По восходящим путям (спиноцеребральным) информация передается в выше лежащие отделы ЦНС, по нисходящим (цереброспинальным) к органам - эффекторам. Проприоспинальные пути связывают между собой нейроны различных сегментов спинного мозга.

Функции продолговатого мозга

Ствол мозга включает продолговатый мозг, средний мозг, промежуточный и мозжечок. Эти структуры ЦНС организуют рефлексы обеспечивающие, подготовку и реализацию различных форм поведения; взаимодействие спинного мозга и коры больших полушарий. Продолговатый мозг регулирует жизненно важные функции (кровообращение, дыхание, пищеварение и т.д.) и участвует в поддержании тонуса мускулатуры тела. Здесь локализуются дыхательный, сосудодвигательный и другие нервные центры. Дыхательный центр работает автоматически, импульсы спонтанно и поочередно возникают в отделе вдоха и отделе выдоха. При дефиците кислорода или избытке в крови углекислоты рефлекторно изменяется частота и глубина дыхания. В продолговатом мозге расположены центры защитных рефлексов: сосания, глотания, мигания, чихания, кашля и др. Продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы за счет статических рефлексов (в состоянии относительного покоя - сидя, стоя) и статокинетических (при движении, вращении и т.д.).

Ретикулярная формация представлена сетью нейронов, связанных между собой и двусторонними связями почти со всеми структурами ЦНС. Расположена в толще серого вещества продолговатого, среднего и промежуточного мозга, способна активировать и тормозить выше- и нижележащие нервные центры (регулирует чувствительность мышечных веретен).

Функции мозжечка - координация произвольных и непроизвольных движений. Мозжечок постоянно информирован о степени мышечного сокращения и состоянии сухожильного напряжения: в мозжечке четко локализованы зоны афферентной импульсации с различных участков тела. Мозжечок объединен с периферией, стволом мозга и корой: за время передачи импульсов от коры он успевает «оценить» информацию, обеспечить реализацию необходимых рефлексов, предотвратить вовлечение в двигательный акт «лишних» мышц. При повреждении, удалении мозжечка наблюдаются значительные расстройства двигательной деятельности: астазия (непрерывные покачивания туловища, изменение тонуса, широко поставленные конечности); атаксия (шаткая, неравномерная походка); астения (повышенная утомляемость); тремор (дрожание пальцев, рук, головы).

Структуры среднего мозга: четверохолмие, красное ядро, черная субстанция. Организуют «старт - рефлексы» - на внезапные, неизвестные звуковые или зрительные сигналы, (по И.П.Павлову ориентировочные рефлексы), регулируют тонус мышц и координацию мелких и точных движений пальцев рук, акты жевания, глотания.

Промежуточный мозг - таламус, гипоталамус и гипофиз. Таламус состоит из большого числа ядер - скоплений тел нейронов, аксоны которых направляются в кору. Информация от рецепторов кожи, мышц, внутренних органов через таламус передается в строго определенные участки коры, где и формируется ощущение. Гипоталамус и гипофиз связаны структурно и функционально. Гипоталамус организует эмоциональные, поведенческие и гомеостатические реакции (подробнее в теме «стресс»).

Кора больших полушарий. Высший отдел ЦНС, слой серого вещества толщиной 2-3 мм, содержит тела нейронов, нервные волокна и нейроглию. Общая поверхность коры благодаря извилинам достигает 2м². На поперечном срезе различают 6 слоев клеток: звездчатые - выполняют, в основном, афферентную функцию, обеспечивают восприятие раздражений; пирамидные - эфферентные, большие пирамидные клетки Беца находятся в моторной зоне коры. Нейроглия выполняет трофическую функцию: нейроны имеют высокую скорость обмена с преобладанием аэробных процессов. Мозг имеет массу 2% от массы тела, а потребляет 20% всего кислорода, поступающего в организм. Функциональная единица коры - вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов, все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно раздражение. Исходя из строения и функции отдельных участков коры выделяют первичные, вторичные и третичные поля. Первичные поля - связаны с органами чувств и движения, здесь происходит анализ отдельных раздражений, формируются ощущения (ядерные зоны анализаторов). Вторичные поля расположены рядом, связаны с первичными, их функция - обобщение поступающей информации, формирование обобщенного восприятия. Третичные поля - зоны перекрытия анализаторов есть только у человека - это ассоциативные области коры. Их роль - организация согласованной работы обоих полушарий. Вся осознанная целенаправленная деятельность человека обусловлена функцией третичных полей (речь, мышление; они созревают у человека позже других и раньше других деградируют при старении). Одно из полушарий доминирует (у правшей - левое и наоборот).

Двигательной областью коры является прецентральная извилина. Каждый участок коры связан с определенной частью тела. Области двигательной коры частей тела, выполняющих более разнообразные функции занимают большие площади. Двигательные и сенсорные зоны коры примыкают друг к другу. Нейроны коры, связанные с мотонейронами спинного мозга, называются гигантские пирамидные клетки Беца. Их аксоны образуют пирамидный тракт. Дойдя до спинного мозга аксоны перекрещиваются: пучок от левого полушария головного мозга переходит в правую половину тела и наоборот. Движения левой половины тела контролирует правое полушарие и правой половины тела - левое.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

В условиях покоя и при мышечной работе на организм действуют многие факторы. Несмотря на это условия внутренней среды остаются постоянными. Поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза - необходимое условие существования организма. Вегетативная нервная система обеспечивает гомеостатическую регуляцию. В отличие от соматической, вегетативная нервная система не подвержена произвольной регуляции со стороны вышележащих отделов ЦНС, т.е. является автономной. Вегетативная нервная система регулирует рост и размножение организма, все системы, обеспечивающие обмен веществ (кровообращение, дыхание, пищеварение, выделение - иннервирует гладкую мускулатуру органов). Вегетативные нервы подходят к скелетной мускулатуре, но не вызывают мышечное сокращение, а повышают в мышцах обмен веществ и их работоспособность.

Морфологические особенности вегетативной нервной системы

Вегетативная и соматическая нервные системы действуют совместно «рука об руку». Их нервные центры на уровне ствола мозга и коры больших полушарий разделить анатомически невозможно. Регуляция вегетативных функций происходит так же рефлекторно, т.е. структурная основа рефлекса - рефлекторная дуга (кольцо).

Рефлекторная дуга соматического и вегетативного рефлексов различаются (рис.11). Импульсы от внутренних органов поступают в ЦНС в составе соматических нервов или в составе вегетативных нервов (блуждающий содержит и афферентные и эфферентные нервные волокна). Эфферентный путь соматического рефлекса включает один нейрон, сома которого расположена в передних рогах спинного мозга. Эфферентное звено вегетативного рефлекса отличается и представляет цепь из двух последовательно соединенных нейронов.

Вегетативная нервная система анатомически и функционально состоит из двух отделов: симпатического и парасимпатического (рис. 13). Симпатические нервные волокна начинаются в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга (здесь расположена сома первого нейрон), по обе стороны позвоночника расположены ганглии с телами вторых нейронов (ганглии образуют симметричную околопозвоночную цепь). Поэтому симпатическая нервная система действует как единое целое, вызывая одновременно изменения функции органов в различных частях тела. Парасимпатические волокна идут от ствола мозга и крестцового сегмента спинного мозга (аксоны 1-х нейронов). Ганглии парасимпатического отдела находятся вблизи иннервируемого органа или в самом органе, т.е. парасимпатические нервы более избирательно действуют на органы. Нервные волокна, отходящие от 1-ых нейронов - преганглионарные (предузловые), отходящие от нейронов ганглия - постганглионарные (послеузловые). Передача возбуждения с первого нейрона на второй, со второго на иннервируемый орган происходит при помощи медиаторов. В преганглионарных синапсах симпатического и парасимпатического отделов, в постганглионарных парасимпатического отдела медиатор -ацетилхолин. Симпатические нервы передают возбуждение на орган с помощью медиатора - норадреналина. Медиатор, высвобождаемый из окончаний вегетативных нервных волокон связывается с рецепторами эфферентных клеток и изменяет их функцию. Различают холинорецепторы и адренорецепторы. По физиологическим свойствам норадреналин и адреналин (гормон надпочечников) аналогичны и эффекты, оказываемые этими веществами (катехоламинами) идентичны. Ацетилхолин обладает другим действием, поэтому различен эффект влияния симпатической и парасимпатической нервной системы.

Эффекты симпатической и парасимпатической нервной системы

Большинство внутренних органов иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами (двойная иннервация органа). Влияние носят антагонистический характер: симпатические нервы расширяют зрачок, парасимпатические сужают. Но эти нервы действуют на мышцы: сокращение радиальной в первом случае и круговых во втором ведут к изменению зрачка. Повышение тонуса симпатических нервов ведет к повышению ЧСС, а повышение тонуса парасимпатических - к снижению ЧСС (в условиях эксперимента). В физиологических условиях наблюдается функциональная синергия - увеличение влияний одного отдела и снижение влияний другого вызывают конечный результат (повышение или снижение ЧСС). Существуют органы, иннервируемые только парасимпатическими (слюнные железы) или симпатическими нервными волокнами (печень и почти все кровеносные сосуды). Реакция сосудов на норадреналин различна: сосуды кожи, печени, кишечника сужаются (сокращение гладкомышечных клеток), а кровеносные сосуды скелетных мышц, сердца, бронхов расширяются (расслабление гладкомышечных клеток). Эффект определяется присутствием на гладкомышечных клетках двух типов адренорецепторов: в разных тканях различно соотношение альфа- и бета-адренорецепторов. Первые под влиянием НА или А ведут к сокращению гладких мышц в стенках кровеносных сосудов, вторые - к расслаблению. Особенности гладкомышечной ткани: отдельные клетки веретеновидной формы контактируют при помощи нексусов - участков с низким электрическим сопротивлением, благодаря которым МПД передаются от клетки к клетке. Большинство адренергических нейронов имеют длинный тонкий аксон, который в органе ветвится и образует сплетение до 30 см длиной. На веточках находятся многочисленные расширения (до 300 на 1мм), в которых синтезируется и накапливается НА. При возбуждении нейрона НА выбрасывается во внеклеточное пространство из большого числа расширений и действует на всю гладкомышечную ткань в целом. (Расширения - варикозы образуются не только на концевых ветвлениях, но и на большом протяжении периферических участков в органах и тканях. Это своеобразные синапсы вегетативной нервной системы.) Многие пре- и постганглионарные вегетативные нейроны, иннервирующие кровеносные сосуды, сердце, обладают спонтанной активностью - тонусом. Результат: кровеносные сосуды всегда находятся в состоянии некоторого сокращения - тонуса, что позволяет изменять просвет сосудов и сопротивление току крови.

Симпатический отдел вегетативной нервной системы вызывает: расширение зрачка; расширение бронхов, увеличение диаметра кровеносных сосудов в легких; учащение, усиление сокращений сердца, расширение сосудов сердца; сужение сосудов кожи, органов брюшной полости, уменьшение размеров печени и селезенки, т.е. выход крови из депо и ее перемещение в кровеносное русло; повышает объем циркулирующей крови и артериальное давление; в печени стимулирует гликогенолиз, в крови повышает уровень глюкозы; в жировых клетках стимулирует липолиз, в кровь поступают свободные жирные кислоты; идет стимуляция функции потовых желез, а в почках снижается образование мочи.

Таким образом, симпатическая нервная система мобилизует скрытые резервы, повышает возбудимость ЦНС, усиливает обмен веществ, повышает работоспособность при любом изменении внешней среды (эмоциях, физической и умственной нагрузке, охлаждении и т.д.). Трофическое действие симпатической нервной системы обусловлено метаболическими эффектами на ткани. Доказательство - классические эксперименты Л.А.Орбели и А.Г. Гинецинского: регистрируется амплитуда мышечных сокращений до наступления утомления, при котором амплитуда снижается. Если раздражать симпатические нервы, амплитуда сокращений увеличивается, т.к. стимулируется метаболизм мышечных клеток и соответственно сократительная функция.

Парасимпатическая нервная система способствует восстановлению истраченных организмом ресурсов: приводит к активации функции желудочно-кишечного тракта (секреция, моторика усиливаются), в печени, мышцах происходит отложение гликогена. У человека в ночное время преобладает тонус парасимпатической иннервации, в дневное симпатической.

Практические работы

Исследование рефлекторных реакций человека

Основу функций нервной системы - от самых простых реакций до наиболее сложных - составляет рефлекторная деятельность, проявляемая сложным взаимодействием безусловных и условных рефлексов.

Безусловными рефлексами называют постоянные и врожденные реакции на различные воздействия из внешней и внутренней среды, осуществляемые через посредство низших отделов ЦНС - спинного мозга, мозгового ствола. У человека наиболее ярко наблюдаются следующие рефлексы: надбровный, корнеальный, нижнечелюстной, рефлекс сухожилий сгибателя и разгибателя верхней конечности, коленный и ахиллов.

1. Корнеальный рефлекс (мигательный рефлекс)

Ход работы: работа проводится в парах или в группах. Испытуемый сидит. Экспериментатор делает хлопок перед лицом испытуемого. Ответная реакция - смыкание век.

2. Коленный рефлекс

Ход работы: испытуемый в положении сидя кладет правую ногу на левую. Экспериментатор наносит легкий удар неврологическим молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы правой ноги (эксперимент повторить с левой ногой). Сравните рефлексы справа и слева. Ответная реакция - сокращение четырехглавого разгибателя бедра и разгибание голени.

Зарисуйте схему рефлекторной дуги коленного рефлекса.

3. Пальценосовая проба

Ход работы: испытуемый закрывает глаза, вытягивает вперед правую руку с разогнутым указательным пальцем, остальные пальцы сжаты в кулак. После чего кончиком указательного пальца он касается кончика своего носа.

Оценка полученного результата: в норме здоровый человек легко выполнит данное задание. При нарушении мозжечка данное задание выполнимо только в том случае, если рука опущена вниз.

Модифицированная пробы

4. Проба Ромберга

Исследование координационной функции нервной системы производится с помощью модифицированной пробы Ромберга.

Эта проба основана на определении способности сохранять равновесие и заключается в следующем: сняв обувь, обследуемый принимает положение стоя с опорой на одной ноге. Другая нога согнута так, что ее подошвенная поверхность приставлена к коленной чашечке опорной ноги. Руки вытянуты вперед, пальцы раздвинуты (без напряжения), глаза закрыты. Последнее необходимо, чтобы исключить коррекцию положения тела со стороны зрительного анализатора.

При оценке пробы принимают во внимание степень устойчивости (стоит неподвижно, покачивается), дрожание (тремор) век и пальцев и, главное, длительность сохранения равновесия. Твердая устойчивость позы более 15 сек. при отсутствии тремора пальцев и век оценивается хорошо; покачивание, небольшой тремор век и пальцев при удержании позы в течение 15 сек - удовлетворительно; поза удерживается меньше 15 сек. - неудовлетворительно.

5. Моторно-висцеральный рефлекс (ортостатическая проба)

Клино - и ортостатические пробы заключаются в исследовании пульса при переходе спортсмена из положения стоя в положение лежа и обратно. Подсчет пульса производится в исходном положении и в течение первых 15 сек. после изменения положения тела. По степени его учащения или урежения в 1 мин. судят о возбудимости отделов вегетативной нервной системы.

При нормальной активности парасимпатического отдела вегетативной нервной системы переход из положения стоя (ортостатика) в положение лежа (клиностатика) пульс урежается на 4 - 12 ударов в 1 мин. (клиностатическая проба). Урежение более чем на 12 ударов указывает на повышенную активность парасимпатической иннервации.

При переходе из горизонтального положения в вертикальное (ортостатическая проба) частота пульса возрастает на 6 - 18 ударов в 1 мин. Его учащение более чем на 18 ударов свидетельствует о повышении активности симпатического отдела вегетативной нервной системы. Механизм этого теста еще недостаточно ясен. По своей сущности он является сложным вестибуло-стволово-диэнцефальным сердечным рефлексом.

6. Глазо-сердечный рефлекс. Проба Ашнера,

Проба Ашнера позволяющая определить возбудимость парасимпатического отдела вегетативной нервной системы, состоит в следующем. При надавливании на боковые поверхности глазных яблок обследуемого, лежащего с закрытыми глазами, через 10 сек. определяется урежение частоты сердечных сокращений на 4 - 10 ударов в 1 мин. При повышенной активности парасимпатического отдела нервной системы пульс замедляется более чем на 10 ударов; при повышенной активности симпатического отдела пульс не изменяется или учащается.

ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Физиология изучает физические и химические параметры работы органов чувств, субъективное восприятие человека изучается психологическими методами (объективная и субъективная сенсорная физиология). Сенсорные органы улавливают лишь некоторые из множества факторов окружающей среды - сенсорные стимулы. В классической медицине различали пять «чувств»: зрение, слух, обоняние, осязание, вкус. Под влиянием стимулов рецепторные клетки генерируют мембранные потенциалы действия (МПД), которые проводятся к сенсорным центрам в мозгу, где информация обрабатывается. Стимул часто приводит к возникновению субъективного ощущения. Пример: электромагнитные колебания с длиной волны 400 нм вызывают ощущение «голубого цвета», на основе опыта человек преобразует ощущения в восприятие - «небо». Восприятие метеоролога - белые слоисто-кучевые облака, а иллюстратора детских книг - овечки на синей лужайке. Восприятие - не фотографическое отображение окружающего мира сенсорными органами.

метаболизм мышечный нервный кровоснабжение

Понятие «анализатор»

И.П.Павлов назвал анализаторами специализированные части нервной системы, служащие для анализа внешних и внутренних раздражений. Анализатор состоит из 3 частей: периферического, проводникового и центрального. (Зрительный анализатор и его части).

Периферический отдел - рецепторы, воспринимают раздражения внешней и внутренней среды и преобразуют энергию раздражителя в энергию нервного импульса. Рецепторный потенциал переходит в распространяющееся возбуждение (генераторный потенциал). Особенность всех рецепторов: высокая чувствительность на адекватный раздражитель (адекватный стимул вызывает оптимальный ответ); порог раздражения рецепторов непостоянен, снижается при повышении возбудимости ЦНС (при разминке); адаптация - приспособление к действию раздражителя, т.е. возбудимость снижается (особенно характерно для обоняния). Способы кодирования информации: амплитуда и продолжительность МПД каждого рецептора постоянна и не зависит от раздражителя. Кодирование происходит изменением частоты МПД и изменением числа МПД в пачке, продолжительностью интервалов между пачками, продолжительностью отдельных пачек импульсов, количеством одновременно возбужденных рецепторов, и это позволяет передать в нервные центры адекватную информацию о характере и силе стимула.

По структуре рецепторы могут быть нервными окончаниями чувствительных нейронов (свободными или заключенными в капсулу) или могут представлять собой специализированные нервные клетки (рис.14). Область рецепторной поверхности, с которой связано нервное волокно, называется рецептивным полем. В зависимости от вида адекватного стимула различают хемо-, механо-, баро-, фото-, термо- и т.д. рецепторы. Экстерорецепторы воспринимают раздражения из внешней среды, интерорецепторы - из внутренней, проприорецепторы - реагируют на раздражения от двигательного аппарата. По дальности расположении стимула различают дистантные (зрение, слух) и контактные (тактильные и т.д).

Путь в центральный отдел состоит минимум из 4 нейронов (первый - чувствительный, второй в спинном, продолговатом или среднем мозге), третий в таламусе (промежуточный мозг), четвертый в коре больших полушарий. По мере передачи импульсов на более высокие уровни ЦНС происходит расширение сферы сигнализации от одного рецептора (дивергенция) и одновременное сжатие информации (объединение сигналов от рецепторов одного вида), а главное - отбор наиболее значимых сигналов (лимбическая система, ретикулярная формация).

Центральный отдел состоит из высокодифференцированных нейронов, часть их сгруппирована в т.н. «ядро анализатора», а часть рассеяна в к.б.п. Первичные поля коры осуществляют анализ раздражений определенной модальности (зрительные, слуховые и т.д.) и формируют возникновение ощущений. Здесь нервные импульсы от рецепторов приобретают новые качества: происходит анализ и синтез раздражений, возникают ощущения. Во вторичных полях коры на базе ощущений происходит узнавание и восприятие раздражений данной модальности (шелест листьев, гром, шум машины и т.д.). В третичных - ассоциативных полях происходит интеграция сигналов различной модальности, формируются представления, цели, задачи, поведение человека (абстрактное мышление).

Функция сенсорных систем: сбор первичной информации, ее анализ и синтез, а так же реализация обратных связей о результатах деятельности организма, т.е. участие в регуляции функционального состояния организма.

Соматовисцеральная сенсорная система

Соматовисцеральная сенсорная система включает кожную чувствительность, чувствительность внутренних органов (висцерорецепцию), чувствительность мышц и суставов (проприорецепцию).

Механорецепторы кожи представлены 3 типами: медленно адаптирующиеся (диски Меркеля), быстро адаптирующиеся (тельца Мейсснера) и очень быстро адаптирующиеся (тельца Пачини), которые реагируют на давление, растяжение, деформацию, вибрацию кожи, кодируют и передают информацию об интенсивности, амплитуде, скорости и ускорении деформации кожи в заднюю центральную извилину коры - соматосенсорную зону тактильной сенсорной системы.

Терморецепция кожи состоит из чувства тепла и чувства холода. В коже человека есть специфические тепловые и холодовые точки (тельца Руффини и колбы Краузе), Холодовых больше в 5 раз. Наибольшая плотность обнаружена на чувствительной к температуре коже лица. При температуре кожи от 31° до 37° градусов рецепторы почти неактивны. Ниже этой температуры стимулируются холодовые, но при снижении до +12° их активность снижается и полностью прекращается. Максимально активны тепловые при 43°. Терморецепция не только вызывает ощущение тепла или холода, а участвует в бессознательной регуляции температуры тела. При повышении температуры до 45° и снижении до 17° чувство тепла сменяется болью. Температурные ощущения определяются исходной температурой, скоростью ее изменения и размерами участка тела, на который действует температурный стимул. (Опыт Вебера с тремя чашками: наполняют чашки водой различной температуры - холодной, горячей и теплой. Руки погружают: по одной в холодную и горячую воду, а затем одновременно в теплую. Возникает ощущение тепла одной рукой и холода другой).

Висцерорецепция. Информация от висцерорецепторов используется для регуляции внутренних органов (кровообращения, дыхания, пищеварения, водного и минерального обмена), в которых сознание не участвует. Хеморецепторы артерий реагируют на повышение углекислого газа и снижение парциального давления кислорода. Их активность не ощущается человеком. При повышении углекислоты или сужении воздухоносных путей (астма) у человека чувство, что задыхается. У здорового человека импульсы от внутренних органов не преобразуются в ощущения (исключение импульсы от мочевого пузыря и прямой кишки). Висцерорецепторы участвуют в формировании сложных ощущений голода и жажды. С точки зрения психологии голод и жажда - гомеостатические влечения (драйвы), направленные на получение достаточного количества пищи и воды. Физиологические потери воды (пот, моча, пары в выдыхаемом воздухе) ведут к небольшой гипертоничности вне- и внутриклеточной жидкости и ведут к уменьшению секреции слюны. Для жажды характерно ощущение сухости во рту и глотке (косвенный признак дефицита воды в организме). Более существенна роль осмотической жажды (клетка теряет воду, но не соли). В гипоталамусе находятся многочисленные осморецепторы, которые активируются при повышении внутриклеточной концентрации солей, т.е. при потере клетками воды. Кроме внутриклеточных есть внеклеточные рецепторы, ответственные за возникновение жажды. Предполагается, что рецепторы растяжения в стенках крупных вен вблизи сердца влияют на циркуляцию крови и на регуляцию водного баланса. Кроме нервного существует и гормональный механизм регуляции.

Ноцицепция и боль. Боль сообщает о внешних и внутренних повреждающих факторах и имеет огромное биологическое значение. Боль - неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с истинным или потенциальным повреждением ткани (органа человека). Боль ощущается тогда, когда сила стимуляции ткани создает опасность ее разрушения. Различают боль соматическую (поверхностную - в коже и глубокую - в мышцах, суставах, соединительной ткани) и висцеральную (внутренних органов); острую и хроническую и т.д. Повреждающий агент стимулирует ноцицепторы непосредственно (механическое повреждение) или опосредованно (брадикинин, гистамин, молочная кислота). Здоровая ткань содержит ноцицепторы с сильно различающимися порогами, при патологии (воспалении) чувствительность ноцицепторов повышается т.е. пороги снижаются (редко наоборот). Ноцицепторы, вероятно, свободные нервные окончания. В коже на единице пощади болевых рецепторов расположено в несколько раз больше, чем прочих. Болевая стимуляция внутреннего органа вызывает ощущение боли не только в самом органе, но и в отдаленных участках тела (отраженная боль). Она охватывает те участки периферии, которые иннервируются тем же сегментом спинного мозга, что и больной внутренний орган. Боль на поверхности тела проявляется в соответствующем дерматоме (участке кожи). Связь между дерматомами и внутренними органами известна и отраженная боль помогает при диагностике.

Проприорецепция

Двигательный анализатор определяет положение тела в пространстве, степень сокращения каждой мышцы. Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях и суставных сумках. Импульсы от них поступают через спинной, продолговатый мозг и мозжечок в переднюю центральную извилину коры больших полушарий. Это механорецепторы, реагирующие на растяжение. Суставные рецепторы могут быть свободными нервными окончаниями (Руффини) или заключенные в капсулу (тельца Пачини). При изменении положения сустава (т.е. суставного угла) изменяется частота их импульсации; рецепторы могут возбуждаться в момент движения сустава. Сухожильные тельца Гольджи (имеют вид луковицы) информируют нервные центры о степени напряжения мышцы, о скорости развития напряжения.

В мышцах расположены мышечные веретена: нервные окончания чувствительного нейрона, заключенные в капсулу веретеновидной формы. Чем более тонкие движения выполняет мышца, тем больше в ней мышечных веретен (5 веретен на 1г массы в мышцах бедра и до 60 в мышцах шеи). В каждом веретене находятся до 12 интрафузальных мышечных волокон (более тонких, чем сократительные волокна мышцы - экстрафузальные). В центре веретена образуется расширение - эластичная сумка, в которой находится чувствительное окончание. Интрафузальные волокна соединены с сумкой одним концом и с экстрафузальным волокном - другим. Экстра- и интрафузальные волокна лежат параллельно. При расслаблении мышцы веретено натягивается, сумка деформируется и это раздражает рецепторы. Частота импульсов возрастает с растяжением мышцы и с увеличением скорости растяжения. Мышечные веретена информируют нервные центры о состоянии двигательного аппарата практически не адаптируясь (в отличие от рецепторов обоняния). Импульсы поступают к альфа-мотонейронам, иннервирующим экстрафузальные волокна, и вызывают их сокращение.

На уровне спинного мозга осуществляется регуляция простейших движений. Спинальные двигательные центры состоят из альфа- и гамма-мотонейронов. Альфа-мотонейроны более крупные, имеют больший диаметр аксона, иннервируют сократительные экстрафузальные мышечные волокна. Через гамма-мотонейроны ретикулярная формация регулирует чувствительность мышечных веретен (рис.15.). Чувствительность проприорецепторов повышается при действии адреналина, при повышении тонуса симпатических нервов (в предстартовом состоянии). Сигналы от суставных рецепторов осознаются человеком (с закрытыми глазами человеку придают позу, человек осознает), сигналы от других проприорецепторов поступают преимущественно в мозжечок и не осознаются человеком (бессознательная регуляция движений).

Вкусовой анализатор. Рецепторы вкуса расположены на кончике, боковых поверхностях и корне языка (воспринимающие сладкое, кисло-соленое, горькое соответственно) и на поверхности мягкого неба группами клеток, собранными в виде «апельсина» (вкусовые луковицы). Клетки обновляются через 3 - 4 дня. По чувствительным волокнам блуждающего и язычного нервов импульсы передаются в кору (височная доля), где формируется вкусовое ощущение. Рецепторы специализированы, их микроворсинки реагируют на растворенное в воде вещество (соль, глюкозу, ионы Н+). Вкус - это сумма ощущений от обонятельных, температурных, тактильных и прочих рецепторов, вкусовые ощущения меняются при заболеваниях, беременности, с возрастом (уменьшается число вкусовых луковиц).

Обонятельный анализатор. Рецепторы обоняния расположены в слизистой оболочке полости носа (клетки образуют реснички, которые постоянно смачиваются секретом обонятельных железок), возбуждаются специфически газообразными веществами (эфир, камфару, мяту, мускус и др. запахи). Рецепторы имеют высокую чувствительность, (реагируют на 40 молекул вещества и формируют в коре ощущение запаха) и максимальную адаптацию (запах определяется лишь в первый момент, а далее не ощущается). На возбудимость влияет скорость тока воздуха через нос и состояние слизистой (при насморке чувствительность резко снижается).

Слуховой анализатор. Позволяет определить силу, высоту, тембр звука, степень удаленности источника звука. Периферический отдел: специализированный сложно устроенный орган, состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Импульсы от рецепторов (кортиева органа) передаются по слуховому нерву (аксон 1-го нейрона) в височную долю коры (на 4-ый нейрон). Наружное ухо улавливает звуки, состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода, отделено от среднего уха барабанной перепонкой. Бинауральный слух (двумя ушами) необходим для определения направления звука: до ближайшего уха звук доходит на несколько десятитысячных долей секунды раньше. Среднее ухо - звукопередающий аппарат, состоит из 3-х слуховых косточек (молоточек, наковальня, стремечко) и слуховой (евстахиевой) трубы. Труба соединяет полость носоглотки и среднего уха (давление в полости среднего уха равно атмосферному), благодаря этому барабанная перепонка колеблется при звуковых стимулах. Слуховые косточки образуют систему рычагов, которая передает колебания барабанной перепонки внутреннему уху. При этом незначительные колебания воздуха становятся существенными колебаниями жидкости внутреннего уха. Внутреннее ухо состоит из улитки, преддверия и полукружных каналов. Улитка - спиральный канал, расположенный в височной кости, на всем протяжении разделен на 3 узких хода (верхний, средний и нижний) двумя мембранами. Тонкая мембрана - вестибулярная, более плотная - основная содержит рецепторы слуха (средний ход): это ряды волосковых клеток, поверх которых, соприкасаясь, лежит покровная мембрана. Звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган.

При действии звука барабанная перепонка колеблется, звуковые колебания по слуховым косточкам передаются из воздуха в жидкую среду внутреннего уха. Движения жидкости смещают покровную мембрану и механически стимулируют рецепторные клетки (МПП, МПД). Различные по частоте звуки возбуждают различные волосковые клетки (высокие частоты на начале мембраны, низкие частоты - доходят до вершины улитки). Это механизм воздушной проводимости. Имеется костная проводимость звуков: под водой звуковые колебания передаются костями черепа сразу на жидкость внутреннего уха. При длительном действии громких звуков слуховой аппарат травмируется, слух снижается до полной потери.

Вестибулярный анализатор. Периферический отдел - преддверия и полукружные каналы внутреннего уха, расположенные в 3-х взаимно перпендикулярных плоскостях. Рецепторные клетки полукружных каналов окутаны желеобразным веществом, которое при вращениях, при ускорениях смещается и возбуждает рецепторы. Механорецепторы преддверия - отолитовый аппарат. На поверхности рецепторных клеток находятся микроскопические кристаллы солей кальция - отолиты. При наклоне головы, при вращении, при вибрации, при ускорениях, при замедлениях давление отолитов на рецепторные клетки изменяется, изменяется и характер импульсов, которые по вестибулярному нерву поступают в височную долю коры и информируют о положении тела, сохраняют равновесие. Вестибулярный аппарат тесно связан с вегетативной нервной системой, поэтому при нагрузках (вращении и т.д.) возможны вестибуловисцеральные реакции (бледность, тошнота, рвота, холодный пот, изменение ритма сердца и т.д.) и двигательные (рефлекторно меняется тонус мышц для поддержания нормальной позы).

Зрительный анализатор. Воспринимает световые раздражения, сообщает до 80% всей информации о внешней среде. Периферический отдел - глаз, содержит фоторецепторы и тела первых и вторых нейронов. Нервный волокна 2-х нейронов образуют зрительный нерв, зрительные ощущения формируются в затылочной зоне коры (4-ые нейроны). Глазное яблоко - шаровидная камера, стенка его содержит три оболочки. Наружная (склера) спереди переходит в роговицу, средняя (сосудистая) спереди образует радужную оболочку (определяет цвет глаз), внутренняя (сетчатая) содержит фоторецепторы: палочки (120млн) и колбочки (60млн). Палочки в 500 раз чувствительнее к свету, обеспечивают сумеречное зрение (черно-белое изображение) и расположены по периферии. При световом стимуле зрительный пигмент родопсин претерпевает превращения, обесцвечивается, в ответ палочки формируют тормозные изменения (в отличие от других рецепторов при раздражении светом происходит не деполяризация, а гиперполяризация; деполяризацию вызывает темнота). Колбочки обеспечивают цветовое зрение, у человека 3 вида колбочек, специфически воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Комбинации дают все гаммы цветовых оттенков, при равном возбуждении всех видов колбочек - белый цвет. Колбочки содержат зрительный пигмент иодопсин, аналогичный родопсину (производное витамина А является компонентом родопсина, гиповитаминоз А ведет к снижению зрения). Для обеспечения четкого видения глаз содержит светопреломляющие среды: роговицу, хрусталик, стекловидное тело, роль которых преломлять лучи и фокусировать в области фоторецепторов сетчатки. У человека форма хрусталика может меняться - это приспособление для четкого видения различно удаленных предметов называется аккомодация. Острота зрения зависит от четкости изображения на сетчатке (величины зрачка, степени аккомодации, от преломляющих сред). Для детального разглядывания человек поворотом головы и глаз перемещает изображение в центр сетчатки. Часть пространства, видимая при неподвижном положении глаз - поле зрения. Для черно-белых сигналов оно больше (палочки на периферии), для цветных - меньше (колбочки в центре). У человека бинокулярное зрение (2 глаза), но полагают, что ведущий глаз имеет большую остроту зрения, более обширное поле, ярче воспринимает цвет и обеспечивает восприятие объекта, а неведущий глаз создает фон.

При двигательной деятельности (обучении, выполнении) сенсорные системы играют значительную роль. Невозможно реализовать произвольные движения без двигательной сенсорной системы. Периферическое зрение необходимо для выполнения многих приемов в спортиграх, а броски в кольцо или удары по мячу в футболе невозможны без участия центрального зрения. Роль вестибулярного аппарата важна при выполнении безопорных прыжков (с трамплина, в гимнастике и т.д.). В процессе занятия физическими упражнениями сенсорные системы совершенствуются.

Контрольные вопросы к зачету (3 семестр)

1. Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Активный и пассивный транспорт веществ через клеточную мембрану.

2. Мембранная теория возбуждения. Мембранный потенциал покоя.

3. Потенциал действия и его фазовая структура. Изменение возбудимости ткани в разные фазы МПД потенциала действия.

4. Медленноутомляемые и быстроутомляемые ДЕ: сходства и различия.

5. Строение поперечно-полосатой скелетной мышцы. Роль ионов кальция в механизме мышечного сокращения.

6. Строение нервно-мышечного синапса. Особенности проведения возбуждения в синапсе. Медиаторы.

7. Механизм мышечного сокращения.

8. Энергетика мышечного сокращения. Пути ресинтеза АТФ.

9. Координационные процессы в ЦНС.

10. Одиночное мышечное сокращение и тетанус. Рефлекторная дуга соматического и вегетативного рефлексов.

11. Нервные центры и их свойства. Синапсы в ЦНС.

12. Особенности проведения возбуждения в мякотных и безмякотных мышечных волокнах. Нейроны ЦНС.

13. Строение спинного мозга. Проводниковая и рефлекторная функции спинного мозга.

14. Морфологические особенности вегетативной нервной системы. Вегетативные синапсы и их свойства.

15. Вегетативная нервная система. Эффекты симпатической и парасимпатической нервной системы.

16.Анализатор по И. П. Павлову. Висцерорецепторы. Болевая рецепция.

17. Строение и функция зрительного анализатора.

18. Понятие об анализаторах. Проприорецепция. Система б- и г-мотонейронов.

20. Роль различных структур ЦНС в управлении движениями.

21.Строение и функция слухового и вестибулярного анализаторов.

22. Обонятельный и вкусовой анализаторы.

23. Анаэробные способы ресинтеза АТФ в мышечном волокне.

24 Аэробные способы ресинтеза АТФ в мышечном волокне.

25. Роль мозжечка в регуляции движений.

26. Двигательная функция коры больших полушарий.

27 Спинальные центры регуляции движений и мышечного тонуса.

28. Функции продолговатого мозга.

Глоссарий

Автоматизм двигательных действий -- выполнение движений без текущего контроля сознания.

Адаптационно-трофическая функция нервной системы -- согласно представлениям Л. А. Орбели, симпатическая нервная система оказывает на иннервируемые органы (в частности на скелетные мышцы) регуляторные влияния, меняющие обмен веществ и их функциональное состояние.

Адаптация -- приспособление организма или отдельных его систем к условиям меняющейся среды, величине и характеру физической нагрузки.

Адекватный -- соответствующий величине и направленности раздражителя ответ организма или его систем. Физическая нагрузка в этом случае рассматривается как адекватная функциональным возможностям организма.

Аденозинтрифосфат (АТФ) -- высокоэнергетическое соединение, универсальный аккумулятор и распределитель энергии в живых системах.

Адреналин -- гормон мозгового слоя надпочечников.

Активность двигательная -- видовая потребность в движении, проявляющаяся в выполнении определенного количества двигательных актов.

Актин -- мышечный белок, обеспечивающий мышечное сокращение.

Анаболизм -- процессы биологического синтеза сложных органических соединений.

Анализаторы -- специфические морфофункциональные системы анализа раздражителей внешней среды (света, звука, механических раздражителей и др.), состоящие из рецепторного, проводникового и коркового отделов.

Анаэробная работоспособность - способность органима максимально использовать анаэробный способ ресинтеза АТФ (фосфогенную и гликолитическую системы энергообеспечения).

Андрогены -- мужские половые гормоны; секретируются мужскими половыми железами и сетчатой зоной коры надпочечников.

Аппарат -- функциональное объединение органов и систем.

Афферентные нервные пути -- нервные волокна восходящих путей, проводящих возбуждение в ЦНС.

Ацетилхолин -- медиатор нервных импульсов в синапсах парасимпатической нервной системы, в окончаниях двигательных нервных волокон, в преганглионарных волокнах симпатической нервной системы.

Аэробная работоспособность - способность максимально использовать аэробный путь ресинтеза АТФ при двигательной деятельности.

Биологически активные вещества -- органические соединения, обладающие высокой специфической активностью (ферменты, гормоны, витамины и др.).

Буферные системы - препятствуют смещению кислотно-щелочного равновесия.

Вегетативные функции -- функции вегетативной нервной системы в регуляции деятельности внутренних органов и поддержании гомеостаза.

Вестибулярная система -- сенсорная система восприятия и кодирования раздражителей, воспринимаемых вестибулярным аппаратом (реагирует на изменение положения головы и тела в пространстве; на ускорения и вибрацию).

Возбудимость -- способность живой ткани отвечать на действие внешнего стимула с формированием потенциала действия.

Высокоэнергетические соединения -- органические соединения, обладающие непрочными химическими связями, при разрыве которых выделяется большое количество энергии (АТФ, КрФ и др.).

Гликоген - основной запас углеводов в клетках печени и мышц.

Гликогенолиз -- распад гликогена в печени и мышцах с образованием свободной глюкозы.

Гликолиз -- анаэробный распад глюкозы с накоплением освободившейся энергии в АТФ.

Гомеостаз -- динамическое постоянство внутренней среды организма.

Гормоны -- биологически активные вещества, выделяемые железами внутренней секреции,

Двигательная единица -- мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна.

Двигательный навык -- выработанные, заученные движения, полностью или в значительной степени автоматизированные.

Динамическая мышечная работа -- работа, характеризующаяся периодическим напряжением и расслаблением скелетных мышц; обеспечивает перемещение тела или отдельных его частей в пространстве.

Катаболизм -- совокупность протекающих в организме реакций распада клеточных и тканевых структур, а также сложных соединений с освобождением энергии.

Кинестезия -- ощущение положения тела и отдельных его частей в пространстве, формирующееся при совместной функции кожных рецепторов, проприоцепторов и вестибулярной системы.

Лабильность -- функциональное свойство нервной и мышечной ткани, проявляющееся в частоте смены деятельного и тормозного состояний, характеризуется максимальным числом потенциалов действия, генерируемых тканью в соответствии с ритмом раздражений.

Медиатор - химическое вещество, образующееся в пресинаптической мембране, обеспечивает передачу возбуждения в синапсах.

Миоглобин - белок в волокнах скелетных мышц, выполняющий роль депо кислорода.

Миозин - сократительный мышечный белок, обладающий каталитической активностью (обеспечивает распад АТФ при мышечных сокращениях).

Миофибриллы - сократительные структуры мышечного волокна, содержащие упорядоченно расположенные белки (актин, миозин, тропонин, тропомиозин).

Митохондрии - клеточные органоиды, в которых протекает клеточное дыхание (окисление энергосубстратов и синтез АТФ).

Молочная кислота - продукт анаэробного распада глюкозы.

МПК - максимальное потребление кислорода, которое организм может поглощать за минуту при предельно тяжелой физической работе.

Мотонейроны -- двигательные нейроны, расположенные в передних рогах серого вещества спинного мозга и приводящие в движение иннервируемые мышечные волокна.

Мышечное веретено -- проприоцептор, чувствительный к изменению напряжения, расслабления и растяжения мышцы.

Норадреналин - медиатор симпатической нервной системы, проводит возбуждение на орган.

Общий конечный путь -- схождение (конвергенция) различных нервных путей на одной и той же эфферентной клетке (на мотонейроне спинного мозга сходятся афферентные нервные импульсы, импульсы нисходящих путей, а также импульсы от тормозных и возбуждающих интернейронов).

Окислительное фосфорилирование -- процесс накопления энергии окисления углеводов, липидов, белков в АТФ, (аэробный ресинтез АТФ).

Пластические процессы -- анаболические процессы, синтез нуклеиновых кислот и белков, образование клеточных структур и ферментов.

ПАНО - порог анаэробного обмена, максимальная мощность работы (измеряется в процентах от МПК), превышение которой ведет к подключению анаэробных путей ресинтеза АТФ.

Порог раздражения -- минимальная сила раздражителя, вызывающая специфические реакции возбудимых структур.

Проприорецепторы -- механорецепторы, воспринимающие изменение напряжения или растяжения скелетных мышц, сухожилий, суставных сумок.

Работоспособность -- потенциальная способность человека на протяжении определенного времени выполнять работу заданной интенсивности.

Резистентность -- устойчивость организма к воздействию различных повреждающих факторов среды.

Ретикулярная формация -- специфическая сетевидная нервная структура спинного мозга и стволовой части головного мозга, активизирующая кору больших полушарий мозга и контролирующая функции спинного мозга и чувствительность проприорецепторов.

Рецепция -- восприятие рецепторами энергии раздражителей и преобразование ее в нервное возбуждение.

Саркомер - единица сократительной структуры мышечного волокна.

Саркоплазма - клеточное содержимое гладких, поперечнополосатых и сердечной мышцы.

Синапс - место контакта нейрона с другими клетками (с мышечным волокном).

Статические рефлексы -- установочные рефлекторные реакции, характеризующиеся тоническим сокращением мышц, удерживающих тело в определенном положении.

Стато-кинетические рефлексы -- установочные тонические рефлексы на ускорение или перемещение тела в пространстве.

Тонус мышечный -- тургор, напряжение мышц в покое.

Торможение -- нервный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения.

Транспорт активный через мембрану против градиента концентрации, сопровождается распадом АТФ; пассивный протекает по градиенту концентрации.

Тропонин -- мышечный белок, входит в состав тонких актиновых нитей миофибрилл.

Утомление -- функциональное состояние организма, возникающее влиянием продолжительной или интенсивной работы, сопровождающееся снижением работоспособности.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология. - М.: «Академия», 2002. - 416 с.

Брин В.В. Физиология человека в схемах и таблицах. -Ростов на Дону, 1999.- 352с.

Виру А.А.Аэробные упражнеия. -М.: Фи С, 1988. - 142 с.

Воробьева Е.А. Анатомия и физиология. -М.: Медицина, 1988. -429с.

Данилова Н.Н. Физиология высшей нервной деятельности. - Ростов на Дону, 1999. -479с.

Константинов А.Н. Основы сравнительной физиологии сенсорных систем. -М, 1980. -248с.

Коробков А.В.,Чеснокова С.А. Атлас по нормальной физиологии. - М.:Высшая школа, -1986.

Нормальная физиология /Под ред.А.В.Коробкова.- М.Высшая школа,1980. - 560 с.

Основы физиологии человека. /Под ред. Б.И. Ткаченко. - С - П., 1994.

Основы физиологии человека /Под.ред. Н.А.Агаджанянв. - М, 2000, -408 с.

Сапин М.Р., Сивоглазов В.И. Анатомия и физиология человека (С возрастными особенностями детского организма). -М.: Академия, 1999.- 438с.

Семенов Э.В. Основы физиологии и анатомии. -М,1997.-469с.

Солодков А.С., Сологуб Е.Б. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная. - М.: Олимпия Пресс, 2002. - 520 с.

Спортивная физиология /Под ред. Я.М.Коца. -М.: ФиС, 1986.- 240с.

Фомин Н.А.,Вавилов Ю.Н. Физиологические основы двигательной активности.- М.: ФиС,1991.- 224.с.

Физиология мышечной деятельности /Под ред.Я.М. Коца.- М.:ФиС, 1982. -447с.

Физиология человека. /Под ред. В. В. Васильевой. - М.: ФиС, 1984.- 319с.

Физиология человека. Под ред. Н. В. Зимкина. - М.: ФиС, 1975.

Физиология человека /Под ред Р.Шмидта и Т.Тевса. - М.:Мир.1996 1 том



Рис.1. Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при возбуждении

(Б): 1 - калиевый канал; 2-натрий-калиевый насос; 3 - натриевый канал.



Рис. 2. Фазы МПД (I) и фазы возбудимости ткани (II ):

а - мембранный потенциал (исходная возбудимость);

б - локальный ответ (повышенная возбудимость);

в - потенциал действия (абсолютная и относительная рефрактерность);

г - следовая деполяризация (супернормальная возбудимость);

д - следовая гиперполяризация (субнормальная возбудимость)



Рис. 3. Формирование тетануса в зависимости от частоты раздражения (I); оптимум и пессимум по Н.Введенскому (II):

А - схема регистрации;

Б - кривые мышечных сокращений при различной частоте раздражений.



Рис. 4. Строение двигательной единицы



Рис. 5. Двигательные (ДЕ) и их типы

1 - медленно утомляемые ДЕ;

2 - ДЕ промежуточного типа;

3 - быстро утомляемые ДЕ



Рис. 8. Синаптические процессы в невозбужденном и возбужденном синапсах (по Л. Щельцыну,



Рис.9.Строение волокна и миофибриллы в покое и при сокращении:

А - анизатропные диски; J изотропные диски; I - расслабленная миофибрилла; II - растянутая миофибрилла; III - сокращенная миофибрилла; слева - продольное расположение нитей, справа - поперечное сечение



Рис. 14. Гамма - регуляция деятельности мышц:

1 - ретикулярная формация; 2 - соединительная капсула;

3 - интрафузальное волокно; 4 - мышечное веретено;

5 - поперечно-полосатая мышца; б - мотонейрон; г - гамма нейрон

...