Особенности накопления микроэлементов в вегетативных и генеративных органах эпифитных орхидей рода Phalaenopsis

Размещено на http://www.allbest.ru/

ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ МИКРОЭЛЕМЕНТОВ В ВЕГЕТАТИВНЫХ И ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНАХ ЭПИФИТНЫХ ОРХИДЕЙ РОДА PHALAENOPSIS

Г.И. КОРНЕЕВА

(Поступила в редакцию 13.10.11)

В статье приводятся данные результатов исследований микроэлементного состава вегетативных и генеративных органов гибридных форм фаленопсис, культивируемых в условиях оранжереи ЦБС. Установлена особенность данных растений накапливать в составе клеток повышенные концентрации ионов марганца, цинка, меди и железа. Концентрации ионов натрия и хлора, полученные при определении данных элементов, позволяют отнести исследуемый род орхидей к накопителям соли хлорида натрия. Большое содержание солей в клетках фаленопсиса повышает осмотическое давление. Оно повышает устойчивость эпифитов в условиях недостатка влаги.

фаленопсис оранжерея марганец цинк

The article presents the results of research into the microelement composition of vegetative and generative organs of hybrid forms of Phalaenopsis, cultivated in the conditions of the greenhouse of the Central Botanical Garden. We have established the peculiarity of given plants to accumulate in cells increased concentrations of ions of manganese, zinc, copper and iron. Concentrations of ions of sodium and chlorine, obtained during determination of these elements, allow to relate the examined genus of orchids to accumulators of sodium chloride salt. High content of salts in cells of Phalaenopsis increases osmotic pressure. It increases stability of epiphytes in the conditions of lack of moisture.

Введение

Расширение ассортимента декоративных растений закрытого грунта является важным направлением зеленого строительства. Введение в культуру представителей новых видов требует разработки технологий их культивирования. Тропические эпифитные орхидеи, пользующиеся широкой популярностью при оформлении интерьеров, требуют детальных исследований для оптимизации условий их содержания. Главное отличие эпифитов от наземных растений при уходе за ними в искусственно созданных условиях заключается в отсутствии почвенной составляющей, являющейся источником химических элементов. Макро- и микроэлементы, поглощаемые растениями, обеспечивают осуществление им биохимических и физиологических функции и ответственны за синтез различных веществ. Если наземные растения состоят из химических элементов, присутствующих в воздухе, воде и почве, то эпифитные орхидеи обеспечивают свои процессы жизнедеятельности лишь за счет элементов, находящихся в воздухе и воде. Поэтому для определения потребностей фаленопсиса, культивируемого в искусственно созданной среде, важно знать химический состав атмосферных осадков в его естественных местах произрастания.

В ходе изучения макроэлементного состава вегетативных и генеративных органов гибридов Phalaenopsis Blume были выявлены особенности, которые помогают научно обосновать потребности, необходимые для обеспечения физиологических процессов орхидей [13]. Для более детального изучения нужд фаленопсиса нам необходимо изучить состав микроэлементов в морфологических частях растения.

Анализ источников

Разные растения обладают различной поглотительной способностью, в них наблюдается несколько иное соотношение элементов, чем в природных ландшафтах [1-9, 11, 16-22]. Из-за способности накапливать в своих морфологических органах количества химических элементов, превышающие средние значения, определенные для растительности суши, некоторые растения относят к растениям-концентраторам химических элементов [2, 8, 9-12, 14-16, 19, 21]. В одних растениях накопление высоких концентраций некоторых элементов связано с их избыточным нахождением в окружающей среде, а другие способны накапливать определенные микроэлементы при отсутствии их избытка в среде обитания [1-7, 22-25]. В данной статье мы приводим данные по накоплению нашими образцами ионов железа, марганца, цинка, меди, натрия и хлора. Для сравнения полученных нами результатов с особенностями микроэлементного состава растений, изученных ранее другими авторами, приведены примеры в основной части статьи при рассмотрении конкретного элемента.

Методы исследований

Для определения микроэлементного состава в качестве объектов исследований были отобраны образцы гибридов Phalaenopsis Blume (сорт 'Bataan'), культивируемые в оранжерее Центрального ботанического сада НАН Беларуси. Изучаемые орхидеи обладают признаками, характерными для родительских форм Phalaenopsis amabilis (L.) Blume и Phalaenopsis аphrodite Rchb.f, Ph., наиболее часто используемых для гибридизации. Анализировали две группы растений, одну из которых представляли орхидеи со здоровым видом листьев и корней, а растения другой группы были повреждены грибной инфекцией (Colletotrichum orchidearum All. и Fusarium oxysporum). Растения находились в фазе завершения цветения. Определение состава химических элементов морфологических частей фаленопсиса выполняли на приборной базе лаборатории агрохимических анализов РНДУП «Института почвоведения и агрохимии». Образцы высушивали при температуре воздуха +20о и относительной влажности воздуха 40-50%. Исследования проводили по общепринятым методикам. Так как доля микроэлементов в растениях составляет сотые доли процента и менее, полученные результаты обозначали в мг/кг от сухого веса. Микроэлементный состав сравнивали с литературными данными изучения видовых форм рода Phalaenopsis Blume и представителей других родов тропических эпифитных орхидей с растениями-накопителями химических элементов, а также средними величинами содержания микроэлементов, установленных для растительности суши [2, 5, 10, 12, 14, 17-20, 23, 25].

Основная часть

Полученные нами концентрации химических элементов в морфологических органах образцов наших орхидей показаны в таблице. Для сравнения в данной таблице приведены результаты научных исследований зарубежных авторов [23, 25].

Железо. Катионы железа входят в состав большинства изученных растений в количестве 0,01%-0,02% или 100-200 мг/кг [8, 17, 19, 23, 25]. В морфологических частях наших гибридов определена концентрация железа, превышающая средние величины, установленные для растительности суши. По сравнению с видовыми формами в исследуемых нами образцах в среднем было обнаружено в полтора раза больше железа (около 270 мг/кг) (таблица). Максимальное его количество содержали цветки орхидей (750-800мг/кг), что в 7-8 раз выше, чем у природных видов. Доля железа в корнях образцов составила от 110 до 180 мг/кг, что значимо меньше, чем накопление данного элемента у видовых форм. Накопление железа у здоровых орхидей и поврежденных грибной инфекцией показало значимое различие, которое свидетельствует о нарушении у больных растений течения физиолого-биохимических процессов, в которых участвуют катионы железа.

Таблица - Концентрации микроэлементов в морфологических частях исследуемых нами гибридов 'Bataan' и видовых форм (по лит. данным)

Некоторые растения являются биоиндикаторами, способными интенсивно накапливать поллютанты. Известно, что Sphagnum recurvum P. Beauv. (сфагновый мох) сем. Sphagnaceae накапливает 323 мг/кг железа [18]. Учитывая присутствие сфагнума в составе субстрата, используемого для наших орхидей, следует, что он и был источником железа. Кроме того, поступление данного элемента в образцы происходило из удобрений, которые применялись для орхидей, содержание катионов железа в которых составляло 221,4 мг/кг и 202,4 мг/кг.

К накопителям железа относят растения, в которых его концентрации превышают 1000 мг/кг. Это Helichrysum angustifolium (бессмертник итальянский) сем. Asteraceae - 2000 мг/кг, Lobelia inflata L. (лобелия вздутая) сем. Сampanulaceae - 1000мг/кг, Rubia tinctorum L. (марена красильная) сем. Rubiaceae - 2500 мг/кг, Rhaponticum carthamoides (Willd) Iljin (рапонтикум софлоровидный) сем. Asteraceae - 2500 мг/кг, Polemonium coeruleum L. (синюха голубая) сем. Polemoniaceae - 3520 мг/кг, Gnaphalium uliginosum L. (сушеница топяная) сем. Asteraceae - 1000 мг/кг и др. [2, 10, 12, 14].

Из результатов оценки содержания катионов железа в морфологических частях наших образцов следует, что по сравнению с растениями-накопителями железа фаленопсис таковым не является. Однако при избытке катионов железа в окружающей среде данный элемент способен концентрироваться в его вегетативных и генеративных органах.

Марганец. Концентрация марганца в растениях составляет 10-50 мг/кг [8, 17, 19, 23, 25]. Исследования структурных частей наших образцов показали высокую долю содержания марганца: в листьях - 223-288 мг/кг, цветках - 146-207 мг/кг, стеблях - более 120 мг/кг и в цветоносах - 75-90 мг/кг сухой массы (таблица). Это значимо выше как средних значений накопления марганца растительностью суши, так и его накоплением в составе тканей природного фаленопсиса. В корнях орхидей, пораженных грибной инфекцией, содержание марганца обнаружено значимо меньше, а он способствует ускорению процессов роста и развития растений, накоплению и передвижению ассимилятов, повышению активности ферментативных систем. Так как в исследуемых образцах и в видовых формах доля марганца значимо превышает средние значения накопления марганца, определенные для растений суши, фаленопсис можно отнести к растениям, концентрирующим ионы данного элемента.

Среди манганофилов - растений, способных поглощать и концентрировать марганец в своих тканях, - его высокое содержание зафиксировано у Vaccinum vitis-idaea L. (брусника) сем. Vaccinaceae - 163мг/кг-1587мг/кг сухого вещества, у Ledum palustre L. (багульник болотный) сем. Ericaceae - 590мг/кг-2083мг/кг. Марганец накапливается во мхах, чернике, голубике, малине, из древесных растений - в березе и рябине [2, 10, 12, 14].

Из полученных нами опытных данных следует, что фаленопсис относится к растениям манганофиллам, так как накапливает в своих органах концентрации марганца, которые превышают средние величины данного элемента, характерные для растений суши.

Цинк. Уровень концентрации цинка в растениях определен в пределах 3-50 мг/кг [8, 17, 19, 23, 25]. В корнях опытных образцов было обнаружено от 140 до 200 мг/кг цинка на сухую массу. В надземной части исследуемых растений его концентрация достигает 90 мг/кг в цветках и 75 мг/кг в цветоносах. Средние концентрации цинка в наших образцах и в природных видах сходны, но по сравнению с накоплением данного элемента растительностью суши концентрация элемента у фаленопсиса значимо выше. Источником накопления цинка в морфологических частях исследуемых орхидей может быть применение двух видов комплексных минеральных удобрений с содержанием цинка 97,8 мг/кг и 110,6 мг/кг сухой массы.

Из растений, у которых исследовалась подземная часть, максимальные концентрации элемента свойственны корневищам Bergenia grassifolia L. (бадан толстолистный) сем. Saxifragaceae - до 76 мг/кг при концентрации в надземной части 17-20 мг/кг. Близкие к данной концентрации накопления цинка были обнаружены у Paeonia anomala L. (пион уклоняющийся) сем. Paeoniaсеае, Inula helenium L. (девясил высокий) сем Asteraceae. [2, 10, 12, 14]. В травах концентрации элемента находятся в пределах 12-47 мг/кг сухой массы, а диапазон допустимых его концентраций в растении составляет от 15 до 150 мг/кг. Признаки токсичности у растений появляются при его концентрации в сухой массе от 300 до 500 мг/кг. Накопление корнями и выделение ими чрезмерного количества цинка является защитным механизмом в загрязненных металлами почвах [11].

Из полученных данных следует, что фаленопсис является накопителем цинка, который концентрируется преимущественно в корнях. Высокое содержание элемента и в гибридах, и в видовых формах свидетельствует о высокой доле участия цинка в метаболизме фаленопсиса.

Медь. Уровень концентрации меди в растениях колеблется в пределах 2-10 мг/кг [8, 17, 19, 23, 25]. Среднее содержание меди в растениях составляет 6,3-8,7 мг/кг сухого вещества, концентрация элемента в побегах может достигать 20 мг/кг сухой массы [21]. ПДК для меди в растениях точно не определено, по мнению разных авторов, это значение колеблется от 2,5 до 250 мг/кг. На загрязненных почвах концентрация меди в растениях достигает 10 000 мг/кг [9].

В образцах наших гибридов максимальное накопление меди обнаружено в цветоносах - 113-195 мг/кг, меньше - в листьях - до 56-60 мг/кг и в корнях - 24-29 мг/кг. Стеблями орхидей, поврежденными грибной инфекцией, накоплено меди около 100 мг/кг. Средние концентрации цинка в опытных образцах значимо выше по сравнению с накоплением данного элемента видовыми формами и растительностью суши. Высокое содержание меди в исследуемых образцах связано с использованием медьсодержащего препарата «Азофос», который применяли при появлении на растениях признаков грибной инфекции. Так как данным препаратом опрыскивались и здоровые и заболевшие растения, повышенное его содержание обнаруживается в обеих исследуемых группах орхидей.

Накопление элемента в подземной части растений в научной литературе не отмечают, хотя у эпифита Aranda сorcha Lood (аранда хорха) сем. Orchidaceae в корнях обнаружено 161 мг/кг меди на сухую массу, в листьях - 34 мг/кг [23]. Повышенное содержание меди отмечают в ветвях и листьях, а в некоторых растениях она присутствует в чистом виде. Так, в каждом килограмме древесины Quercus macrocarpa Michx. (американского дуба крупноплодного) сем. Quercus обнаруживают 200 мг металлической меди. Масло Dryobalanops aromatica Gaertn.f., nom cons. (камфорного дерева) сем. Dipterocarpaceae, используемое для получения камфоры, из-за высокой концентрации меди имеет зеленоватый цвет [11]. К концентраторам меди относят Phlojodicarpus sibiricus K.Paul. (вздутоплодник сибирский) семейство Apiaceae, Potentilla erecta L. (лапчатку прямостоячую) сем. Rosaceae, Lobelia inflata L. (лобелию вздутую) сем. Сampanulaceae, Rubia tinctorum L. (марену красильную) сем. Rubiaceae, Gnaphalium uliginosum L. (сушеницу топяную) сем. Asteraceae, Thea sinensis L. (Kuntze) (чайный куст или камелию китайскую) сем. Theaceae [2, 10, 12, 14].

В условиях нашего опыта установлено, что изучаемые формы фаленопсиса являются накопителями меди. Максимальное количество данного элемента концентрируется в цветоносах, меньше в листьях и в корнях. Минимальная концентрация меди, которую накапливают корни фаленопсиса, выше верхней границы средних величин, определенных для растительности суши (больше 20 мг/кг сухого веса).

Натрий. Среднее содержание натрия в тканях растений составляет около 10 мг/кг на сухую массу [8, 17, 19, 23, 25].

Содержание ионов натрия, обнаруженное в исследуемых нами образцах, значительно превысило величины, характерные для растений суши. В цветках доля названного элемента составила 2168-2843 мг/кг, или 0,2-0,3%, или более 2 г/кг от сухой массы, в корнях его выявлено 1260-1875 мг/кг, в листьях и цветоносах - 1390-1503 мг/кг и 1067-1450 мг/кг соответственно. Содержание ионов натрия в субстрате, где культивировались орхидеи, составило 170-204 мг/кг сухого веса. Высокое накопление данного элемента отмечено и в природных видах - выше средних величин, определенных для растительности суши, почти в 30 раз. Концентрация ионов натрия в наших образцах, и здоровых, и поврежденных грибной инфекцией, более чем в 50 раз превысила его содержание в видовых фаленопсисах.

Из изученных представителей семейства Orchidaceae, высокое содержание ионов натрия обнаружено в корнях представителей родов Cymbidium Sw. (цимбидиум) и Cattleya Lindl. (каттлея), где их концентрация составляет 880 и 783 мг/кг сухой массы соответственно, что превышает средние величины накопления элемента в других растениях в 80 и 90 раз. В листьях указанных растений натрия содержится меньше по сравнению с корнями, однако по сравнению со средними величинами содержания элемента в других растениях его содержание даже в листьях значительно выше (у цимбидиума в 20 раз) [23, 25].

Натрий является важным элементом для роста некоторых растений засоленных почв (галофитов). У галофитов натрий создает высокое осмотическое давление в клеточном соке, до 100 атмосфер, благодаря чему они могут противостоять физиологической сухости почвы и извлекать из нее воду. Его потребность выявлена у растений С4 и САМ. Благоприятное влияние ионы натрия оказывают на рост растений сем. Amaranthaceae: Salicornia europaea L. (солерос европейский), сем. Chenopodiaceae: Beta vulgaris L. (сахарной свеклы), Spinacia oleracea L. (шпината) и др.[6, 14, 16, 20].

Соль хлорида натрия характерна не только для растений засушливых мест и солончаков, но и для обитателей тропиков и морских побережий. Животные-хищники в тропических лесах не подвержены солевому голоду, так как они обеспечивают свои потребности за счет листьев многолетних растений, которые накапливают больше солей, чем травянистые растения умеренных широт с коротким периодом вегетации [15]. Все эпифиты семейства Orchidaceae являются обитателями тропических лесов, расположенных либо на островах, либо по окраинам материков. Химический состав атмосферных осадков морских побережий отличается от таковых, выпадающих в средних широтах. Если в водах материкового стока наблюдается соотношение концентраций: HCO3- >SO42- >Cl- и Ca2+ >Mg2+ >Na+ или Ca2+ >Na+ >Mg2+, то для морских и солоноватых вод, начиная с общей минерализации 1 г/кг, соотношения меняются: Cl- >SO42- >HCO3- и Na+ >Mg2+ >Ca2+ [1].

Анализ результатов содержания ионов натрия в морфологических частях опытных гибридов фаленопсиса свидетельствует о высокой их способности к накоплению натрия. Ионы натрия, создавая высокое осмотическое давление в клетках эпифитных орхидей, извлекают воду из атмосферного воздуха, осадков и субстрата, а их высокая концентрация в тканях цветков и цветоносов обеспечивает продолжительный период цветения данного растения.

Хлор. Содержание хлора в растительности суши составляет от тысячных долей до целых процентов [6, 7, 20, 23, 25].

При определении ионов хлора в составе структурных частей гибридных форм фаленопсиса выявлена та же тенденция распределения, что и натрия. В исследуемых образцах максимальная концентрация ионов хлора обнаружена в цветках - 5367-5483 мг/кг, или 0,5-0,55%, или более 5 г/кг от сухой массы. Меньше ионов данного элемента накопили корни - 4328-4786 мг/кг, листья - 3212-3856 мг/кг и цветоносы - 3674-3895 мг/кг. Содержание ионов хлора в субстрате исследуемых орхидей - 308-324 мг/кг.

Много хлора в составе соли содержат галофиты. Излишек солей некоторых галофитов выделяется наружу, где после высыхания образуются кристаллические скопления. Морфологически галофиты часто сходны с суккулентами, но отличаются от них высоким осмотическим давлением. [20]. Отложения кристаллизовавшейся соли были обнаружены и при высушивании изолированных листьев наших образцов. Примерами наиболее изученных растений, произрастающих на засоленных и аридных территориях, являются представители семейств Chenopodiаceae (маревых) и Poaceae (злаков). Морфо-физиологические особенности их имеют общие черты с таковыми у фаленопсиса. Высокое осмотическое давление, создаваемое в тканях неорганическими ионами калия, натрия и хлора, приводит к высокой водоудерживающей способности и позволяет экономно расходовать воду [3, 4, 6, 7, 23, 24, 25].

Из полученных нами результатов следует, что фаленопсис является накопителем ионов хлора. Концентрация ионов хлора аналогична распределению ионов натрия в морфологических частях исследованных образцов. Высокая концентрация натрия и хлора в исследуемых орхидеях свидетельствует о накоплении в клеточных структурах соли хлорида натрия, кристаллы которой были выявлены при анатомическом изучении постоянных срезов морфологических частей растения.

Заключение

Результаты исследований микроэлементного состава морфологических частей гибридных форм фаленопсиса выявили особенность данных растений накапливать повышенные концентрации ионов марганца, цинка, меди и железа. Обнаружена способность орхидей накапливать сверхвысокие концентрации ионов натрия и хлора, образующих в растительных тканях соль хлорида натрия. Из полученных опытов и их сравнения с литературными данными по природным видам фаленопсиса, некоторым тропическим эпифитным орхидеям и другим растениям суши следует, что высокий процент ионов электролитов является признаком, характерным для эпифитов. При высоком содержании солей в клетках фаленопсиса, как и у других эпифитных орхидей, повышается осмотическое давление. Эта особенность позволяет растениям удерживать воду в периоды снижения влажности воздуха и высыхания субстрата.

Литература

1. Алекин, О.А. Химия Океана / О.А. Алекин, Ю.И. Ляхин. - Л.: Гидрометиздат. - 1984. - 343 с. 22

2. Артамонов, В.И. Зеленые оракулы / В.И. Артамонов. - М.: Мысль. - 1989. - 190 с. 14

3. Гамалей, Ю.В. Анатомия листа у растений пустынь Гоби / Ю.В. Гамалей // Ботанический журнал. - Т. 69. - 1984. - № 5. - С. 569-584. 24

4. Гамалей, Ю.В. Вариации кранц-анатомии у растений пустынь Гоби и Каракумы / Ю.В. Гамалей // Ботанический журнал. - Т. 70. - 1985. - № 10. - С. 1302-1313. 23

5. Гаранович, И.М. Биохимический состав малораспространенных культур садоводства в условиях Беларуси / И.М. Гаранович, Ж.А. Рупасова, В.А. Игнатенко. - Минск: ИООО «Право и экономика», 2007. - 135 с. 5

6. Генкель, П.А. Физиология засухоустойчивости растений / П.А.Генкель, А.А. Прокофьев. - М., 1971. - 306 с. 19

7. Структурно-функциональная характеристика галофитов Араратской долины / Е.В. Глаголева [и др.] // Физиология растений. - Т. 37. - 1990. - № 6. - С. 1080-1087. 25

8. Добровольский, В.В. Основы биогеохимии / В.В. Добровольский. - М.: Высшая школа, 1998. - 413 с. 7

9. Ильин, В.Б. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях Новосибирской области / В.Б. Ильин, А.И. Сысо. - Новосибирск, 2001. - 229 с. 17

10. Исаев, Ю.А. Лечение микроэлементами, металлами и минералами / Ю.А. Исаев. - Киев: Здоровье, 1992. - 326 с. 13

11. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, Х. Пендиас. - М: Мир, 1989. - 439 с.

12. Кисличенко, В.С. Лекарственные растения - источники минеральных веществ / В.С. Кисличенко // Журнал «Провизор» [Электронный ресурс]. - 2010. - №2. - Режим доступа: http://www.provisor.com.ua/about.php. - Дата доступа: 22.08.2010. 12

13. Корнеева, Г.И. Особенности накопления макроэлементов в морфологических частях эпифитных орхидей рода Palaenopsis Blume / Г.И.Корнеева // Земляробства i ахова раслiн. - 2011. - № 5. - С. 12-16. 1

14. Почему растения лечат / М.Я. Ловкова [и др.]. - М.: Наука, 1990. - 256 с. 11

15. Медведев, Ж. Соль земли / Ж. Медведев // Еженедельник 2000 - Аспекты - Здоровье [Электронный ресурс]. - 2008. - №3. - с. 398. - Режим доступа: http://2000.net.ua/2000/aspekty/zdorove/30544. - Дата доступа: 02.10.2010. 21

16. Микроэлементы / Физиология растений: онлайн-энциклопедия fizrast.ru [Электронный ресурс]. - 2010. - Режим доступа: http://fizrast.ru/kornevoe-pitanie/fiz-rol/makro-mikro/makroelementy.html. - Дата доступа: 19.07.2010. 18

17. Накопление техногенных поллютантов в лесных экосистемах Беловежской пущи / И.Г. Романюк [и др.] // Сохранение биологического разнообразия лесов Беловежской пущи; под ред. А.И. Лучкова, Г.А. Козулько. - Каменюки: Минск, 1996. - 354 с. 10

18. Протасова, Н.А. Химические элементы в жизни растений / Н.А. Протасова, А.Б. Беляев // Соросовский образовательный журнал. - 2001. - Т. 7. - №3. - С. 5-11. 6

19. Строгонов, Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений (при разнокачественном засолении почвы) / Б.П. Строгонов. - М.: АН СССР. -1962. -366 с. 20

20. Школьник, М.Я. Микроэлементы в жизни растений / М.Я. Школьник. - Л., 1974. - 342 с. 16

21. Epstein, E. Mineral nutrition of plants: Principles and perspectives/ E. Epstein. - NewYork: John Wiley, 1972. - 354 p. 8

22. Hew, C.S. Biology of Vanda Miss Joaquim/ Hew Choy Sin, Yam Tim Wing, Joseph Arditti. - National University of Singapore. - Singapore University Press, 2002. - 259 p. 3

23. Hew, C.S. The physiology of tropical orchids in relation to the industry/ C.S. Hew and J.W.H. Yong. - Singapore: World Scientific Publishing, 1997. - 220 p. 4

24. Pool, Y.S. Mineral nutrition of orchids/ Y.S. Pool, T.J. Sheehan// Arditti, (ed.), Orchid Biology: Reviews and perspectives. - Cornell University Press, Ithaca. - New York. - 1982. - Vol. II. - P. 195-212. 2

Размещено на Allbest.ru