Особенности биологии, гнездования и экологии Ciconiidae (аистообразных)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Учреждение образования

«Белорусский государственный педагогический университет имени Максима Танка»

Факультет естествознания

Кафедра морфологии и физиологии человека и животных

Курсовая работа

Особенности биологии, гнездования и экологии Ciconiidae (аистообразных)

Студентки 31 группы

3 курса специальности «Биологии и химии»

Демешкевич Елена Владимировна

Заведующий кафедрой Жукова И.А.

Научный руководитель -

преподаватель кафедры С.А. Подберезко

Минск, 2016

Оглавление

Введение

Глава 1. Биология аистообразных - строение, питание, размножение

1.1 Внешний вид и внутреннее строение

1.2 Питание

1.3 Размножение и развитие

Глава 2. Гнездование аистообразных

2.1 Виды и места расположения гнезд

2.2 Периоды и особенности гнездования разных видов

Глава 3. Приспособительные особенности аистообразных к среде обитания

3.1 Основные средовые факторы жизни аистообразных

3.2 Видовые адаптации в зависимости от климатических условий

Глава 4. Применение данной курсовой работы в школьном курсе биологии

Заключение

Список использованной литературы

Введение

аистообразный гнездование климатический адаптация

Тема данной работы сегодня весьма актуальна, потому что Аистообразные играют важную роль в природе и жизни человека. Их роль в круговороте веществ велика. Они являются санитарами планеты - истребляют больных и ослабленных животных, насекомых-вредитилей, мышевидных грызунов и амфибий. Важно знать биологию, экологию и гнездование Аистообразных, так как среди представителей этого отряда есть виды, занесенные в Красную книгу Республики Беларусь. Это такие виды как Чёрный Аист, Кваква, Малая Выпь, Большая Выпь.

Многие виды, привлекая своей красотой имеют эстетическое значение. Ведь на территории Беларуси существует немало легенд и поверий, издревле его считают символом долголетия и супружеской верности. На самом деле, хотя обычно пары у аистов образуются на всю жизнь, самец часто приглашает к гнезду новую самку, если старая запаздывает с зимовки. Если прежняя хозяйка гнезда все же прилетает, между самками нередко вспыхивает жестокая драка.

Объектом исследования являются представители Аистообразных.

Целью данной курсовой работы является изучение особенностей биологии, гнездования и экологии Аистообразных.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать биологию Аистообразных: строение, питание, размножение.

2. Изучить основные виды гнезд Аистообразных, места их расположения, период гнездования у разных видов.

3. Выявить приспособительные особенности Аистообразных к среде обитания, основные средовые факторы жизни, видовые адаптации, условия жизни птиц в зависимости от климатических условий.

4. Разработать урок по применению данной курсовой работы в школьном курсе "Биологии"

Методологическими принципами, применяемыми в данной работе, являются: принцип объективности и адекватности исследовательских подходов и средств, позволяющих получать истинные знания об объекте, учет непрерывного изменения, развития исследуемых явлений. Также были использованы такие общенаучные методы: анализ, синтез, индукция, дедукция.

При написании работы было использовано 16 литературных источников - это статьи известных ученых-орнитологов, учебные пособия и энциклопедии.

Работа состоит из 4 глав, которые включают 13 рисунков и 1 таблицу.

Глава 1. Биология аистообразных - строение, питание, размножение

Аистообразные (Ciconiiformes); устаревшее название -- лат. Gressores), -- отряд птиц, охватывающий шесть семейств. Аистообразные птицы, или, как их еще иногда называют, голенастые, эволюционно приспособились к жизни на мелководьях или в заболоченных местностях. Некоторые из них перешли к «сухопутному» образу жизни, но это явление уже вторичного характера.

Строение аистообразных птиц очень характерно. Высокие ноги с широко расставленными пальцами позволяют им передвигаться по топкому грунту и неглубокой воде, длинная шея и сильный клюв - схватывать подвижных водных животных, составляющих основную пищу аистообразных. Вместе с тем они могут садиться на ветви деревьев, даже очень тонкие, а некоторые виды прекрасно лазают по стеблям тростника. Клюв обычно прямой и острый, конический, у некоторых видов дугообразно изогнут, изредка широкий и массивный, а в отдельных случаях может быть расширен на конце.

Ноги у голенастых четырехпалые, причем пальцы по большей части длинные. Нижняя часть голени не оперена. Не оперены также уздечка и кольцо вокруг глаза, у некоторых ибисов не оперены голова и шея, а у марабу голова и шея покрыты редким пухом. У ряда видов цапель в гнездовое время развиваются украшающие рассученные перья на голове, спине и зобе. Крыло сравнительно большое, широкое и тупое. Хвост короткий, округлый. Первостепенных маховых перьев 10-12. За некоторыми исключениями, оба пола окрашены одинаково или очень близки по окраске.

Среди аистообразных есть очень крупные птицы. У африканского марабу, например, размах крыльев достигает 3 м, а масса 5 кг. У самого мелкого представителя аистообразных - индийского волчка (Ixobrychus cinnamomeus) - масса едва превышает 100 г.

Подробнее строение, питание и размножение рассмотрим на примере аиста белого.

Рисунок 1.1 Внешний облик и скелет Аиста Белого

1.1 Внешний вид и внутреннее строение

Большая, белая птица с черными маховыми первой и второй степени. Клюв и ноги красные. Молодые с черноватым клювом и желто-серыми ногами. Голос: громкий, сухой клекот, который получается благодаря ударам друг о друга частями клюва, редко тихое шипение, молодые пищат и мяукают. Длина тела 95-115 см, размах крыльев 155-220 см, в спокойном состоянии сложены и прижаты к бокам тела. Оперение обеспечивает обтекаемость тела. Самка немного меньше самца. Голова небольшая, шея длинная и подвижная.

Кожа и ее производные. Кожа птиц тонкая, сухая, практически лишена кожных желез. Поверхностные слои клеток эпидермального слоя ороговевают. Соединительнотканный слой кожи подразделяется на тонкую, но довольно плотную собственно кожу, в которой проходят кровеносные сосуды, укреплены окончания (очины) контурных перьев и расположены пучки гладких мускульных волокон, меняющих положение перьев, и подкожную клетчатку -- рыхлый слой, непосредственно прилегающий к туловищной мускулатуре; в нем откладываются запасы жира. Единственная кожная железа -- копчиковая -- лежит на хвостовых позвонках, но у аистообразных развита она слабо. Она вырабатывает жироподобный секрет, выделяющийся через протоки, когда птицы надавливают на железу клювом. Птицы смазывают этим секретом перья, что способствует сохранению их эластичности и отчасти повышает водоотталкивающие свойства оперения. Жировые выделения копчиковой железы под воздействием солнечного света превращаются в витамин D, который птицы заглатывают при очистке пера. Разрастания ороговевающего эпидермального слоя кожи образуют роговой покров клюва -- рамфотеку. Роговые чешуйки рептильного типа покрывают пальцы, цевку, а иногда и часть голени. Последние фаланги пальцев ног покрыты роговыми когтями. Основной тип пера -- контурное перо. Оно состоит из прочного и упругого рогового ствола, по бокам которого расположены мягкие наружное и внутреннее опахала (Рисунок 1.2).

Часть ствола, к которой прикрепляются опахала, называют стержнем; он в поперечнике имеет четырехгранную форму. Нижняя, лишенная опахал часть ствола называется очином и имеет округлое сечение; основание очина погружено в кожу и укрепляется в перьевой сумке. Каждое опахало образовано отходящими от боковых сторон стержня удлиненными роговыми пластинками бородками первого порядка, от которых в свою очередь отходят многочисленные более тонкие бородки второго порядка (бородочки) с расположенными на них мелкими крючочками. Крючочки, сцепляясь с соседними бородками, образуют упругую пластинку опахала. Если, например при ударе, крючочки разойдутся и опахало «разорвется», птица, клювом поправляя перо, заставит крючочки вновь сцепиться, и структура пера восстановится. Обычно в самой нижней части пера бородки более тонкие и пушистые, без крючков; это пуховая часть опахала, функция которой -- удерживать у кожи слой воздуха.

Окраска птиц обеспечивается как накоплением в клетках пера в период его формирования пигментов, так и микроскопическими особенностями структуры пера. Основные типы пигментов -- меланины и липохромы. Накапливающиеся в роговых клетках глыбки и зернышки меланинов обусловливают черную, бурую и серую окраску Липохромы в виде жировых капель или хлопьев залегают в роговом веществе, обеспечивая красную, желтую и зеленую окраски. Сочетание в одном и том же участке пера разных пигментов усложняет окраску. Белый цвет обусловлен наполненной воздухом бесцветной роговой массой пера. Свойственный перу многих птиц меняющийся по оттенку металлический блеск создается благодаря благодаря интерференции света в наружных оболочках роговых клеток. Пигменты, окрашивающие перо, повышают его механическую прочность. Окраска оперения имеет разнообразное значение: облегчает встречу особей одного вида, предотвращает межвидовые столкновения и т. п.

Двигательная система и основные типы движения. Различают неслько типов движения птиц - ходьба или полет. Они обеспечиваются как изменениями опорно-мышечной системы, так и преобразованиями других систем органов, осуществляющих координацию движений и ориентировку в пространстве, создающих необходимые энергетические резервы. Своеобразная особенность скелета птиц -- хорошо выраженная пневматичность костей. Плоские кости имеют губчатое строение, сохраняя большую прочность при небольшой толщине. Трубчатые кости тоже тонкостенны, а полости внутри них заполнены частично воздухом, частично -- костным мозгом. Эти особенности обеспечивают повышенную прочность отдельных костей и заметно их облетают. Нужно, однако, обратить внимание на то, что общая масса скелета составляет 8--18% массы тела птиц -- примерно столько же, сколько у млекопитающих, у которых кости толще, а воздушные полости в них отсутствуют. Это объясняется тем, что у птиц облегчение костей позволило резко увеличить их длину (длина скелета ноги, а особенно крыла в несколько раз превышает длину туловища), заметно не повышая общей, массы скелета.

Как и у других высших позвоночных, скелет птиц подразделяется на осевой скелет и связанную с ним грудную клетку, череп, скелет конечностей и их поясов (Рисунок 1.1).

Осевой скелет -- позвоночный столб подразделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейных позвонков 16. Как и у пресмыкающихся, первый позвонок -- атлас, или атлант, -- имеет форму костного кольца, а второй -- эпистрофей -- сочленяется о ним зубовидным отростком; это обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Остальные шейные позвонки птиц гетероцельного типа, длинное тело каждого позвонка спереди и сзади имеет седлообразную поверхность (в сагиттальном разрезе позвонки опистоцельны, а во фронтальном -- процельны). Сочленение таких позвонков обеспечивает их значительную подвижность относительно друг друга в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Прочность соединений позвонков усиливается наличием суставных отростков на основаниях верхних дуг, образующих между собой скользящие суставы. Шейные ребра птиц рудиментарный срастаются с шейными позвонками, образуя канал, по которому проходят позвоночная артерия и шейный симпатический нерв. Только последние одно-два шейных ребра сочленяются с шейными позвонками подвижно, однако до грудины они не доходят. Особенности шейных позвонков вместе со сложно дифференцированными шейными мышцами позволяют птицам свободно поворачивать голову на 180°. Это делает возможным сложные и быстрые движения головой при схватывании подвижной добычи, чистке оперения, постройке гнезда; в полете позволяет, сгибая или разгибая шею, в определенных пределах менять положение центра тяжести, облегчает ориентировку и т. п.

Грудные позвонки срастаются друг с другом, образуя спинную кость, и очень тугим суставом соединяются со сложным крестцом. Благодаря этому туловищный отдел осевого скелета становится неподвижным, что важно при полете (колебания туловища не мешают координации летательных движений). К грудным позвонкам подвижно причленяются ребра. Каждое ребро состоит из двух отделов -- спинного и брюшного, подвижно сочленяющихся друг с другом и образующих угол, вершиной направленный назад. Верхний конец спинного отдела ребра подвижно причленяется к поперечному отростку и телу грудного позвонка, а нижний конец брюшного отдела -- к краю грудины. Подвижное сочленение спинного и брюшного отделов ребер между собой и подвижное их соединение с позвоночным столбом и грудиной наряду с развитой реберной мускулатурой обеспечивают изменение объема полости тела. Это один из механизмов интенсификации дыхания. Прочность грудной клетки усиливается крючковидными отростками, укрепленными на спинных отделах и налегающих на последующее ребро. Большая грудина имеет вид тонкой широкой и длинной пластинки, на которой у всех птиц расположен высокий киль грудины. Большие размеры грудины и ее киля обеспечивают место для прикрепления мощных мышц, двигающих крыло.

Все поясничные, крестцовые (их два) и часть хвостовых позвонков неподвижно срастаются друг с другом в монолитную кость -- сложный крестец. Со сложным крестцом неподвижно срастаются кости тазового пояса. Это обеспечивает неподвижность туловищного отдела и создает прочную опору для задних конечностей. Число свободных хвостовых позвонков не превышает 5--9. Последние 4--8 хвостовых позвонков сливаются в уплощенную с боков копчиковую кость, к которой веером прикрепляются основания рулевых перьев, у аиста их 12. Укорочение хвостового отдела и образование пигостиля обеспечивает прочную опору хвосту при сохранении его подвижности. Это важно, так как хвост не только выполняет функцию добавочной несущей плоскости, но участвует и в управлении полетом (как тормоз и руль).

Череп птиц похож на череп рептилий и может быть отнесен к диапсидному типу с редуцированной верхней дугой. Череп тропибазальный (глазницы расположены впереди головного мозга), образован тонкими губчатыми костями, границы между которыми отчетливо видны лишь у молодых птиц. Это, видимо, связано с тем, что соединение при помощи швов невозможно из-за небольшой толщины костей. Поэтому череп относительно легок. Своеобразна по сравнению с пресмыкающимися и его форма: резко увеличен объем мозговой коробки, глазницы большие, челюсти лишены зубов и формируют клюв. Смещение большого затылочного отверстия и затылочного мыщелка на дно черепа увеличивает подвижность головы относительно шеи и туловища.

Большое затылочное отверстие окружено четырьмя затылочными костями: основной, двумя боковыми и верхней. Основная и боковые затылочные кости образуют единственный (как и у пресмыкающихся) затылочный мыщелок, сочленяющийся с первым шейным позвонком. Три ушные кости, окружающие слуховую капсулу, сливаются с прилегающими костями и между собой. В полости среднего уха находится лишь одна слуховая косточка -- стремечко. Бока и крышу мозговой коробки образуют парные покровные кости: чешуйчатые, теменные, лобные и боковые клиновидные. Дно черепа образует покровная основная клиновидная кость, которую закрывает покровная основная височная кость, и клювовидный отросток парасфеиоида. У его переднего конца лежит сошник, по краям которого расположены хоаны.

Верхняя часть клюва -- надклювье -- образована сильно разросшимися и слившимися предчелюстными костями. Гребень клюва, укрепленный носовыми костями, соединяется с лобными костями и передней стенкой глазницы, образованной разросшейся средней обонятельной костью. Составляющие лишь заднюю часть надклювья верхнечелюстные кости отростками сливаются с небными костями. К задненаружному краю верхнечелюстной кости прирастает тонкая костная перекладина, состоящая из двух слившихся костей -- скуловой и квадратно-скуловой. Это типичная нижняя дуга диапсидного черепа, ограничивающая снизу глазницу и височную яму. Квадратно-скуловая кость сочленяется с квадратной костью, нижний конец которой образует суставную поверхность для сочленения с нижней челюстью, а удлиненный верхний конец суставом прикрепляется к чешуйчатой и переднеушной костям. Небные кости концами налегают на клювовидный отросток парасфеиоида и суставом соединяются с парными крыловидными костями, которые в свою очередь суставом связаны с квадратными костями соответствующей стороны.

Такое строение костного неба имеет важное значение для свойственного большинству птиц кинетизма подвижности надклювья. При сокращении мышц, соединяющих направленный вперед глазничный отросток квадратной кости со стенкой глазницы, нижний конец квадратной кости смещается вперед и сдвигает как небные и крыловидные кости (их соединение друг с другом может скользить по клювовидному отростку), так и квадратно-скуловые и скуловые. Давление по этим костным мостикам передается на основание надклювья и благодаря перегибу костей в области «переносицы» вершина надклювья сдвигается кверху. В зоне перегиба надклювья кости очень тонки. При сокращении мышц, соединяющих череп с нижней челюстью, вершина клюва сдвигается книзу. Подвижность костного неба в сочетании со сложно дифференцированными жевательными - мышцами обеспечивают разнообразные, тонко дифференцированные движения клюва при схватывании добычи, чистке оперения, постройке гнезд. Вероятно, подвижность шеи и приспособление клюва к многообразным движениям способствовали превращению передних конечностей в крылья, так как замещали некоторые из выполняемых ими второстепенных функций (помощь в захвате пищи, чистка тела и др.).

Нижняя часть клюва -- подклювье или нижняя челюсть -- образуется слиянием ряда костей, из которых более крупные зубная, сочленовная и угловая. Челюстной сустав формируют сочленовная и квадратная кости. Движения надклювья и подклювья очень четко координированы благодаря дифференцированной системе жевательных мышц. Подъязычный аппарат состоит из удлиненного тела, поддерживающего основание языка, и длинных рожек. При сокращении подъязычной мускулатуры рожки скользят по соединительнотканному ложу и язык выдвигается из ротовой полости почти на дайну клюва.

Скелет передней конечности, превратившейся у птиц в крыло, подвергся значительным изменениям. Мощная трубчатая кость -- плечо -- имеет уплощенную головку, что существенно ограничивает вращательные движения в плечевом суставе, обеспечивая устойчивость крыла в полете. Дистальный конец плеча сочленяется с двумя костями предплечья: более прямой и тонкой лучевой и более мощной локтевой, на задневерхней стороне которой видны бугорки -- места прикрепления очинов второстепенных маховых. Из проксимальных элементов запястья сохраняются лишь две маленькие самостоятельные косточки, которые, связками соединяются с костями предплечья. Кости дистального ряда запястья и все кости пясти сливаются в общую пястно-запястную кость , или пряжку. Резко редуцируется скелет пальцев: хорошо развиты только две фаланги второго пальца, продолжающие ось пряжки. От первого и третьего пальца сохраняется лишь по одной короткой фаланге. Первостепенные маховые прикрепляются к пряжке и к фалангам второго пальца. К фаланге первого пальца прикрепляется несколько перьев «крылышка».

Преобразование кисти (образование пряжки, редукция пальцев, малая подвижность сустава) обеспечивают прочную опору первостепенным маховым, испытывающим в полете наибольшие нагрузки. Характер поверхностей всех суставов таков, что обеспечивает легкую подвижность лишь в плоскости крыла; возможность вращательных движений резко ограничена. Это предохраняет выворачивание крыла, позволяет птице без усилий менять площадь крыла в полете и складывать его в покое. Соединяющая кистевой сгиб с плечевым суставом складка кожи -- летательная перепонка -- образует эластичный передний край крыла, сглаживающий локтевой сгиб и предотвращающий образование здесь завихрений воздуха. Характерная для каждого вида форма крыла определяется длиной скелетных элементов и второстепенных и первостепенных маховых.

Приспособления к полету отчетливо выражены и в поясе передних конечностей. Мощные коракоиды расширенными нижними концами прочно соединяются малоподвижными суставами с передним концом грудины. Узкие и длинные лопатки срастаются со свободными концами коракоидов, образуя глубокую суставную впадину для головки плеча. Крепость костей плечевого пояса и их прочное соединение с грудиной обеспечивает крыльям опору в полете. Удлинение коракоидов увеличивает площадь прикрепления мышц крыла и выносит вперед, на уровень шейных позвонков, плечевой сустав; это позволяет укладывать крыло сбоку туловища в покое и выгодно аэродинамически, ибо в полете центр тяжести птицы оказывается на линии, соединяющей центры площадей крыльев (обеспечивается устойчивость). Ключицы срастаются в вилочку, расположенную между свободными концами коракоидов и вы- полняющую роль амортизатора, смягчающего толчки при взмахах крыла.

Задние конечности и тазовой пояс испытывают преобразования, связанные с тем, что при движении по суше на них переносится вся тяжесть тела. Скелет задней конечности образован мощными трубчатыми костями. Общая длина ноги превышает длину туловища. Проксимальный конец бедра заканчивается сочленяющейся с тазом округлой головкой, а на дистальном конце рельефные поверхности образуют с костями голени коленный сустав. Его укрепляет лежащая в мускульном сухожилии коленная чашечка. Основной элемент голени -- костный комплекс, который можно назвать голено-предплюсна, так как к хорошо развитой большой берцовой кости прирастает, образуя ее дистальныи конец, верхний ряд косточек предплюсны. Малая берцовая кость сильно редуцирована и прирастает к верхней части наружной поверхности большой берцовой кости. Ее редукция связана с тем, что у птиц все элементы конечности двигаются в одной плоскости, вращательные движения в дистальной части конечности ограничены.

Дистальный (нижний) ряд косточек предплюсны и все кости плюсны сливаются в единую кость -- цевку, или плюсно- предплюсну появляется добавочный рычаг, увеличивающий длину шага. Так как подвижный сустав располагается между двумя рядами элементов предплюсны (между костями, слившимися с большой берцовой костью, и элементами, вошедшими в состав цевки), то его, как и у пресмыкающихся, называют интертарзальным. К дистальнсму концу цевки прикрепляются фаланги пальцев.

Как и у всех наземных позвоночных, тазовый пояс птиц образован срастающимися тремя парами костей. Широкая и длинная подвздошная кость срастается со сложным крестцом. К ее наружному краю прирастает седалищная кость, с которой срастается палочковидная лобковая кость. Все три кости участвуют в образовании вертлужной впадины, в которую входит, образуя тазобедренный сустав, головка бедра. Лобковые и седалищные кости у птиц не срастаются друг с другом по средней линии тела; такой таз называют открытым. Он дает возможность откладывать яйца и, может быть, способствует интенсификации дыхания, не ограничивая подвижности брюшной стенки в тазовой области.

Большая поверхность таза и его прочное соединение с осевым скелетом обеспечивают опору задним конечностям и создают возможности для прикрепления мощных ножных мышц. Длинные крепкие кости конечностей, резкий рельеф их суставных поверхностей наряду с хорошо развитой и дифференцированной ножной мускулатурой обеспечивают интенсивное движение в разнообразных условиях.

Мускулатура птиц дифференцирована сильнее, а ее относительная масса больше, чем у пресмыкающихся. Это связано с большей подвижностью птиц и разнообразием их движений. Компактность тела, обусловленная требованиями аэродинамики, в значительной степени достигается тем, что наиболее мощные мышцы, осуществляющие движения конечностей, расположены на туловище, а их сухожилия идут к конечностям. Сильное развитие связок укрепляет соединение отдельных элементов скелета. Очень сложна мускулатура шеи, обеспечивающая высокую подвижность головы, что важно и при схватывании добычи, и при ориентировке, и в полете.

Дыхательные движения грудной клетки осуществляются при помощи межреберных и других мышц стенок тела. Несколькими мышцами осуществляется движение хвоста. Но сравнению с пресмыкающимися, у птиц лучше развита подкожная мускулатура, позволяющая менять положение перьев на больших участках тела. Мелкие мускульные пучки кориума меняют положение отдельных перьев.

Для птиц характерно накопление в мышцах миоглобина, позволяющего создавать резервный запас кислорода, утилизируемый в период интенсивной работы. Наивысшая концентрация миоглобина отмечена в большой грудной мышце, мускулатуре мускульного желудка и сердца.

Характерный тип полета у аистообразных -- парящий; птица с распростертыми практически неподвижными крыльями перемещается, используя устойчивые токи воздуха. Широкими кругами птицы постепенно набирают высоту и затем кружат, высматривая добычу, или, планируя с потерей высоты, перемещаются в нужном направлении.

Основной орган захвата пищи -- клюв. Клюв острый с режущимися краями, которые помогают удерживать крупную подвижную добычу. Мощность клюва, обеспечиваемая его скелетной-основой и жевательной мускулатурой, может быть очень большой. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Слюна, смачивая пищу, облегчает ее заглатывание. Позади языка лежит гортанная щель (ведет в трахею), за которой ротовая полость незаметно переходит в длинную, легко растяжимую трубку -- пищевод, лежащий под кожей шеи. В нижней части пищевода образуется объемистое расширение -- зоб, который служит временным вместилищем пищи (он короткий и резко отграничен от выше- и нижележащих частей пищеварительного тракта).

Желудок птиц разделяется на два отдела: железистый и мускульный желудки. Железистый желудок четко не отграничен от впадающего в него пищевода и отличается лишь более толстыми стенками и обилием желез, выделяющих пищеварительные ферменты. Мускульный желудок имеет толстые мускульные стенки, а его эпителиальные железы выделяют секрет, образующий прочную рогоподобную выстилку мускульного желудка -- кутикулу. От мускульного желудка отходит двенадцатиперстная кишка, узкой петлей охватывающая плотную поджелудочную железу. Двухлопастная печень имеет желчный пузырь -- резервуар, в котором накапливается желчь. Желчные протоки, как и протоки поджелудочной железы, впадают в двенадцатиперстную кишку, которая незаметно переходит в тонкую кишку. Тонкая кишка образует несколько петель и переходит в короткую прямую кишку, впадающую в клоаку. На границе тонкой и прямой кишок расположены парные выросты -- слепые кишки. У птенцов развит толстостенный слепой вырост спинной стороны клоаки -- фабрициева сумка, в которой формируются белые кровяные элементы; у взрослых птиц она редуцируется.

Органы дыхания и газообмен. Дыхательная система птиц резко отличается от дыхательных систем других наземных позвоночных рядом особенностей, интенсифицирующих дыхание и тем самым обеспечивающих высокий уровень потребления кислорода. Через парные ноздри воздух засасывается в носовую полость и через хоаны переходит в ротовую полость. Сюда узкой щелью открывается гортань, поддерживаемая тремя гортанными хрящами. В отличие от млекопитающих верхняя гортань птиц не имеет голосовых складок и не служит источником звуков. За гортанью идет трахея -- гибкая трубка, просвет которой поддерживают расположенные в стенках хрящевые трахейные кольца. В полости тела трахея распадается на два бронха, каждый из которых входит в соответствующее легкое и там ветвится. Нижняя часть трахеи и начальные участки бронхов формируют характерную только для птиц нижнюю гортань --голосовой аппарат. Источником звуков служат вибрирующие при прохождении воздуха перепонки, расположенные между последними кольцами трахеи и полукольцами бронхов. специальная мускулатура меняет натяжение голосовых перепонок, изменяя характер издаваемых звуков. У аистов резонатором служит удлиненная трахея, образующая петли, лежащие под кожей в области зоба или даже вдающиеся в киль грудины.

Парные легкие относительно невелики по размерам, довольно плотны и малорастяжимы; они прирастают к ребрам по бокам позвоночного столба. Войдя в легкое, бронх распадается на 15--20 вторичных бронхов, большинство которых кончается слепо, а часть сообщается с воздушными мешками. Вторичные бронхи сообщаются друг с другом многочисленными более мелкими и арабронхами, от которых отходит множество бронхиолей -- радиально расположенных ячеистых выростов, густо оплетенных легочными кровеносными капиллярами. Именно здесь идет насыщение крови кислородом. Общая дыхательная поверхность легких птиц значительно превышает дыхательную поверхность легких пресмыкающихся и вполне сопоставима с дыхательной поверхностью легких млекопитающих. С легкими птиц связаны воздушные мешки -- прозрачные эластичные тонкостенные выросты слизистой оболочки вторичных бронхов. Объем воздушных мешков примерно в 10 раз превышает объем легких. Один из воздушных мешков -- межключичный -- непарный, четыре парных -- шейные, передне-и заднегрудные, брюшные. Воздушные мешки расположены между внутренними органами, а их отростки проникают под кожу и в полости крупных костей (плечо,бедро и др.).

Акт дыхания осуществляется благодаря расширению и сужению грудной клетки. При вдохе, когда грудина отодвигается от позвоночного столба, увеличивается объем полости тела и эластичные воздушные мешки расширяются, засасывая воздух. При этом воздух из легких насасывается в передние воздушные мешки, а воздух из внешней среды по трахее, бронхам и их разветвлениям идет в легкие и в задние воздушные мешки -- заднегрудные и брюшные. При выдохе грудина смещается к позвоночному столбу, объем полости тела уменьшается и под давлением внутренних органов воздух выдавливается из воздушных мешков. Содержащий много кислорода воздух из задних воздушных мешков нагнетается в легкие, а воздух из передних мешков -- межключичного, шейных и переднегрудных, содержащий уже мало кислорода.

Таким образом, насыщенный кислородом воздух практически непрерывно, и при вдохе и при выдохе, проходит через легкие, обогащая кровь кислородом (так называемое двойное дыхание). Более полному насыщению крови кислородом способствует и движение крови в легких навстречу току воздуха (принцип противотока). При интенсивном движении, особенно в полете, частота дыхательных движений возрастает.

Помимо интенсификации дыхания воздушные мешки предотвращают перегрев организма при интенсивном движении, так как избыток тепла удаляется постоянно сменяющимся воздухом. Повышение внутрибрюшного давления при выдохе способствует дефекации.

Кровеносная система и кровообращение. У птиц полностью разобщены большой и малый круги кровообращения: венозные и артериальные потоки крови нигде не смешиваются, правая (венозная) половина сердца полностью отделена от левой (артериальной). Сердце четырехкамерное, из двух предсердий и двух желудочков. Венозная кровь по крупным венам собирается в правое предсердие и переходит в правый желудочек. От него отходит легочная артерия, разделяющаяся на правую и левую ветви, по которым венозная кровь попадает в соответствующее легкое. Окислившаяся в легких артериальная кровь по правой и левой легочным венам поступает в левое предсердие. Это малый круг кровообращения.

Большой круг кровообращения начинается левым желудочком, от которого отходит только один сосуд -- правая дуга аорты Сразу же после выхода из сердца правая дуга аорты отделяет два сосуда -- правую и левую безымянные артерии, а сама, круто повернув над правым бронхом, идет назад вдоль позвоночного столба как спинная аорта. Каждая из безымянных артерий разделяется на идущую в голову общую сонную артерию и мощную подключичную артерию, которая почти сразу же вновь разделяется на идущую в мышцы крыла плечевую артерию и ветвящуюся в мышцах грудины более крупную грудную артерию. Из крупных стволов, отходящих от спинной аорты, нужно упомянуть непарные внутренностную и брыжеечную артерии, снабжающие кровью желудок и кишечник, парные бедренные и седалищные артерии, снабжающие кровью задние конечности, мышцы брюшной стенки н органы тазовой полости.

Венозная система птиц похожа на венозную систему пресмыкающихся, отличаясь лишь частичной редукцией воротной системы почек и редукцией брюшной вены, функционально замещенной копчиково-брыжеечиой веной. Из головы венозная кровь собирается в парные яремные вены, из крыла -- в плечевую вену, из грудных мышц -- в грудную вену. Эти три вены, вместе с несколькими более мелкими сосудами, с каждой стороны сливаются в короткие и широкие левую и правую передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Несколько мелких вен, собирающих кровь из клоакальной области, сливаются вместе и образуют три вены: непарную копчиково-брыжеечную вену, которая проходит по брыжейке под кишечником и впадает в воротную вену печени, и парные воротные вены почек, каждая из которых входит в соответствующую почку.

В отличие от пресмыкающихся у птиц только часть крови расходится по почечным капиллярам, а остальная кровь двигается по крупным сосудам -- продолжениям воротных вен почек -- общим подвздошным венам, в которые впадают седалищные и бедренные вены. Приняв почечные вены, общие подвздошные вены выходят из почек и сливаются в заднюю полую вену, которая проходит через печень, принимая в себя печеночные вены, и впадает в правое предсердие. Воротная вена печени образуется слиянием копчиково-брыжеечной вены с несколькими венами, несущими кровь от желудка и кишечника; в печени она распадается на капилляры, кровь из которых по печеночным венам изливается в заднюю патую вену.

Все особенности кровеносной системы птиц соответствуют высокому уровню их метаболизма. Большой объем сердца и частый пульс создают быструю циркуляцию крови по организму, что наряду с особенностями крови (высокая кислородная емкость и значительная буферность, большое количество Сахаров), обеспечивает непрерывное и интенсивное насыщение всех органов и тканей кислородом и питательными веществами и удаление из них продуктов метаболизма.

Органы выделения и водно-солевой обмен. Выделение продуктов распада и регуляция водного обмена осуществляются преимущественно почками. Крупные (до 1--2% от массы тела) метанефрические почки лежат в углублениях тазового пояса. От каждой почки отходит мочеточник, открывающийся в клоаку. Мочевого пузыря нет.

В качестве выделяемого из организма конечного продукта белкового обмена образуется не мочевина, а мочевая кислота, легко выпадающая из раствора кристалликами, образующими белую кашицеобразную массу. Такая консистенция выделяемой мочи, видимо, обусловила редукцию мочевого пузыря у птиц. Размеры почечных клубочков в почках птиц относительно невелики, что снижает интенсивность фильтрации и уменьшает потерн воды. Основная масса мочевой кислоты попадает в просвет почечных канальцев не столько путем фильтрации из клубочков, сколько путем секреции специальными железистыми клетками стенок почечных канальцев, оплетенных капиллярами воротной системы почек. Одновременно почечные канальцы (нефроны) выполняют и осморегуляторную функцию. В нефроне птиц появляется U-образноизогнутый средний отдел -- петля Генле, густо оплетенная капиллярами и функционирующая как своеобразная «умножнтельная противоточная система», использующая осмотический градиент -- разное содержание солей в тканях почки и в просвете почечных канальцев. Проницаемость стенок петли Генле создает возможность пассивной реабсорбции воды из первичной мочи в зонах повышенной солености, а ионы натрия активно реабсорбируются в восходящей части петли и в концевой части канальцев. Этот механизм обеспечивает образование концентрированной мочи. Дополнительно всасывание воды проходит в клоаке. Все это позволяет удалять из организма продукты распада при минимальной потере воды.[9; 16]

1.2 Питание

Питание белого аиста очень разнообразно. Он поедает различных мелких животных от дождевых червей до грызунов и мелких птиц: пиявок, моллюсков, пауков, ракообразных, насекомых и их личинок, рыб, земноводных, пресмыкающихся и т.п. Может разорять гнёзда наземногнездящихся птиц или поймать зайчонка. Размер добычи ограничивается лишь возможностью её проглотить. Рацион зависит от условий местности и численности объектов охоты. В сухих местах он почти полностью может состоять из насекомых, на лугах и болотах их доля значительно меньше. Так, по данным Э. Г. Самусенко, в Белоруссии удельный вес различных групп животных в питании белого аиста колеблется в значительных пределах. В поймах Сожа и Березины беспозвоночные составляли по частоте встреч 51,6-56,8%, во внепойменных биотопах -- до 99%. Добычу аисты глотают целиком. Мелких животных проглатывают сразу, крупных насекомых и грызунов сначала убивают ударами клюва. Иногда можно видеть, как белый аист некоторое время как бы «жуёт» клювом пойманную полёвку или крота. Крупную сухую добычу при наличии поблизости воды птица некоторое время прополаскивает, пока её можно будет легко проглотить. Таким же образом аисты отмывают запачканных в иле лягушек. Непереваренные остатки пищи отрыгиваются в виде погадок. Погадки формируются на протяжении 36-48 ч. Состоят они из хитиновых остатков насекомых, шерсти и костей млекопитающих, чешуй рыб и пресмыкающихся, щетинок червей и т.п.

Кормятся аисты в разнообразных открытых биотопах -- на лугах, пастбищах, болотах, берегах водоёмов, полях, огородах и т.п. Излюбленные места кормёжки -- участки с нарушенной растительностью или почвенным слоем, где лишённые убежищ мелкие животные становятся лёгкой добычей. Достаточно им увидеть дым, как аисты слетаются отовсюду, концентрируясь за стеной огня. Они вышагивают по ещё дымящимся стеблям и вылавливают насекомых. Охотно аисты сопровождают стада домашнего скота или диких животных на пастбищах. Копытные вспугивают мелких животных, облегчая их добычу. На лугах аисты чаще всего кормятся на участках с низкой травой или на мелководье водоёмов. Глубже 20-30 см забредают редко. Дождевых червей аисты собирают чаще всего после дождей, когда те вылезают на поверхность, или на свежевспаханных полях. Охотно кормятся на поливных полях, изобилующих дождевыми червями. Хотя в высокой растительности численность насекомых выше, эффективность охоты белого аиста при этом снижается.

Основной способ охоты белого аиста -- активный поиск добычи. Птица размеренно вышагивает по траве или мелководью, то замедляя, то ускоряя темп; может делать резкие броски или замирать на месте. Реже аисты подкарауливают жертву, прежде всего грызунов и крупных насекомых. Корм птицы собирают на земле, на мелководье, реже -- на растениях. Могут они ловить клювом и пролетающих животных -- стрекоз, жуков и других насекомых. Иногда даже сбивают их крыльями. Содержащиеся в неволе аисты быстро обучаются хватать на лету клювом брошенную им пищу. Описаны даже случаи успешной охоты аистов на пролетающих мимо воробьёв и других мелких птиц . Дождевых червей и других почвенных беспозвоночных птица нащупывает клювом, погружая его в землю на несколько сантиметров. Наблюдали также, что аисты в полете схватывали рыбу с поверхности воды.

Добычу птица обнаруживает чаще всего визуально. Иногда в мутной воде на мелководье белые аисты используют также тактолокацию. Аисты могут поедать и мёртвых животных, например, снулую рыбу или погибших во время сенокошения птенцов, и даже питаться отбросами. Описаны случаи клептопаразитизма. Так, однажды наблюдали аиста, который преследовал в воздухе серую ворону, пытаясь отобрать пойманную мышь. Предполагается, что такое поведение связано с недостатком пищи .

Кормятся аисты как поодиночке, так и стаями. В местах, богатых кормом, могут образовываться огромные скопления, которые на зимовках иногда достигают десятков тысяч особей. Причём в скоплениях эффективность кормления аистов повышается, поскольку они лучше защищены от хищников и меньше времени тратят на осматривание.

В гнездовой период аисты добывают корм, как правило, поблизости от гнёзда, но могут летать за пищей и за несколько километров. От расстояния к основным кормовым угодьям в значительной степени зависит успешность размножения. Максимальное расстояние полётов за добычей -- 3 600 м, среднее -- 826 м. В 53% случаев аисты кормились не далее 800 м от гнезда. Дальше всего они летали, когда уже подросли птенцы. Интересно, что самец и самка различались в своих предпочтениях, кормясь преимущественно в разных местах.

Птенцов аисты выкармливают в основном земноводными и насекомыми на различных стадиях развития.

Рацион аистов может изменяться по годам, в зависимости от погодных условий. При содержании в неволе суточная потребность в пище взрослого аиста колеблется от 300 г в тёплое время года до 500 г зимой. В год птице необходимо 110-130 кг. Суточная потребность в энергии пары аистов, выкармливающих птенцов, оценивается в 4 660 кДж. Такое её количество даёт потребление 1,4 кг дождевых червей, 1 044 г лягушек или 742 г мелких грызунов.

При совместной кормёжке белого и чёрного аистов и цапель доминирует белый аист[1; 9,]

1.3 Размножение и развитие

Размножение. Птицы, как и пресмыкающиеся, -- яйцекладущие животные, но с особенно развитой заботой о потомстве. Парные бобовидные семенники подвешены на брыжейке около переднего края почек. К началу размножения по сравнению с периодом покоя их объем возрастает в 300--1000 раз. К внутреннему краю каждого семенника прилегает придаток семенника -- остаток мезонефрической почки. От каждого придатка семенника начинается тонкий семяпровод (гомологичен вольфову каналу), проходящий по брюшной поверхности почки и впадающий в клоаку, образовав перед этим небольшое расширение -- семенной пузырек -- резервуар, где скапливаются зрелые сперматозоиды. Копулятивные органы у аситообразных носят рудиментарный характер, оплодотворение происходит при прижимании наружного отверстия клоаки самца к клоаке самки. У самок развивается только левый яичник , редукция правого яичника (и правого яйцевода), вероятно, определяется тем, что при крупных размерах яиц одновременное их формирование в парных яичниках невозможно. Яичник подвешен на брыжейке около переднего конца левой почки. Левый яйцевод (мюллеров канал) воронкой открывается в полость тела около яичника, а его утолщенный задний (маточный) отдел впадает в левую часть клоаки. У части самок встречается небольшой слепой вырост клоаки -- остаток редуцированного правого яйцевода. К началу размножения часть фолликулов увеличивается в размерах, так как находящиеся в них ооциты интенсивно накапливают желток. Одновременно происходит удлинение яйцевода и набухание его стенок. Созревшая яйцеклетка через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела и, подхваченная сильно увеличившейся воронкой, попадает в яйцевод. Оплодотворение должно произойти в начальной части яйцевода, примыкающей к воронке. После этого яйцеклетка сокращениями стенок яйцевода перемещается по направлению к клоаке, покрываясь несколькими оболочками -- выделениями желез стенок яйцевода. От момента проникновения яйцеклетки в яйцевод до полностью сформированного и готового к откладке яйца. В уже отложенном яйце на анимальном полюсе желтка плавает зародышевый диск -- результат дробления оплодотворенного ядра яйцеклетки и окружающего его тонкого слоя протоплазмы. Желток окружен тонкой желтковой оболочкой, сформировавшейся из выделений желез стенок начальной части яйцевода. Далее идет толстая белковая оболочка, состоящая из нескольких слоев -- более густых и более жидких. Снаружи белковая оболочка покрыта двумя тонкими пергаментообразными подскорлуповыми оболочками, которые на тупом конце яйца расходятся, образуя воздушную камеру. От внутренней надскорлуповой оболочки к желтку идут извитые жгуты плотного белка -- халазы; свободно поворачивающийся на скручивающихся халазах желток при любом положении яйца имеет зародышевый диск наверху. Наружная оболочка яйца -- плотная известковая скорлупа. Желток служит основным запасом питательных веществ, которые идут на формирование тканей зародыша и обеспечивают основные энергетические затраты, а частично -- и потребность в воде, белковая оболочка служит в основном источником необходимой для развития зародыша воды и отчасти добавочным резервом энергетических веществ. Химический состав белка и желтка варьирует у разных видов.

Таблица 1. Примерный химический состав белка и желтка в %

Скорлупа на 92--95% состоит из кристаллов углекислого кальция, небольшого количества углекислого магния, фосфорнокислых кальция и магния и 3--5% органических веществ. У мелких птиц масса скорлупы составляет 5--10% от общей массы яйца, у крупных и тяжелых птиц скорлупа толще и может составлять до 15--20% массы яйца. Тончайшие поры, пронизывающие скорлупу, обеспечивают доступ кислорода к развивающемуся зародышу. По мере развития зародыша часть солей из скорлупы переходит в его кровяное русло и используется на формирование скелета. При этом содержание солей, внутри яйца возрастает в 4--5 раз, а скорлупа становится более хрупкой, что облегчает выклев птенца.

Гнездо защищает кладку, насиживающую птицу и вылупившихся птенцов от врагов и неблагоприятных погодных условий. Защитные качества гнезда тем выше, чем искуснее оно построено и чем оно недоступнее.

Развитие. Ко времени откладки яйца уже образуется плавающий на желтке зародышевый диск. Дальнейшее развитие возобновляется лишь после начала насиживания. В центральной части зародышевого диска образуется утолщение -- первичная полоска, в которой происходит формирование трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. Далее идут два параллельных процесса: разрастание краев зародышевого диска, приводящее к образованию зародышевых оболочек и к обрастанию желтка, и развитие зародыша, формирующегося в области первичной полоски.

Уже в первые сутки из энтодермы формируется хорда, а лежащая над ней полоска эктодермы превращается в нервную трубку, на переднем конце которой появляются вздутия -- мозговые пузыри. По бокам хорды и нервной трубки мезодерма дифференцируется на сомиты и начинают формироваться целом, кровеносные сосуды и сердце, пищеварительная трубка с пятью парами жаберных щелей в области глотки, которые вскоре зарастают, и т. д. Зародыш обособляется от периферических участков зародышевого диска. Далее образуется клюв, появляются зачатки конечностей. На второй-третий день инкубации, одновременно с формированием кровеносных сосудов в теле зародыша, густая сеть капилляров -- сосудистое поле -- образуется в периферийных частях зародышевого диска. Они сливаются в желточные вены, впадающие в сердце; но ним питательные вещества желтка поступают в кровоток зародыша. Одновременно формируются зародышевые оболочки -- серозная и амниотическая. Как вырост задней кишки зародыша образуется аллантоис, врастающий между амнионом и серозной оболочкой.

К концу инкубационного периода желточный мешок с остатками желтка втягивается в брюшную полость, зародыш прорывает зародышевые оболочки и, высунув клюв в воздушную камеру, начинает дышать легкими; кровоснабжение аллантоиса прекращается. Затем птенец при помощи «яйцевого зуба» -- известкового бугорка на конце клюва-- надкалывает изнутри скорлупу, постепенно расширяет щель и выползает из скорлупы и зародышевых оболочек. При вылуплении взрослая птица сидит на гнезде, обогревая кладку.

По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления птенцов аистообразных относят к птенцовому типу, то есть птенцы появляются на свет практически голыми и беспомощными (но зрячими) и с самых первых минут жизни требуют постоянной заботы. Они покрыты пухом, сероватым сверху, беловатым снизу тела, горло и брюшко у них голые; перья начинают расти на 7--9-й день. Только что вылупившийся птенец весит 40--45 г. Птицы выкармливают птенцов пищей, отрыгнутой из желудка. Пища, прежде чем попасть птенцам, обязательно должна быть уже полупереваренной. При выращивании птенцов в неволе, если им давали свежий, хотя и мелко измельченный, корм, у них начинались проблемы с пищеварением, но когда корм предварительно обдавали кипятком и добавляли в него ферменты, подобные пищеварительным, обмен веществ приходил в норму. [8; 9; 12]

Глава 2. Гнездование аистообразных

2.1 Виды и места расположения гнезд

По характеру конструкции можно выделить два типа гнезд:

1. Гнездо на естественном субстрате с углублением, сделанным самой птицей. Здесь птица делает ямку и скудно выстилает ее подстилкой. Иногда подстилка отсутствует. Гнезда этого типа у разных видов довольно однообразны. Различия выражаются в размерах и глубине ямки, а также характере подстилки (у одних ее больше, у других меньше, а у третьих ее совсем нет).

2. Гнездо с искусственным дном и низкими рыхлыми стенками, сделанными самой птицей. К этому типу относятся гнезда, которые целиком делаются птицей из специального материала. В наиболее простом случае гнездо представляет собой ямку в земле, густо выстланную подстилкой и обложенную пухом, как это делают утки.

В другом случае это сооружение состоит из сложенных в рыхлую кучу обрывков травянистых растений, в центре которого вмято углубление для яиц, иногда выстланное пухом или имеющее мягкую подстилку. Такие гнезда встречаются у выпи.

В третьем случае гнездо представляет собой более или менее плоскую кучу прутиков или хвороста. На слабо углубленную середину гнезда кладутся яйца.

Но приведенное деление птиц по типам гнезд весьма приблизительное.

По месту расположения гнезда можно подразделить на следующие группы:

1. Гнезда на земле довольно разнообразны по конструкции, начиная от гнезд без углубления и подстилки и заканчивая гнездами в виде чаши. На земле гнездятся птицы, живущие в самых разнообразных условиях: в лесу, тундре, степи, горах, болоте, по берегам водоемов и т. д. В соответствии с этим довольно разнообразны и места расположения гнезд: на ровной поверхности почвы, на сухих кочках и буграх, на обрывах и скалах.

2. Гнезда на ветвях деревьев и кустарников. По конструкции они весьма разнообразны.

3. По характеру опоры можно выделить гнезда, опирающиеся на толстые ветви и развилки стволов, на тонкие ветви и висячие гнезда.