше длительность сердечного цикла (особенно длительность диастолы). При частоте сердечных сокращений 75 ударов в минуту сердечный цикл составляет 0,8 с, (систола предсердий - 0,1 с; систола желудочков - 0,3 с; общая пауза - 0,4 с).

У здорового человека продолжительность сердечного цикла может изменяться (дыхательная аритмия): на вдохе сердечные циклы укорачиваются, на выдохе удлиняются. Разница в 0,15 с свидетельствует о невыраженной аритмии; в 0,16 - 0,30 с - о выраженной аритмии; более 0,30 с - о резко выраженной дыхательной аритмии.

Особенности метаболизма миокарда

Сердце обильно снабжается кровью. Кровоток зависит от фазы сердечного ритма: в период систолы желудочков венечные сосуды пережимаются, и приток артериальной крови снижается, в период диастолы кровоток усиливается. Несмотря на это коронарное кровообращение здорового человека полностью удовлетворяет потребности миокарда в кислороде и энергетических субстратах. Из притекающей крови волокна миокарда извлекают в покое почти в три раза больше кислорода, чем скелетные мышцы. При интенсивной мышечной работе повышенная потребность в кислороде удовлетворяется сердцем в результате расширения коронарных сосудов, а скелетная мышца извлекает большее количество кислорода из притекающей артериальной крови (увеличивается артерио-венозная разница по кислороду).

В энергообеспечении миокарда наблюдаются фазные изменения: во время систолы идет распад богатых энергией веществ (макроэргических фосфатов), а во время диастолы их ресинтез. Ведущий способ энергообеспечения волокон миокарда - аэробный. В качестве субстратов для окисления используются глюкоза, извлекаемые из крови жирные кислоты, а при мышечных нагрузках - молочная кислота. Миокард обладает высокой чувствительностью к дефициту кислорода: в условиях стресса неполноценное кровоснабжение на фоне перенасыщения миокарда жирными кислотами и растущих потребностей в избыточном поступлении кислорода вероятна гипоксия и ишемия отдельных участков сердечной мышцы.

Циклический характер имеет транспорт ионов натрия, калия, кальция через мембрану волокон миокарда. Полноценный обмен электролитов необходим для нормальной функции сердца: автоматизма, возбудимости, проводимости, сократимости.

Показатели, характеризующие функцию ССС

Частота сердечных сокращений (ЧСС) определяется подсчетом пульса на лучевой артерии по 10-секундным отрезкам времени. Пульс - толчкообразное смещение стенки артерии при заполнении кровью во время систолы левого желудочка. У взрослого человека ЧСС покоя колеблется от 60 до 90 ударов в минуту, зависит от температуры тела, от эмоционального состояния, от мощности мышечной работы и т.д. Повышение ЧСС до 90 и более ударов в минуту называется тахикардией, а снижение до 60 и менее ударов в минуту - брадикардией. Систолический объем (СО) крови - объем крови, выбрасываемый каждым желудочком во время систолы, составляет около 70 мл. Минутный объем кровообращения (МОК) определяется как произведение ЧСС и СО. В покое МОК одинаков у тренированного и нетренированного человека и составляет от 4 до 5 л, при физических нагрузках возрастает за счет ЧСС или (и) за счет СО.

Артериальное давление (АД) зависит от многих факторов: объема циркулирующей крови, эластичности стенки сосудов, диаметра сосудов и т.д. У взрослого молодого человека составляет 120/80±10 мм.рт.ст. Различают систолическое, диастолическое, пульсовое и среднее АД. Систолическое АД - давление крови в магистральных артериях во время систолы левого желудочка. Диастолическое АД - давление во время диастолы левого желудочка. Среднее АД - важнейший показатель системы кровообращения, среднее арифметическое между систолическим и диастолическим АД. Пульсовое давление - разница между систолическим и диастолическим АД.

Вегетативная иннервация сердца

Сердечные центры продолговатого мозга и моста непосредственно управляют деятельностью сердца. Их влияния передаются по симпатическим и парасимпатическим нервам и изменяют частоту (хронотропное влияние), силу (инотропное влияние) сердечных сокращений и скорость проведения возбуждения (дромотропное влияние).

Парасимпатические нервные волокна блуждающего нерва иннервируют преимущественно предсердия и синоатриальный узел. Парасимпатическая иннервация желудочков выражена слабо.

Симпатические нервы равномерно распределены по всем отделам сердца. Симпатоадреналовая система влияет на сердце посредством гормонов, выделяющихся в кровь из мозгового слоя надпочечников (адреналина и норадреналина).

У человека деятельность предсердий и синоатриального узла находится под постоянным антагонистическим влиянием со стороны блуждающих и симпатических нервов, а деятельность желудочков контролируется преимущественно симпатическими нервами. Постоянные влияния блуждающих и симпатических нервов на сердце называются их тонусом. Ритм денервированного сердца (собственный ритм) выше, чем частота сердечных сокращений в состоянии покоя. Полагают, что в покое тонус блуждающих нервов преобладает над тонусом симпатических. Под действием симпатических нервов повышается сила, частота сердечных сокращений, стимулируется проведение возбуждения по миокарду.

На функцию сердца влияет ионный состав среды. Наибольший эффект оказывает концентрация ионов калия: при значительном повышении концентрации ионов калия в наружной среде снижаются возбудимость, скорость проведения и длительность потенциала действия. Синоатриальный узел перестает функционировать как ведущий водитель ритма, резко снижается сократимость, что используется в хирургии сердца для временной его остановки.

Движение крови по сосудам

Кровь циркулирует в замкнутой системе сосудов. По функциональным характеристикам сосуды делятся на группы:

- амортизирующие сосуды эластического типа (сглаживают резкий подъем артериального давления во время систолы), к ним относятся аорта, легочная артерия, крупные артерии;

- сосуды сопротивления (средние и мелкие артерии, артериолы, прекапилляры) могут уменьшать просвет сосуда и создавать сопротивление кровотоку;

- обменные сосуды (капилляры) обеспечивают обмен воды, газов, питательных веществ между кровью и тканями;

- емкостные сосуды (вены), способные депонировать большие объемы крови благодаря тонким стенкам и высокой их растяжимости;

- шунты (артерио-венозные анастомозы) соединяют артерии и вены, минуя капилляры, участвуют в регуляции кровотока.

Функционально выделяют три области: высокого давления крови (артериальная часть сосудистого русла), транскапиллярного обмена (капилляры и венулы), большого объема (вены и полые вены).

Движение крови по сосудам подчиняется законам гемодинамики, являющейся частью гидродинамики - науки о движении жидкости по трубкам. Основное условие кровотока - разность давления между различными отделами сосудистой системы, которое создается нагнетательной работой сердца. Объемная скорость кровотока - количество крови, протекающей через поперечное сечение сосуда за единицу времени (мл/мин). В связи с замкнутостью кровеносной системы объемная скорость кровотока во всех отделах одинакова. Линейная скорость кровотока (расстояние, проходимое частицей крови за единицу времени вдоль стенки сосуда) обратно пропорциональна суммарному просвету всех сосудов данного калибра: в аорте составляет 50-60 см/с, в артериях равна 20-40 см/с, в венах снижается до 7-20 см/с, минимальная линейная скорость наблюдается в капиллярах 0,5 мм/с (рис. 4). Время полного кругооборота крови в состоянии покоя составляет 21-23 с, при тяжелой работе снижается до 8 - 10 с.м

При каждой систоле кровь выбрасывается в артерии под большим давлением. Уровень систолического артериального давления зависит от силы сокращения миокарда, уровень диастолического зависит от тонуса (сопротивления) периферических сосудов. Сосудистый тонус - длительное возбуждение гладкомышечных клеток кровеносных сосудов. От его величины зависит просвет сосуда и величина кровотока. Тонус сосудов складывается из базального тонуса; тонуса, создаваемого импульсацией сосудодвигательных нервов; тонуса, создаваемого местными факторами (например, уровнем молочной кислоты).

Базальный тонус - степень активного напряжения сосудистой стенки, остающаяся после устранения нервных и гуморальных влияний на сосуд. В основе лежит способность гладкомышечных клеток сосудов (артериол) к самовозбуждению.

Нервная регуляция сосудистого тонуса осуществляется рефлекторно симпатическими волокнами сосудодвигательного центра, расположенного в продолговатом мозге. Различают сосудосуживающий и сосудорасширяющий отделы центра, влияющие на тонус посредством изменения просвета сосудов.

Гуморальная регуляция обеспечивается прямым действием на стенку сосуда адреналина и норадреналина. Адреналин повышает артериальное давление, суживая сосуды всех органов, кроме сердца, мозга, скелетной мускулатуры. Разнонаправленный характер на гладкие мышцы сосудов объясняется наличием разных типов адренорецепторов - б и в. Возбуждение б-адренорецепторов вызывает сокращение, а возбуждение в-адренорецепторов - расслабление гладкомышечных клеток, образующих сосудистую стенку.

Изменение функции кровообращения при физических нагрузках

Один из механизмов адаптации сердца к физической нагрузке - тахикардия, которая позволяет усилить циркуляцию крови, увеличить минутный объем крови и доставить работающим органам необходимое количество кислорода. Однако при тахикардии происходит укорочение сердечного цикла (в основном за счет диастолы). При резком увеличении ЧСС существенно сокращается период ресинтеза в миокарде макроэргических соединений (АТФ), уменьшается наполнение полостей сердца кровью во время короткой диастолы, снижается сократительная сила миокарда. Выраженная тахикардия выявляется при физических нагрузках у людей, не занимающихся оздоровительной физической культурой и спортом.

Для сердца спортсмена характерно увеличение объема, обусловленное расширением полостей (дилатацией), развитием гипертрофии миокарда или сочетанием дилатации и гипертрофии. При длительных нагрузках на сердце в нем происходят структурные изменения, в результате которых оно увеличивается (гипертрофируется): равномерно увеличивается длина и толщина волокон миокарда, но число остается постоянным (рис.5). Под влиянием спортивной тренировки у спортсмена повышается тонус парасимпатических нервов, снижается пульс в состоянии физиологического покоя (возможна брадикардия), достигается более полноценное расслабление миокарда в период диастолы, увеличивается объем притекающей крови (в том числе и резервный), увеличивается растяжение волокон миокарда. Следствием более сильного растяжения (удлинения) волокон миокарда во время диастолы является более мощное их сокращение во время систолы. Допустимо увеличение линейных размеров сердца до 20%, в этом случае расширение полостей сердца (дилатация) сопровождается увеличением систолического объема при физических нагрузках, что для организма эффективнее, чем тахикардия.

Миокард обладает способностью к интенсивной внутриклеточной регенерации. При возрастании нагрузки увеличивается синтез в рибосомах сократительных белков (актина и миозина), что увеличивает массу миофибрилл и соответственно, массу каждого мышечного волокна (количество волокон миокарда не возрастает). Мощным фактором адаптации является гипоксия (дефицит кислорода), которая стимулирует деление митохондрий, увеличение саркоплазмы волокон миокарда в условиях физических нагрузок.При рациональном тренировочном процессе увеличение массы волокон миокарда ведет к утолщению стенки желудочков (гипертрофии), что сопровождается адекватным увеличением сети кровеносных капилляров и ростом нервных окончаний. Форсированная спортивная тренировка может привести к интенсивному росту миофибрилл, менее интенсивному увеличению митохондрий (или отставанию роста кровеносных сосудов и нервных окончаний). С течением времени возможна необеспеченность отдельных участков миокарда энергией, снижение его сократительной способности и развитие патологии - кардиосклероза.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ

Лабораторная работа 1

Функциональные пробы с задержкой дыхания

Проба Штанге (задержка дыхания на вдохе). Обследуемый после 5-7 мин. отдыха в положении сидя, делает полный вдох и выдох, а затем снова вдох (80 - 90 % от максимального), закрывает рот и нос. Отмечается время от момента задержки до ее прекращения.

Здоровые взрослые нетренированные лица задерживают дыхание на вдохе в течение 35 - 60 с, а тренированные спортсмены от 60 с до 2 - 2,5 мин. С нарастанием тренированности время задержки дыхания возрастает, а при утомлении снижается. При заболеваниях органов кровообращения, дыхания, анемиях продолжительность задержки дыхания уменьшается.

Оценка пробы Штанге осуществляется по баллам: 25 с и меньше - 2 (неудовлетворительно), 30 с - 3 (удовлетворительно); 40 с - 4(хорошо); 50 с и более - 5 (отлично)

Проба Генчи (задержка дыхания на выдохе). Обследуемый после полного выдоха и вдоха снова выдыхает и задерживает дыхание. Здоровые нетренированные лица могут задерживать дыхание на выдохе в течение 20 - 40 с, а здоровье спортсмены - 40 - 60 с.

Время задержки дыхания можно удлинить_, если провести гипервентиляцию легких (несколько частых и глубоких вдохов и выдохов в течение 20 - 30 с). Во время гипервентиляции углекислый газ «вымывается» из крови и время его накопления до уровня возбуждающего дыхательный центр, увеличивается. Это позволяет после гипервентиляции легких осуществлять задержку дыхания на значительно большее время (до 90 с у женщин, до 130 у мужчин).

Повторить пробу Штанге после дозированной физической нагрузки (20 приседаний за 30 с) и после гипервентиляции легких

Оформление работы. 1. Запишите полученные данные в протокол. 2. Сравните величину максимальной задержки дыхания, осуществляемой на вдохе, после спокойного и после форсированного дыхания, после дозированной физической нагрузки. 3. Сделайте выводы

...