Коропові риби (Cyprinidae) пізнього міоцену півдня України

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

УДК 597.551.2:551.782.1(477)

КОРОПОВІ РИБИ (CYPRINIDAE) ПІЗНЬОГО МІОЦЕНУ ПІВДНЯ УКРАЇНИ

03.00.08 - зоологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

КОВАЛЬЧУК Олександр Миколайович

Київ 2015

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі палеозоології хребетних і палеонтологічний музей ім. академіка В.О. Топачевського Національного науково-природничого музею НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор РЕКОВЕЦЬ Леонід Іванович, Ніжинський державний університет імені Миколи Гоголя, завідувач кафедри біології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор МЕЖЖЕРІН Сергій Віталійович, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, завідувач відділу еволюційно-генетичних основ систематики

доктор біологічних наук СИЧЕВСЬКА Євгенія Костянтинівна, Палеонтологічний інститут ім. О.О. Борисяка РАН, провідний науковий співробітник лабораторії палеоіхтіології

Захист відбудеться «12» травня 2015 року о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Богдана Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України (м. Київ, вул. Богдана Хмельницького, 15).

Автореферат розісланий «24» березня 2015 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Ю. К. Куцоконь

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. В умовах антропогенної трансформації екосистем важливим є розуміння історії та тенденцій майбутнього розвитку фауни, що є неможливим без вивчення викопних решток живих організмів. Історичний підхід до опису тваринного світу є базовим для розуміння зв'язків, які об'єднують живий світ у єдину функціонуючу систему. Досліджуючи лише сучасний стан розвитку біосфери, не можна глибоко прослідкувати тренди в розвитку біоценозів і виявити історичні причинно-наслідкові зв'язки між їхніми компонентами.

Фауна прісноводних риб Європи почала формуватися у другій половині палеогену (38-23 млн. р.т.). Цей процес продовжувався у неогені, супроводжуючись масштабною перебудовою екосистем. Уже наприкінці олігоцену коропові риби займають домінуюче положення у прісноводних угрупованнях риб Європи та Азії, досягаючи значного різноманіття у міоцені (Cavender, 1990). На сьогодні Cyprinidae є найчисельнішою родиною прісноводних риб, поширених у водах Євразії, Африки та Північної Америки. У сучасній світовій фауні налічують близько 2420 видів 220 родів коропових риб (Nelson, 2006). Фауни пізнього міоцену півдня України (11,0-5,4 млн. р.т.) досить повно охарактеризовані у палеотеріологічному відношенні. У той же час невивченими залишаються рештки костистих риб. Дослідження палеоіхтіофауни знаходиться на рівні з'ясування кількісного і якісного складу, які потребують уточнення та суттєвої ревізії.

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - здійснити морфосистематичну, таксономічну і палеоекологічну характеристику коропових риб із континентальних відкладів пізнього міоцену півдня України.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

1) дати геологічну і тафономічну характеристику місцезнаходжень прісноводної іхтіофауни пізнього міоцену півдня України;

2) провести морфосистематичне опрацювання викопних решток коропових риб;

3) здійснити систематичний огляд риб родини Cyprinidae із пізньоміоценових місцезнаходжень півдня України;

4) охарактеризувати умови існування угруповань прісноводної іхтіофауни півдня України протягом пізнього сармату, меотису і понту;

5) визначити ступінь подібності прісноводних іхтіокомплексів пізнього міоцену півдня України до ізохронних і близьких за віком ориктоценозів Європи та Азії. іхтіофауна короповий риба міоцен

Об'єкт дослідження - викопні рештки коропових риб із відкладів пізнього міоцену півдня України.

Предмет дослідження - еволюційна морфологія, фауністика, систематика і палеоекологія коропових риб пізнього міоцену півдня України.

Методи дослідження. У роботі використані загальноприйняті методи порівняльного морфосистематичного аналізу, статистичної обробки результатів, моделювання палеоекологічних умов на підставі концепції актуалізму.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше проведений історико-фауністичний аналіз прісноводної іхтіофауни пізнього міоцену півдня України. Встановлено наявність 44 видів 24 родів 8 родин і 4 рядів костистих риб, у тому числі 26 видів 16 родів, які належать до родини Cyprinidae. Вперше вказані для досліджуваного регіону представники родів Luciobarbus і Palaeocarassius. Описані 2 нових для науки вимерлих види (Rutilus robustus, Scardinius ponticus). Проведено детальний аналіз таксономічного складу та екологічної структури угруповань іхтіофауни пізнього міоцену. Уперше дані опрацювання решток костистих риб використані для реконструкції палеогеографічних умов на території півдня України протягом пізнього сармату, меотису і понту, а також для встановлення зв'язків між іхтіокомплексами пізнього міоцену у межах Східного Паратетису.

Практичне значення. На підставі отриманих результатів стає можливим уточнення таксономічного складу і систематичного положення прісноводних костистих риб пізнього міоцену Східної Європи. Отримані результати можуть бути використані для обґрунтування і уточнення біостратиграфічних схем, для проведення кореляцій з одновіковими іхтіокомплексами, виявленими в межах Паратетису. Можливою стає детальна реконструкція палеоекологічних умов і вдосконалення палеогеографічних карт півдня України. Отримані аналітичні дані сприятимуть глибшому пізнанню історії фаун хребетних досліджуваного регіону, а також з'ясуванню особливостей формування їхнього сучасного різноманіття.

Особистий внесок здобувача. Участь автора полягала в обґрунтуванні теми дослідження, самостійному визначенні мети, завдань і шляхів їхнього вирішення, участі в експедиційних дослідженнях, камеральному і морфометричному опрацюванні матеріалів, аналізі одержаних результатів та формулюванні висновків.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації були представлені на IV Міжнародній іхтіологічній науково-практичній конференції “Сучасні проблеми теоретичної і практичної іхтіології” (Одеса, 2011), Міжнародній науковій конференції “Paleoecological reconstructions - lacustrine, peat and cave sediments” (Польща, Бялка Татшанська, 2013), Міжнародній науковій конференції “Сучасні проблеми природничих наук”, присвяченій 155-річчю з дня народження П.А. Тутковського (Київ, 2013), V Міжнародній науковій конференція “Актуальні проблеми дослідження довкілля” (Суми, 2013), II Міжнародній конференції “Современные проблемы биологической эволюции” (Російська Федерація, Москва, 2014), ІІІ Міжнародній науково-практичній конференції до 100-річчя Карадазької біологічної станції Карадазького природного заповідника НАН України “Біорізноманіття і сталий розвиток” (Сімферополь, 2014), ХІІ Міжнародній конференції European Association of Vertebrate Paleontologists (Італія, Турин, 2014), VIII, IX, X і ХІ Всеросійських наукових школах молодих вчених-палеонтологів “Современная палеонтология: классические и новейшие методы” (Російська Федерація, Москва, 2011, 2012, 2013, 2014), LIX і LX сесіях Всеросійського палеонтологічного товариства РАН (Санкт-Петербург, 2013, 2014), IV і V Всеукраїнських наукових конференціях молодих дослідників-зоологів (Київ, 2012, 2013), науковій конференції “Современные вопросы геологии” (Російська Федерація, Москва, 2011), XXXV сесії Палеонтологічного товариства НАН України “Еволюція органічного світу та етапи геологічного розвитку Землі” (Львів, 2014). Окремі положення роботи були представлені на засіданнях відділу палеонтологічний музей і Вченої ради ННПМ НАНУ.

Публікації. Результати проведеного дослідження викладені в 30 публікаціях. Серед них дві наукових статті в іноземних журналах, 11 - у фахових виданнях України, 11 статей у збірниках наукових праць, 6 повідомлень у тезах конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Робота складається зі вступу, п'яти розділів, висновків, списку використаних джерел і 15 додатків у вигляді палеонтологічних таблиць. Текст дисертації містить 40 таблиць і 11 рисунків. Роботу викладено на 191 сторінці, із яких 130 сторінок основного тексту.

Подяки. Автор висловлює щиру подяку науковому керівнику - д.б.н., проф. Л.І. Рековцю за підтримку на всіх етапах виконання роботи, Е. Швідницькій та А. Надаховському (Вроцлав, Польща) за надану можливість опрацювання фондових колекцій відділу палеоіхтіології Зоологічного інституту Вроцлавського університету, М. Беме і Д. Василяну (Тюбінген, Німеччина) за допомогу в організації досліджень, Р. Араі (Токіо, Японія), Ж. Годану, Ф. Гоберу (Париж, Франція), Н.Г. Богуцькій, О.М. Насєці (Санкт-Петербург, Російська Федерація), В.В. Титову (Ростов-на-Дону, Російська Федерація), А.Я. Щербусі, Ю.В. Мовчану (Київ) за консультативну допомогу та надані копії публікацій, Є.К. Сичевській (Москва, Російська Федерація), В.А. Присяжнюку, С.В. Межжеріну, І.І. Дзеверіну, В.В. Аністратенку, Є.Ю. Яніш, Ю.К. Куцоконь, І.Г. Ємельянову, М.С. Комар, В.А. Несіну, Л.В. Горобцю, М.В. Синиці, Т.В. Крахмальній, І.В. Загороднюку, Ю.О. Семенову, Д.В. Іванову, А.В. Братішку, С.В. Неофітному, Д.А. Апольцеву (Київ) за участь в обговоренні окремих положень дисертації та цінні поради, а також В.М. Федоровій за постійну підтримку під час виконання роботи.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ВИКОПНИХ РЕШТОК КОРОПОВИХ РИБ НА ТЕРИТОРІЇ УКРАЇНИ

Відомості про знаходження викопних решток риб із території України уперше з'являються у другій половині ХІХ століття у працях О.С. Роговича (1860, 1871) і І.Д. Вільдгальма (Wildhalm, 1886). Починаючи з кінця XIX століття, палеозоологічні дослідження на теренах України набувають систематичного характеру, географія їх значно розширюється (рис. 1). У 1914 р. побачила світ праця Д.Є. Белінга (Белинг, 1914), у якій уперше були узагальнені відомості про викопну іхтіофауну з ранньоантропогенових відкладів Дніпра, а також зроблений акцент на її значній подібності до складу рецентного іхтіокомплексу. У 1928-1929 рр. М. Тихий опублікував результати опрацювання решток прісноводних риб із пізньопалеолітичної стоянки Сюрень на території Кримського півострова (Тихий, 1928; Tichij, 1929). Значну кількість викопного остеологічного матеріалу вдалося отримати в результаті роботи численних археологічних експедицій, які діяли на теренах України у першій половині ХХ століття. Важливим джерелом інформації про голоценову іхтіофауну є численні археозоологічні публікації (Лебедев, 1944, 1952, 1960; Никольский, 1945; Нікольський, 1952; Шпет, 1949, 1972).

У другій половині ХХ століття кількість праць, у яких згадуються викопні рештки прісноводних риб із території України, значно зростає. У роботі В.Д. Лебедєва, присвяченій прісноводній четвертинній (антропогеновій) іхтіофауні Європейської частини СРСР (Лебедев, 1953) наводиться цінна інформація щодо наявності решток прісноводних риб у матеріалах різновікових поселень людини в басейнах Чорного та Азовського морів. У цілому для досліджуваної території вчений називає 30 сучасних видів родини Cyprinidae, з яких 4 відомі з пліоцену Європейської частини СРСР. У плейстоцені загальна кількість видів коропових зростає до 15, у той час як із пізніших (голоценових) відкладів уже відомі 22 види. Дослідник також наголошує на суттєвій подібності плейстоценової іхтіофауни до сучасної, припускаючи можливість формування останньої у результаті взаємодії древніх циркумбореальної та циркумполярної фаун (Лебедев, 1960).

Рис. 1 Місця знахідок викопних решток коропових риб на території України (за літературними даними)

Заслуговують на увагу узагальнюючі роботи І.Г. Підоплічка (1938, 1956), І.А. Дуброво та К.В. Капеліст (Дуброво, Капелист, 1979). У них наводяться відомості про знаходження викопних решток хребетних тварин, у тому числі прісноводних риб, у різних регіонах України. Цінна інформація про знаходження решток коропових риб у матеріалах різновікових археологічних пам'яток України міститься в роботі В.І. Бібікової (Бибикова, 1963). Нею були узагальнені результати роботи експедицій, які діяли у різних регіонах країни протягом ХХ століття.

У статті В.І. Таращука, опублікованій у 1962 році, уперше було здійснене ґрунтовне аналітичне узагальнення відомостей про знаходження викопних решток прісноводних риб у пліоценових, плейстоценових та голоценових відкладах різних регіонів України. Автор наводить вичерпний перелік палеоіхтіологічних матеріалів, відомих на початок 1960-х рр. На основі порівняння одновікових фауністичних комплексів та визначення співвідношення видів у різних асоціаціях В.І. Таращук робить важливі палеогеографічні та палеоекологічні узагальнення.

За літературними даними, викопні рештки представників 21 виду 19 родів родини Cyprinidae відомі у віковому діапазоні від пізнього міоцену до голоцену (рис. 1). Нерівномірність їхнього просторового розміщення спричинена неоднаковою вивченістю окремих регіонів і тафономічними особливостями різновікових місцезнаходжень. До цього часу рештки коропових риб із відкладів пізнього міоцену півдня України взагалі не були предметом спеціального наукового дослідження. Значний за обсягом та різноманіттям остеологічний матеріал, накопичений останнім часом із континентальних відкладів пізнього міоцену півдня України, представлений рештками прісноводних риб різної збереженості, потребує ґрунтовного морфосистематичного аналізу. На основі вивчення палеоіхітіологічного матеріалу можливе суттєве доповнення уявлень про палеокліматичні умови на теренах України протягом пізнього міоцену та історію формування сучасної іхтіофауни.

МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Збір та морфометричний аналіз палеоіхтіологічного матеріалу

Рештки коропових риб, які послужили матеріалом для дисертації, походять із 20 місцезнаходжень, а з урахуванням багатошаровості деяких із них - із 24 кістковмісних горизонтів пізньосарматського, меотичного і понтичного віку, відкритих на території Одеської, Миколаївської, Запорізької областей і АР Крим (рис. 2). Геологічний вік місцезнаходжень і їхня послідовність у часі узгоджені з даними палеотеріологічних досліджень. Усі досліджені місцезнаходження відкриті співробітниками відділу палеозоології хребетних і палеонтологічний музей ім. академіка В.О. Топачевського ННПМ НАНУ протягом ХХ і початку ХХІ ст.

Геологічна характеристика місцезнаходжень і визначення віку викопних решток подані в роботі на основі палеонтологічного методу. Загалом у процесі дослідження опрацьовано 7887 кісток прісноводних костистих риб (З*), із яких 5408 є діагностичними (Д**). Серед них 3163 (58,5% від кількості діагностичних решток і 40,1% від загальної вибірки) належать короповим рибам (К***) (табл. 1).

Тафономія місцезнаходжень описана з використанням даних, опублікованих у роботах Г.О. Бачинського (1967), Р.Л. Елдера та Г.Р. Сміта (Elder, Smith, 1988), І. Зохар (Zohar et al., 2008). Послідовність і обсяг стратиграфічних підрозділів у дисертації наведені згідно з регіональною біостратиграфічною схемою пізнього неогену півдня Східної Європи (Топачевский и др., 1998; Nesin, Nadachowski, 2001).

Збір палеоостеологічного матеріалу здійснювався за загальноприйнятою методикою: відбір породи з кістковмісного горизонту, її промивання на ситах (d=1,0 мм), просушування концентрату, фракціонування і виділення кісткових решток. Досліджуваний матеріал, представлений фрагментами зябрових дуг, ізольованими глотковими зубами, променями плавців, хребцями і лускою, опрацьовано за допомогою методик морфосистематичного аналізу (Зиновьев, Мандрица, 2003). Визначення систематичної належності викопних решток проводилося з використанням порівняльних іхтіологічних колекцій ННПМ НАН України, Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України і власних зборів остеологічного матеріалу рецентних видів.

Рис. 2 Місцезнаходження решток коропових риб пізнього міоцену: 1 - Михайлівка на Бузі 1; 2 - Попово 3; 3 - Михайлівка на Бузі 2; 4 - Фрунзівка 2; 5 - Палієво; 6 - Отрадово; 7 - Лиса Гора 2; 8 - Кубанка 2; 9 - Новоєлизаветівка 2; 10 - Черевичне 3; 11 - Новоукраїнка 2; 12 - Третя Круча; 13 - Василівка 1; 14 - Верхня Криниця 2; 15 - Новоєлизаветівка 3; 16 - Протопоповка 3; 17 - Єгорівка 2; 18 - Єгорівка 1; 19 - Новоукраїнка 1; 20 - Андріївка; 21 - Оріхівка; 22 - Крим; 23 - Лектостратотип понту; 24 - Виноградівка 1

Кількість решток певного виду підраховували за цілими кістками або їхніми діагностичними фрагментами. Морфологія окремих елементів скелета коропових риб описана з використанням літературних даних (Галкин, 1958; Lepiksaar, 1994; Radu, 2005). Найменування елементів п'ятої (V) зябрової дуги (ceratobranchiale) та глоткових зубів наведені за Є.К. Сичевською (Сычевская, 1986, 1989), морфометричні параметри - за Е. Рутте (Rutte, 1968). Для кількісних характеристик морфології глоткових зубів використані ознаки, виділені О.М. Касьяновим зі співавторами (Касьянов и др., 1981). Для встановлення розмірів риби складалася пропорція, куди підставлялись розмірні параметри ідентичних кісток досліджуваної і рецентної форми з порівняльної колекції, для якої відома зоологічна довжина (Лебедев, 1960). Усі вимірювання зроблені за допомогою окуляр-мікрометра і штангенциркуля з точністю до 0,01 мм. Рисунки виконані автором із застосуванням рисувального апарату “Wild TYP 308700” до стереомікроскопа “Wild M3C”.

Таблиця 1

Кількісний розподіл опрацьованого остеологічного матеріалу за місцезнаходженнями та геологічним віком

Місцезнаходження	Геологічний вік	Кореляція за MN-зонами	Область	Кількість решток
				З*	Д**	К***
Виноградівка 1	Понт	MN 13	Одеська	141	78	44
Лектостратотип понту			Одеська	376	164	142
Крим			АР Крим	20	16	3
Оріхівка	Меотис		Одеська	48	18	10
Андріївка			Миколаївська	35	21	10
Новоукраїнка 1			Одеська	176	117	81
Єгорівка 1		MN 12	Одеська	227	127	81
Єгорівка 2			Одеська	832	405	305
Протопоповка 3			Одеська	52	30	20
Новоєлизаветівка 3			Одеська	60	43	28
Верхня Криниця 2			Запорізька	995	917	439
Василівка 1			Запорізька	350	350	145
Третя Круча			Одеська	161	19	11
Новоукраїнка 2			Одеська	15	6	4
Черевичне 3			Одеська	333	99	45
Новоєлизаветівка 2	Пізній сармат	MN 11	Одеська	96	71	43
Кубанка 2			Одеська	592	96	43
Лиса Гора 2			Запорізька	211	145	136
Отрадово			Одеська	199	41	37
Палієво			Одеська	176	87	71
Фрунзівка 2			Одеська	93	93	56
Михайлівка на Бузі 2			Миколаївсьа	535	425	256
Попово 3			Запорізька	1757	1644	807
Михайлівка на Бузі 1		MN 10	Миколаївська	407	396	364

Номенклатура таксонів видового і родового рангів узгоджена з роботами Ю.В. Мовчана (Мовчан, 2005, 2006, 2008-2009, 2011), Ю.К. Куцоконь і Ю. Квача (Куцоконь, Квач, 2012), надродова систематика - з каталогом Н.Г. Богуцької та О.М. Насєки (Богуцкая, Насека, 2004). Опис нових таксонів проводився відповідно до вимог чинного видання Міжнародного кодексу зоологічної номенклатури.

Палеоекологічний аналіз і статистична обробка результатів

Палеоекологічна характеристика місцезнаходжень здійснена на основі аналізу екологічних преференцій рецентних видів прісноводних риб, які є аналогами тих, чиї рештки були знайдені та ідентифіковані у процесі дослідження (Мовчан, Смірнов, 1981, 1983; Berra, 2007; Sterba, 1971). Для деталізації палеоекологічних і палеогеографічних висновків використані результати мікропалеотеріологічного, палінологічного та фаціального аналізів. У процесі виконання роботи проведений кількісний аналіз таксономічного багатства та різноманіття іхтіокомплексів гетерохронних екологічних угрупувань пізнього міоцену півдня України.

Таксономічне багатство визначається за допомогою функції, котра являє собою суму таксонів різного рангу компонентів угрупування, яке існувало на даній території протягом визначеного відрізку геологічного часу (Емельянов и др., 1999; Топачевский и др., 2000). Відносне домінування виду в комплексі розраховане за індексом Палія-Ковнатського (Шитиков, Розенберг, Зинченко, 2003): ?10% - домінант, 1-10% - еусубдомінант, 0,1-1% - субдомінант, <0,1% - маргінальний вид.

Видове різноманіття (Н) є кількісною оцінкою таксономічної структури біотичних угрупувань з урахуванням характеристики розмаїття систематичних груп. Для його оцінки був використаний індекс Шеннона-Уївера. Аналогічно були обчислені показники таксономічного різноманіття (Топачевский и др., 2000). Складність комплексів (С) оцінювалася за допомогою мультиплікативної функції з урахуванням Нtax та питомого показника “ієрархічного” різноманіття (Мэггаран, 1992). Рівень таксономічної подібності ценозів визначали з використанням індексу Жаккара (K_J), обчислення ступеню біоценотичної подібності - за допомогою індексу Чекановського-Сьоренсена (S). Палеоекологічний аналіз включав порівняння іхтіокомплексів пізнього міоцену з угрупованнями в межах Східного Паратетису.

Усі оригінальні дані зведені в електронні таблиці й опрацьовані за стандартними підходами щодо визначення вибіркових параметрів із використанням пакетів програм MS Excel 2007 та PAST v. 1.93. Статистичну обробку матеріалів проведено за методиками, адаптованими до біологічної проблематики.

ОГЛЯД МІСЦЕЗНАХОДЖЕНЬ ФАУНИ ПІЗНЬОГО МІОЦЕНУ ПІВДНЯ УКРАЇНИ З РЕШТКАМИ КОРОПОВИХ РИБ

У розділі наводяться відомості про геологічні і тафономічні особливості досліджуваних місцезнаходжень фауни пізнього міоцену півдня України з рештками коропових риб. Місцезнаходження розміщені переважно в межах Північного Причорномор'я, у пониззі Дніпра, Дністра та Південного Бугу (рис. 2). Періодичні зміни гідрологічного режиму в басейнах Східного Паратетису і пов'язаних із ними річкових системах сприяли утворенню ориктоценозів у зоні постійного впливу водного середовища. Більшість досліджених місцезнаходжень пов'язана з річковими відкладами та відкладами авандельт і сформувалися шляхом алювіального тафогенезу. Частина з них пов'язана з річичною тафономічною фацією, окремі являють собою комплекс старичних, озерних і руслових фацій. Місцезнаходження, пов'язані з прибережно-морською зоною, мають лиманно-морську природу.

У процесі дослідження опрацьовані остеологічні збори із 24 гетерохронних кістковмісних горизонтів, які репрезентують різні етапи розвитку прісноводної іхтіофауни у часовому діапазоні від пізнього сармату до понту включно. Із різновікових відкладів пізнього міоцену півдня України визначені численні рештки костистих риб - як коропових, так і представників інших родин, котрі об'єднані у збірну групу Non-Cyprinidae.

СИСТЕМАТИЧНА ЧАСТИНА

Розділ містить відомості про морфологію, фауністику і систематику коропових риб, рештки яких отримані з відкладів пізнього міоцену півдня України. У процесі опрацювання палеоіхтіологічного матеріалу із місцезнаходжень, датованих пізнім сарматом, меотисом і понтом, встановлено наявність 26 видів коропових риб, які належать до 16 родів і шести підродин.

Підродина Leuciscinae Bonaparte, 1837

Триба Leuciscini Bonaparte, 1846

Рід Ялець - Leuciscus Cuvier, 1816

Leuciscus sp. 1

Михайлівка на Бузі 2, Третя Круча, Новоєлизаветівка 3, Єгорівка 1.

Leuciscus sp. 2

Фрунзівка 2, Палієво, Отрадово, Кубанка 2, Третя Круча, Василівка, Єгорівка 2.

Leuciscus sp. 3

Попово 3, Фрунзівка 2, Лиса Гора 2.

Рід Головень - Squalius Bonaparte, 1837

Squalius cf. cephalus (Linnaeus, 1758)

Попово 3, Фрунзівка 2, Палієво, Кубанка 2, Третя Круча, Василівка 1, Верхня Криниця 2, Єгорівка 2.

Рід В'язь - Idus Heckel, 1843

Idus aff. idus (Linnaeus, 1758)

Новоєлизаветівка 2, Новоєлизаветівка 3, Протопоповка 3, Новоукраїнка 1, Виноградівка 1.

Рід Плітка - Rutilus Rafinesque, 1820

Rutilus cf. rutilus (Linnaeus, 1758)

Лиса Гора 2, Новоукраїнка 2, Протопоповка 3.

Rutilus frisii (Nordmann, 1840)

Попово 3, Палієво, Новоєлизаветівка 2, Єгорівка 2, Новоукраїнка 1, Виноградівка 1.

Rutilus cf. frisii (Nordmann, 1840)

Михайлівка на Бузі 1, Попово 3, Михайлівка на Бузі 2, Отрадово, Лиса Гора 2, Черевичне 3, Василівка 1, Верхня Криниця 2, Єгорівка 2, Андріївка, Лектостратотип понту, Виноградівка 1.

Rutilus robustus Kovalchuk, 2014

Лектостратотип понту, Приозерне (Республіка Молдова)

Rutilus sp.

Фрунзівка 2, Лиса Гора 2, Новоєлизаветівка 3, Єгорівка 1.

Рід Краснопірка - Scardinius Bonaparte, 1837

Scardinius haueri (Mьnster, 1842)

Михайлівка на Бузі 1, Михайлівка на Бузі 2, Отрадово.

Scardinius erythrophthalmus (Linnaeus, 1758)

Попово 3, Фрунзівка 2, Палієво, Лиса Гора 2, Кубанка 2, Новоєлизаветівка 2, Черевичне 3, Третя Круча, Василівка 1, Верхня Криниця 2, Новоєлизаветівка 3, Єгорівка 1, Новоукраїнка 1.

Scardinius cf. erythrophthalmus (Linnaeus, 1758)

Черевичне 3, Протопоповка 3, Єгорівка 2, Андріївка, Оріхівка, Виноградівка 1.

Scardinius ponticus Kovalchuk, 2014

Лектостратотип понту.

Scardinius sp.

Попово 3, Фрунзівка 2, Лиса Гора 2, Кубанка 2, Новоукраїнка 1, Лектостратотип понту.

Рід Підуст - Chondrostoma Agassiz, 1832

Chondrostoma sp.

Попово 3, Михайлівка на Бузі 2, Палієво, Отрадово, Кубанка 2, Верхня Криниця 2, Новоєлизаветівка 3, Протопоповка 3, Новоукраїнка 1, Лектостратотип понту.

Рід Білизна - Aspius Agassiz, 1832

Aspius sp.

Михайлівка на Бузі 1, Попово 3, Новоєлизаветівка 2, Верхня Криниця 2, Єгорівка 2, Андріївка.

Триба Alburnini Girard, 1859

Рід Верховодка - Alburnus Rafinesque, 1820

Alburnus cf. alburnus (Linnaeus, 1758)

Черевичне 3.

Триба Abramidini Dybowski, 1862

Рід Лящ - Abramis Cuvier, 1816

Abramis sp.

Попово 3, Палієво, Отрадово, Лиса Гора 2, Новоєлизаветівка 2, Черевичне 3, Третя Круча, Василівка 1, Верхня Криниця 2, Новоєлизаветівка 3, Протопоповка 3, Єгорівка 2, Оріхівка, Лектостратотип понту, Крим.

Рід Плоскирка - Blicca Heckel, 1843

Blicca sp.

Попово 3, Лектостратотип понту, Виноградівка 1.

Підродина Pelecinae Bogutskaya, 1990

Рід Чехоня - Pelecus Agassiz, 1835

Pelecus sp.

Фрунзівка 2, Новоукраїнка 1.

Підродина Gobioninae Jordan et Fowler, 1903

Рід Пічкур - Gobio Cuvier, 1816

Gobio sp.

Верхня Криниця 2.

Підродина Barbinae Bleeker, 1859

Рід Щуковидна марена - Luciobarbus Heckel, 1843

Luciobarbus sp.

Михайлівка на Бузі 1, Попово 3, Михайлівка на Бузі 2, Фрунзівка 2, Палієво, Отрадово, Кубанка 2, Новоєлизаветівка 2, Черевичне 3, Новоукраїнка 2, Третя Круча, Василівка 1, Верхня Криниця 2, Протопоповка 3, Єгорівка 1, Новоукраїнка 1, Андріївка, Оріхівка, Лектостратотип понту, Виноградівка 1.

Маренові - Barbinae gen. indet.

Попово 3, Фрунзівка 2, Отрадово, Лиса Гора 2, Новоукраїнка 2, Василівка 1, Єгорівка 2, Єгорівка 1, Новоукраїнка 1, Андріївка, Оріхівка, Лектостратотип понту.

Підродина Cyprininae Bonaparte, 1831

Рід Палеокарась - Palaeocarassius Obrhelovб, 1970

Palaeocarassius sp.

Михайлівка на Бузі 1, Попово 3, Михайлівка на Бузі 2, Лиса Гора 2, Кубанка 2, Новоєлизаветівка 2, Василівка 1, Верхня Криниця 2, Новоєлизаветівка 3, Єгорівка 2.

Рід Карась - Carassius Jarocki, 1822

Carassius sp.

Попово 3, Фрунзівка 2, Палієво, Лиса Гора 2, Верхня Криниця 2, Новоєлизаветівка 3, Єгорівка 1, Новоукраїнка 1, Андріївка.

Підродина Tincinae Kryzhanovsky, 1947

Рід Лин - Tinca Cuvier, 1816

Tinca sp.

Михайлівка на Бузі 1, Попово 3, Михайлівка на Бузі 2, Фрунзівка 2, Отрадово, Черевичне 3, Василівка 1, Новоєлизаветівка 3, Протопоповка 3, Єгорівка 1, Новоукраїнка 1, Андріївка, Оріхівка, Лектостратотип понту, Виноградівка 1.

ЕКОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА УГРУПОВАНЬ КОСТИСТИХ РИБ ПІЗНЬОГО МІОЦЕНУ ПІВДНЯ УКРАЇНИ

Прісноводна іхтіофауна дозволяє з'ясувати особливості екології водойм і шляхи формування гідромережі. Викопні рештки костистих риб, які є компонентом та індикатором палеоландшафтів, можна успішно використовувати для палеоекологічних і палеогеографічних реконструкцій.

Пізній сармат (11,0-9,88 млн. р.т.)

У пізньому сарматі з'являються більшість сучасних родів, частина з яких продовжують існувати у водоймах півдня України у меотисі і понті (табл. 2).

Щуковидні марени відсутні у складі сучасної іхтіофауни України, натомість диз'юнктивний ареал роду наразі охоплює Центральну Азію, Північну Африку і Піренейський півострів. Palaeocarassius зникає у Центральній і Західній Європі на межі середнього і пізнього міоцену. Наші дані підтверджують той факт, що палеокарась продовжував існувати у пізньому міоцені півдня України. Імовірно, представники роду населяли водойми Східної Європи і Центральної Азії до початку пліоцену, тобто відбулося скорочення ареалу у східному напрямку.

Іхтіокомплекси пізнього сармату характеризуються значним таксономічним багатством і високим рівнем різноманіття. Частка коропових риб у цих палеоугрупованнях коливається у межах 45-94% за кількістю решток і від 46 до 89% - за кількістю видів. Домінантами виступають представники родів Rutilus, Scardinius, Luciobarbus, Palaeocarassius. Середнє значення індексу домінування для прісноводних іхтіокомплексів пізнього сармату становить 0,233.

Таблиця 2

Біостратиграфічний розподіл угруповань іхтіофауни пізнього міоцену півдня України

Gobius

? Genyonemus

Morone

Perca

Sander

Esox

Silurus

Cobitis

Tinca

Carassius

Palaeocarassius

Luciobarbus

Gobio

Pelecus

Blicca

Abramis

Alburnus

Aspius

Chondrostoma

Scardinius

Rutilus

Idus

Squalius

Leuciscus

Вік

Понт

Меотис

Пізній сармат

Місцезнаходження

Виноградівка 1

Лектостратотип понту

Крим

Оріхівка

Андріївка

Новоукраїнка 1

Єгорівка 1

Єгорівка 2

Протопоповка 3

Новоєлизаветівка 3

Верхня Криниця 2

Василівка 1

Третя Круча

Новоукраїнка 2

Черевичне 3

Новоєлизаветівка 2

Кубанка 2

Лиса Гора 2

Отрадово

Палієво

Фрунзівка 2

Михайлівка на Бузі 2

Попово 3

Михайлівка на Бузі 1

Близькі за таксономічним складом угруповання костистих риб описані з близьких за геологічним віком відкладів Австрії (Sandberg, Schernham b. Haag, Richardhof-Golfplatz), Німеччини (Hammerschmiede, Hцwenegg, Mцrgen, Mьnchen-Aufmeister, Mьnchen-Frцttmannig, Ungerried), Молдови (Pocєeєti), Словаччини (Borskэ Svдtэ Jur), Туреччини (Ambarelikцy 78-79, Kocgasi ASK, Sofca), Угорщини (Csбkvбr) та Ірану (Baghmisheh-Marzdaran).

Меотис (9,88-7,1 млн. р.т.)

Палеоугруповання меотису порівняно з пізнім сарматом характеризуються зниженням таксономічного різноманіття і збідненням фауністичного складу, особливо на рівні родин (табл. 3). Аналогічно відбувається незначне скорочення частки коропових риб у перерахунку на кількість ідентифікованих решток і таксонів видового рангу. Середнє значення індексу домінування (0,199) є нижчим порівняно з таким для пізнього сармату. Близькі за таксономічним складом угруповання відомі з близьких за віком місцезнаходжень на території Греції (Vorio), Росії (Голу, Морська 2) і Туреччини (Hayranli, Yalova).

Таблиця 3

Порівняльна характеристика різновікових угруповань іхтіофауни пізнього міоцену півдня України

Ознака	Пізній сармат (11,0-9,88 млн. р.т.)	Меотис (9,88-7,1 млн. р.т.)	Понт (7,1-5,4 млн. р.т.)
Кількість угруповань	9	12	3
Таксономічне багатство	36 видів, 21 рід, 8 родин, 4 ряди	31 вид, 20 родів, 5 родин, 4 ряди	18 видів, 11 родів, 4 родини, 4 ряди
Різноманіття на рівні родин	Cyprinidae, Cobitidae, Siluridae, Esocidae, Percidae, Moronidae, Sciaenidae, Gobiidae	Cyprinidae, Cobitidae, Siluridae, Esocidae, Percidae	Cyprinidae, Siluridae, Esocidae, Percidae
Частка коропових риб за кількістю решток (1) і видів (2)	(1) 44,8-93,8%	(1) 41,4-75,3%	(1) 56,4-86,6%
	(2) 46,1-89,0%	(2) 60,0-81,8%	(2) 33,3-70,0%
Домінанти	Rutilus, Scardinius, Luciobarbus, Palaeocarassius	Leuciscus, Rutilus, Scardinius, Luciobarbus, Tinca, Silurus	Scardinius, Abramis, Luciobarbus, Tinca, Esox, Sander
Індекс домінування	0,126-0,383	0,111-0,304	0,170-0,602

Понт (7,1-5,4 млн. р.т.)

Прісноводні іхтіокомплекси, датовані понтом, представлені трьома угрупованнями, що, можливо, пояснює майже двократне зниження видового і родового різноманіття (табл. 3). При цьому різноманіття на вищих таксономічних рівнях залишається сталим. Частка коропових риб за кількістю решток дещо зростає порівняно із меотисом і наближається до значень, отриманих для пізнього сармату. У той же час спостерігається зниження питомої частки представників родини Cyprinidae за кількістю видів. Значення індексу домінування коливається у широких межах і становить у середньому 0,306, що значно перевищує показники, отримані для пізньосарматських і меотичних іхтіокомплексів. Прісноводні іхтіокомплекси понтичного віку півдня України виявляють подібність за фауністичним складом до близьких за геологічним віком угруповань Греції (Lava 2, Ptolemais 96ґ1A), Іспанії (Lomas de Casares 2, Tolosa), Італії (Ciabot Cagna) і Туреччини (Develikцy 111/112).

Для встановлення зв'язку між показниками стану палеобіоценозів нами були розраховані значення коефіцієнту кореляції (табл. 4). Максимальна пряма (позитивна) кореляція (+97,7%) характеризує відношення між видовим і таксономічним багатством. Максимальне значення оберненої (негативної) кореляції (81,1%) отримане для пари “складність (кількісна)-індекс домінування”. Встановлено наявність значної позитивної кореляції між таксономічним багатством і якісною складністю (+0,840), якісним видовим різноманіття (Hspe) і якісною складністю (+0,828), кількісним Hspe і кількісною складністю (+0,793), між показниками складності з урахуванням і без урахування кількості решток (+0,685).

Таблиця 4

Показники коефіцієнтів кореляції параметрів стану іхтіокомплексів пізнього міоцену півдня України

Пара показників	r
Складність (кількісна) - складність (якісна)	0,685
Видове багатство - таксономічне багатство	0,977
Таксономічне багатство - складність (якісна)	0,840
Таксономічне багатство - складність (кількісна)	0,419
Таксономічне багатство - індекс домінування	0,393
Складність (кількісна) - індекс домінування	-0,811
Складність (якісна) - індекс домінування	-0,450
Видове різноманіття (якісне) - складність (якісна)	0,828
Видове різноманіття (кількісне) - складність (кількісна)	0,793
Таксономічне різноманіття - складність (кількісна)	-0,068
Таксономічне різноманіття - складність (якісна)	-0,381

Дендрограма подібності фауністичних списків побудована на основі ієрархічного кластерного аналізу за методом Варда (рис. 3). Досліджувані угруповання чітко розділяються на дві групи, кожна з яких включає до свого складу гетерохронні іхтіокомплекси. До першої входять асоціації костистих риб, які тяжіють до пригирлових ділянок річок або водойм лагуно-лиманного типу з підвищеною солоністю води. Друга група є більш чисельною і об'єднує угруповання стагнофільної озерно-річкової іхтіофауни, які існували у середній течії рівнинних річок, крупних проточних і безпроточних озерах, старицях та невеликих водотоках. Менші кластери (І-ІХ) відображають локальні особливості біотопів і репрезентують групи ориктоценозів, які сформувалися в однотипних водоймах.

На підставі результатів вивчення викопних решток коропових та інших груп костистих риб, з урахуванням наявних палеонтологічних даних можливим є відтворення палеогеографічної обстановки на півдні України у пізньому міоцені. Наприкінці пізнього сармату відбулася регресія морського басейну, за рахунок чого усе Причорномор'я стає суходолом. На півдні України в цей час існує алювіальна рівнина, по якій протікають крупні ріки, які формують свої долини і утворюють розгалужену гідрографічну мережу, до складу якої входять рівнинні річки, крупні озера, опріснені лимани і пригирлові ділянки русел із підвищеною солоністю води.

Рис. 3 Дендрограма подібності угруповань іхтіофауни (ієрархічний кластерний аналіз за методом Варда). І-ІХ - локальні кластерні групи ориктоценозів

У ранньому меотисі морський басейн досягав сучасних розмірів Чорного та Азовського морів. Прісноводні екосистеми цього часу характеризуються збідненим таксономічним складом (рис. 4). Прорив вод із нормальною солоністю у середньому меотисі спричинив підняття рівня Меотичного моря. У результаті затопленими виявилися низинні ділянки річок. Суттєво збільшилася площа водойм лагуно-лиманного типу. Кінець меотичної епохи ознаменувався скороченням морського басейну і його опрісненням за рахунок збільшення поверхневого стоку.

На початку понту відбулася чергова трансгресія, у результаті чого Понтичне море затопило частину долин річок, які впадали в нього з вододільної рівнини. Коливальні рухи земної поверхні наприкінці понтичної епохи спричинили відтік морських вод на південь, падіння рівня моря і перебудову гідрографічної мережі.

Періодичні зміни гідрологічного режиму є визначальним фактором впливу на таксономічне багатство, різноманіття і складність прісноводних екосистем. Формування іхтіокомплексів півдня України відбувалося паралельно з трансформацією гідрографічної мережі під впливом трансгресій і регресій морських басейнів Східного Паратетису.

Рис. 4 Динаміка таксономічного багатства іхтіофауни у пізньому міоцені півдня України. Показники: кількість видів (1), кількість родів (2), сумарна кількість таксонів (3). Крива - лінія тренду динаміки сумарного таксономічного багатства

ВИСНОВКИ

1. Місцезнаходження решток коропових риб пізнього міоцену півдня України пов'язані з річковими та авандельтовими відкладами і сформувалися шляхом алювіального тафогенезу. Частина з них пов'язана з річичною фацією, окремі являють собою комплекс старичних, озерних і руслових фацій. Прибережно-морські місцезнаходження мають лиманно-морську природу.

2. Із 24 кістковмісних горизонтів 20 місцезнаходжень, датованих пізнім сарматом, меотисом і понтом, визначені 26 видів і 16 родів риб родини Cyprinidae.

3. Описані два нових для науки вимерлих види - Rutilus robustus i Scardinius ponticus. Їхнє минуле поширення обмежене територією півдня України і Молдови.

4. Уперше для досліджуваної території ідентифіковані рештки Scardinius haueri, родів Luciobarbus i Palaeocarassius, відсутні у складі сучасної іхтіофауни України.

5. Встановлено значний ступінь подібності фауністичного складу і таксономічного різноманіття угруповань костистих риб пізнього міоцену півдня України до асоціацій в ізохронних місцезнаходженнях Австрії, Греції, Іспанії, Італії, Німеччини, Молдови, Росії, Словаччини, Туреччини і Угорщини. Прісноводні іхтіокомплекси пізнього міоцену можуть бути охарактеризовані в якості компонентів теплолюбної лімнофільної фауни середземноморського типу.

6. З'ясовано, що гетерохронні іхтіокомплекси пізнього міоцену півдня України за екотопічною специфікою можуть бути об'єднані у дві великих групи. До складу першої входять асоціації костистих риб, які тяжіють до пригирлових ділянок річок або водойм лагуно-лиманного типу з підвищеною солоністю води. Друга група об'єднує угруповання озерно-річкової іхтіофауни, які існували у середній течії річок, крупних проточних і безпроточних озерах, старицях та невеликих водотоках.

7. Встановлено, що суттєві зміни палеоіхтікомплексів пізнього міоцену були обумовлені динамікою гідрологічного режиму як визначального фактора впливу на таксономічне багатство, різноманіття і складність угруповань костистих риб, у тому числі представників родини Cyprinidae. Формування прісноводних іхтіокомплексів у пізньому міоцені півдня України відбувалося паралельно з трансформацією континентальної гідрографічної мережі під безпосереднім впливом трансгресій і регресій Східного Паратетису.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Міжнародні наукові журнали

1. Kovalchuk O.M. History of the fossil carp fishes (Teleostei, Cyprinidae) in Ukraine / O.M. Kovalchuk // Acta zoologica cracoviensia. 2013. Vol. 56, No. 1. Р. 41-51.

2. Rekovets L. Vertebrates from the Middle Pleistocene locality Lysa Gora in Ukraine / L. Rekovets, S. Иermбk, O. Kovalchuk, V. Prisyazhniuk, D. Nowakowski // Quaternary International. 2014. Vol. 326-327. P. 481-491. (збір матеріалу, участь в обговоренні та написанні тексту).

Фахові видання України

1. Ковальчук А.Н. Сообщество пресноводных рыб в озерных отложениях позднемиоценового местонахождения Егоровка (Одесская область) / А.Н. Ковальчук // Збірник праць Зоологічного музею. 2011. № 42. С. 128-136.

2. Ковальчук А.Н. Позднесарматские костистые рыбы (Teleostei: Ostariophysi) юга Украины / А.Н. Ковальчук // Збірник праць Зоологічного музею. 2012. № 43. С. 117-123.

3. Ковальчук А.Н. Миоценовая и плейстоценовая ихтиофауна многослойного местонахождения Протопоповка (Одесская область, Украина) / А.Н. Ковальчук // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. Серия Биология, химия. 2013. Т. 26 (65), № 2. С. 52-58.

4. Ковальчук А.Н. Фаунистический состав сообщества костистых рыб (Teleostei) из местонахождения позднего миоцена Новоелизаветовка 3 юга Украины / А.Н. Ковальчук // Природничий альманах. Біол. науки. 2013. Вип. 19. С. 131-137.

5. Ковальчук А.Н. Пресноводная ихтиофауна раннего туролия из местонахождения Фрунзовка 2 (Одесская обл.) / А.Н. Ковальчук // Вісник Одеського національного ун-ту ім. І.І. Мечнікова. Серія Біологія. 2013. Т. 17, вип. 1(30). С. 60-64.

6. Ковальчук О.М. Фауна костистих риб пізнього меотису Північно-Західного Причорномор'я / О.М. Ковальчук // Біологічні студії. 2013. Т. 7, № 2. С. 150-172.

7. Ковальчук О.М. Нові рештки плітки Rutilus sp. (Cyprinidae: Leuciscinae) із відкладів пізнього міоцену півдня України / О.М. Ковальчук // Біологічні студії. 2013. Т. 7, № 3. С. 217-224.

8. Ковальчук О.М. Рештки костистих риби із понтичних відкладів Криму в колекції Геологічного музею КНУ імені Тараса Шевченка / О.М. Ковальчук, В.А. Нестеровський // Наукові записки Державного природознавчого музею. 2013. Вип. 29. С. 214-218. (обговорення і написання тексту).

9. Kovalchuk O.M. Bony fishes from the Late Miocene and Pliocene strata of Popovo locality (Ukraine): taxonomic changes and their palaeoecological explanation / O.M. Kovalchuk // Vestnik Zoologii. 2014. Vol. 48, No. 2. P. 387-393.

10. Kovalchuk O.M. Late Miocene bony fishes from Pocєeєti (Republic of Moldova) / O.M. Kovalchuk, V.A. Marareskul, T.F. Obadг // Біологічні студії / Studia Biologica. 2014. Vol. 8, No. 2. P. 149-156. (обговорення і написання тексту).

11. Kovalchuk O.M....